Estría bacteriana en la hoja

La estría bacteriana de la hoja (BLS), también conocida como tizón negro , es una enfermedad bacteriana común del trigo. La enfermedad es causada por la especie bacteriana Xanthomonas translucens pv. undulosa . El patógeno se encuentra a nivel mundial, pero es un problema principal en los Estados Unidos en el sur medio-bajo y puede reducir los rendimientos hasta en un 40 por ciento. ^[6] La BLS se transmite principalmente por semillas (la enfermedad se transmite por semillas) y sobrevive en y sobre la semilla, pero también puede sobrevivir en los residuos de cultivo en el suelo fuera de temporada. Durante la temporada de crecimiento, la bacteria puede transferirse de planta a planta por contacto, pero se propaga principalmente por la lluvia, el viento y el contacto de insectos. La bacteria prospera en ambientes húmedos y produce un exudado bacteriano de color crema a amarillo, que, cuando se seca, parece de color claro y con forma de escama, lo que resulta en una estría en las hojas. La invasión de la espiga de trigo causa bandas de tejido necrótico en las aristas , lo que se denomina tizón negro. ^[14] La enfermedad no es fácil de controlar, ya que no existen pesticidas en el mercado para el tratamiento de la infección. Hay algunos cultivares resistentes disponibles, pero no existe tratamiento de semillas . Se pueden utilizar algunas técnicas de manejo integrado de plagas (MIP) para ayudar a prevenir la infección, aunque ninguna la eliminará por completo. ^[2]

La raya bacteriana de la hoja es un patógeno conocido por infectar y dañar variedades de trigo. También se sabe que el patógeno infecta otros cultivos de cereales de grano pequeño como el arroz , la cebada y el triticale . Las cepas del patógeno se nombran de manera diferente según la especie que infectan. Es una de las enfermedades más destructivas del arroz. ^[15] Los cultivares de trigo resistentes ofrecen la mejor protección contra la pérdida de rendimiento, pero se sabe poco sobre la herencia de la resistencia. ^[12] La enfermedad es más común en el trigo y se puede encontrar en variedades de trigo de invierno y de verano.

Los síntomas de este patógeno se pueden observar en el tallo , las hojas y las glumas . Los síntomas en el tallo no siempre están presentes, pero pueden verse como una decoloración de color marrón oscuro a púrpura en el tallo debajo de la cabeza y encima de la hoja bandera. ^[14] En las primeras etapas de la enfermedad, se pueden ver estrías translúcidas empapadas de agua en las hojas, a menudo acompañadas de un brillo o cúmulos de bacterias secas en la superficie de la hoja. ^[8] Estas marcas se convierten en lesiones marrones después de solo unos días y pueden estar rodeadas por un halo verde lima. Las lesiones pueden extenderse por toda la lámina de la hoja. BLS presenta síntomas similares a los de Septoria nodorum , una infección fúngica común. Un signo común que distinguirá este patógeno de Septoria nodorum es la falta de esporas en las hojas, que aparece como pequeñas manchas negras en la superficie de la hoja en una infección por Septoria . Un exudado bacteriano de color crema a amarillo producido por las partes de la planta infectadas con BLS también es un signo distintivo del patógeno. ^[7] Las glumas infectadas , conocidas como paja negra, se oscurecen y se vuelven necróticas. Los síntomas graves provocan que los granos se decoloren debido a estrías negras y púrpuras. ^[9] Las plantas infectadas con la estría bacteriana de la hoja presentan un tono anaranjado en las hojas y sufren pérdidas de rendimiento y calidad. ^[14]

La estría bacteriana de la hoja del trigo es una enfermedad transmitida por semillas y se transporta principalmente a través de ellas, pero también puede transmitirse por contacto entre plantas durante su ciclo de vida. Las epidemias se observan típicamente al final de la temporada de crecimiento y en ambientes húmedos. La humedad facilita la liberación del patógeno de la semilla inoculada, lo que lleva a la colonización de la hoja y la invasión del tejido. Las bacterias en la superficie húmeda de la hoja entran a través de aberturas foliares, como los estomas o heridas. En condiciones climáticas moderadamente cálidas (15-30 grados Celsius), las bacterias comenzarán a liberarse y multiplicarse en el tejido del parénquima de la planta. ^[4] Luego, las bacterias inyectan una serie de proteínas efectoras en la planta con un Sistema de Secreción de Tipo 3 (T3SS) ^[5] . Los efectores T3SS en Xanthomonas son efectores tipo activador de transcripción (efectores TAL). Estos efectores TAL activan la producción de genes de la planta que son beneficiosos para la infección bacteriana. ^[1] Las bacterias se propagan y progresan verticalmente hacia arriba de la planta. ^[3] Las masas bacterianas causan estrías alargadas a lo largo de las nervaduras de la planta. La acumulación de agua en las hojas también conduce a la propagación del organismo, aumentando el número de lesiones en las hojas. La lluvia, el viento, los insectos y el contacto entre plantas pueden propagar la enfermedad en la temporada y causar reinfección. ^[4] Después de que la planta es cosechada o muere, las bacterias pueden hibernar en el suelo; aunque, su tasa de supervivencia es mucho mayor cuando hay restos de cultivo presentes. Sin embargo, las bacterias no pueden sobrevivir solo con materia en descomposición y las bacterias libres no pueden sobrevivir por más de 14 días en clima cálido y seco. ^[7] Las bacterias se propagan principalmente a través de semillas infectadas o contaminadas. ^[10] En algunos casos, las bacterias hibernarán en otras plantas perennes y malezas. ^[4] Las bacterias residuales en el suelo, restos u otras plantas también pueden causar nuevas infecciones en semillas limpias.

La enfermedad puede tolerar temperaturas cálidas o bajo cero, ^[2] pero las condiciones favorables para su desarrollo incluyen clima húmedo. Los campos irrigados proporcionan un entorno favorable para la enfermedad. ^[14] La enfermedad se ha vuelto bastante común en regiones semitropicales, pero se puede encontrar en todo el mundo donde se cultiva trigo. ^[13] Los vientos fuertes que remueven el suelo contribuyen a la propagación de la enfermedad. Cuando la propagación se inicia por partículas de suelo arrastradas por el viento, los síntomas se encontrarán con mayor facilidad hacia los bordes del campo. ^[6]

La estría bacteriana de la hoja del trigo no es fácil de prevenir, pero se puede controlar con semillas limpias y resistencia. Algunos productos foliares , como pesticidas y antibióticos, se han probado para evaluar su eficacia, pero han demostrado tener resultados insignificantes sobre el patógeno bacteriano. El uso de semillas limpias, con poca infección, ha dado resultados efectivos para investigadores y productores. El patógeno, al transmitirse por las semillas, se puede controlar eliminando las semillas contaminadas. Sin embargo, las semillas limpias no siempre son una solución segura. Dado que el patógeno puede seguir presente en el suelo, el uso de semillas limpias solo es efectivo si tanto el suelo como las semillas están libres del patógeno. Actualmente, no existen tratamientos de semillas eficaces disponibles para que los productores los apliquen a las semillas de trigo para combatir el patógeno. La resistencia varietal es otra opción para el control de la enfermedad. El uso de cultivares como Blade, Cromwell, Faller, Howard o Knudson, que son resistentes a la estría bacteriana de la hoja, puede reducir el impacto de la enfermedad y potencialmente interrumpir su ciclo. Evitar cultivares susceptibles como Hat Trick, Kelby y Samson también puede reducir la presencia de la enfermedad y la cantidad de residuos bacterianos en el suelo. ^[6] El uso de técnicas de manejo integrado de plagas , como la labranza para remover el suelo y enterrar la infección, así como la rotación de cultivos, puede ayudar con el manejo de la enfermedad, pero no son métodos de control definitivos. ^[9] Dependiendo de las condiciones, la bacteria puede sobrevivir hasta 81 meses. ^[4] Debido a que la bacteria se activa por la humedad, el riego también puede aumentar los riesgos de infección por BLS. ^[8]

La raya bacteriana de la hoja es una importante enfermedad bacteriana del trigo. Las pérdidas de rendimiento suelen ser inferiores al 10%, pero pueden llegar hasta el 40%. La pérdida de rendimiento se debe a un menor peso de la semilla, más que a una falta de producción. El riesgo de daños por la raya bacteriana de la hoja es variable, pero no debe pasarse por alto, ya que siempre existe la posibilidad de una epidemia. Se siguen realizando investigaciones sobre el patógeno, específicamente para encontrar cepas resistentes. Los agricultores deben evitar plantar cultivares susceptibles y evitar semillas infectadas para garantizar que no haya infección del patógeno. ^[4] Esta enfermedad puede sobrevivir en climas desde helados hasta cálidos, amenazando las poblaciones de trigo en todo el mundo.

• Boch, Jens; Bonas, Ulla (2010). "Efectores de tipo III de la familia AvrBs3 de Xanthomonas: descubrimiento y función". Annual Review of Phytopathology . 48 : 419–36 . doi : 10.1146/annurev-phyto-080508-081936 . PMID 19400638 . 
• Boehm D. "Comprensión de las enfermedades bacterianas en el trigo". AgriPro: Syngenta. < http://www.smallgrains.org/2009conf/bacterialdiseaseswheatboehm.pdf >
• Dean, Paul. "Dominios funcionales y motivos de las proteínas efectoras bacterianas de tipo III y sus funciones en la infección." FEMS Microbiology Reviews (2011): 1000-125. Federación de Sociedades Microbiológicas Europeas. Web. 4 de diciembre de 2014. < http://onlinelibrary.wiley.com/store/10.1111/j.1574-6976.2011.00271.x/asset/j.1574-6976.2011.00271.x.pdf?v=1&t=i39g1k19&s=599f77ee47c941f8ed7303d9c003f5419b16b44d >.
• Duveiller E., Bragard C. y Maraite H. «Estría bacteriana en las hojas y paja negra». Repositorio de documentos corporativos de la FAO. < http://www.fao.org/docrep/006/y4011e/y4011e0n.htm >
• Gardiner, Donald M.; Upadhyaya, Narayana M.; Stiller, Jiri; Ellis, Jeff G.; Dodds, Peter N.; Kazan, Kemal; Manners, John M. (2014). "Análisis genómico de Xanthomonas translucens patógeno en trigo y cebada revela eventos de transferencia de genes entre reinos y diversos sistemas de entrega de proteínas." Ed. Turgay Unver" . PLOS ONE . 9 (1) E84995. doi : 10.1371/journal.pone.0084995 . PMC 3887016. PMID 24416331 .  
• Hershman DE y Bachi PR "Estría bacteriana del trigo/Corteza negra". (2010) Servicio de Extensión de la Universidad de Kentucky. < https://web.archive.org/web/20141208162124/http://www2.ca.uky.edu/agcollege/plantpathology/ext_files/PPFShtml/ppfsagsg2.pdf >
• Lindbeck, Kurt. PLAN DE BIOSEGURIDAD PARA LA INDUSTRIA DE GRANOS. Np: Plant Health Australia, nd Plant Health Australia. Junio ​​de 2011. Web. 4 de diciembre de 2014.
• McMullen M. y Adhikari T. "Estría bacteriana de la hoja y paja negra del trigo". (2011) Servicio de Extensión de la NDSU, Manejo de Enfermedades de las Plantas. < http://www.ag.ndsu.edu/pubs/plantsci/smgrains/pp1566.pdf Archivado el 12 de abril de 2015 en Wayback Machine >
• McMullen, MP y Lamey, HA 1997. Síntomas y control de enfermedades de los cultivos. Boletín de Extensión de la NDSU PP-533
• Mehta, Yeshwant Ramchandra. "Enfermedades de la espiga causadas por bacterias". Enfermedades del trigo y su manejo. Londres: Springer International, 2014. 105-115. Impreso.
• Smith, M. "Actualización sobre enfermedades de cereales de grano pequeño." (2013). Universidad de Minnesota. < https://web.archive.org/web/20160314042208/https://www.ag.ndsu.edu/smallgrains/presentations/2013-best-of-the-best-in-wheat-and-soybean/smith >
• Tillman BL y Harrison SA "Heredabilidad de la resistencia a la estría bacteriana en el trigo de invierno." (1996) Crop Science: Vol. 36 No. 2, págs.  412-418. < https://www.crops.org/publications/cs/abstracts/36/2/CS0360020412?search-result=1 >
• Tillman BL, Harrison SA, Russin JS y CA Clark. "Relación entre la estría bacteriana de la hoja y los síntomas de la paja negra en el trigo de invierno." (1996) Crop Science: Vol. 36 No. 1, págs.  74-78. < https://www.crops.org/publications/cs/abstracts/36/1/CS0360010074?search-result=1 >
• Wegulo SN "Corteza negra". Universidad de Nebraska, Centro de Enfermedades de las Plantas (2013). < https://pdc.unl.edu/agriculturecrops/wheat/blackchaff Archivado el 9 de diciembre de 2014 en Wayback Machine >
• Xie X, Chen Z, Cao J, Guan H, Lin D, et al. (2014) Hacia la clonación posicional de qBlsr5a, un QTL subyacente a la resistencia a la estría bacteriana de la hoja, utilizando sub-CSSL superpuestos en arroz" PLoS ONE 9(4): e95751. < http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0095751 >