Bacteriocito

La transferencia de microorganismos a través de los bacteriocitos ocurre mediante transmisión vertical de la madre a la descendencia. La transmisión horizontal o infección no suele aparecer porque los insectos con bacteriocitos dependen significativamente de sus relaciones simbióticas para sobrevivir. Los huéspedes sin bacteriocitos generalmente no sobreviven ni se reproducen hasta la edad adulta. En algunos casos, las bacterias y los hongos se transmiten en el huevo, como en Buchnera ; ^{[ 3 ]} en otros, como Wigglesworthia , se transmiten a través de una sustancia lechosa que se administra al embrión de insecto en desarrollo . La supresión del gen Ultrabithorax en embriones provocó la desaparición de los bacteriocitos en Nysius plebius , mientras que la manipulación del gen Antennapedia afectó la formación de bacteriomas , pero no detuvo por completo la formación de bacteriocitos. ^{[ 4 ]}

Aunque la transmisión vertical de los simbiontes es fundamental, los mecanismos celulares subyacentes de este proceso son relativamente desconocidos. Sin embargo, existen varias hipótesis. Una teoría plantea que los microorganismos que circulan en la hemolinfa de la madre migran a una región posterior de la blástula de la descendencia que contiene células foliculares agrandadas . Otros estudios sugieren que los simbiontes se transfieren directamente del bacteriocito materno a la región folicular de la blástula mediante transporte exocítico y endocítico. Una hipótesis más reciente sugiere que se forma un conducto membranoso entre el bacteriocito materno y la blástula que actúa como puente para los simbiontes. Además, algunos estudios muestran que el reconocimiento de nichos de células madre y la asociación con dineína , kinesina y microtúbulos son cruciales para la transmisión de la línea germinal parental a la descendencia, así como para la segregación a las células hijas del huésped. ^{[ 5 ]}

El tejido de los bacteriocitos crece considerablemente durante el desarrollo ninfal y larval , organizándose en dos grupos regulares cerca del intestino y las cadenas embrionarias en desarrollo. A medida que algunos insectos envejecen, como los pulgones, comienzan a mostrar una arquitectura desorganizada en el tejido de los bacteriocitos. Finalmente, esta tendencia conduce a la desagregación progresiva del tejido, causada por una creciente falta de adhesión intercelular que aumenta con la edad del insecto. La desagregación se observa de forma prominente tanto en adultos reproductivamente activos como en adultos senescentes. Algunos núcleos de bacteriocitos , como los de los pulgones, también siguen este patrón de desarrollo. Inicialmente son redondos y se encuentran en posición central, pero progresivamente se deforman y se desplazan hacia la periferia de la célula. ^{[ 6 ]}

Los bacteriocitos pueden experimentar una forma controlada de muerte celular distinta de la apoptosis . La eliminación de los bacteriocitos generalmente comienza cuando el insecto alcanza la madurez reproductiva. La degeneración de los bacteriocitos comienza con una hipervacuolización citoplasmática, lo que significa que se forma un exceso de orgánulos llamados vacuolas en el citoplasma y luego se expanden progresivamente por toda la célula. Se cree que estas vacuolas, que se originan en el retículo endoplasmático , también contienen grandes compartimentos ácidos que contribuyen a la degeneración celular. La hipervacuolización es una característica común en las células que experimentan una muerte autofágica o "autodigestión". Sin embargo, los bacteriocitos no experimentan una muerte autofágica debido a la falta de componentes celulares digeridos en las vacuolas. Los bacteriocitos sí desarrollan algunos orgánulos para descomponer componentes celulares, llamados autofagosomas , pero las investigaciones sugieren que su desarrollo es una respuesta al estrés causado por las condiciones celulares adversas derivadas de la hipervacuolización ácida y no un factor que contribuya a la muerte celular. Esta forma de muerte de los bacteriocitos también es no apoptótica, según lo indica la forma irregular del núcleo adulto, la falta de condensación de la cromatina durante la degeneración y otras características distintivas. Las pruebas genéticas también revelan una inhibición significativa de la vía apoptótica. Otras características de muerte celular encontradas en los bacteriocitos incluyen disfunción mitocondrial inducida por ácido, altos niveles de especies reactivas de oxígeno y, en la fase tardía de la muerte celular, la digestión de endosimbiontes por los lisosomas . ^{[ 6 ]}

Otros bacteriocitos, como los que se encuentran en los gorgojos , experimentan una forma diferente de muerte celular. A diferencia de los pulgones, los gorgojos pierden sus bacteriocitos en la edad adulta. En estas especies, tanto los mecanismos apoptóticos como los autofágicos eliminan rápidamente los bacteriomas asociados al intestino. Esta forma de muerte celular es más común en insectos con menor dependencia de sus endosimbiontes. Los pulgones, por otro lado, están estrechamente ligados evolutivamente a la endosimbiosis bacteriana, lo que resulta en una forma más compleja de muerte celular. ^{[ 6 ]}

La función principal de los bacteriocitos es proporcionar indirectamente nutrientes al insecto mediante el uso de simbiontes. Los microorganismos alojados en estas células especializadas producen nutrientes esenciales para sus huéspedes a cambio de un entorno cerrado donde vivir. La salud de estos endosimbiontes es crucial para la biología del huésped, ya que su presencia altera el equilibrio del metabolismo de los aminoácidos y la fosforilación mitocondrial . Ambos procesos son esenciales para la capacidad de vuelo y el rendimiento del insecto. Los insectos que albergan simbiontes se desarrollan mejor cuando se alimentan con una dieta con una menor proporción de proteínas respecto a los carbohidratos que otros insectos, porque los simbiontes ya aportan cantidades considerables de aminoácidos y nitrógeno al huésped. ^{[ 2 ]} Debido a este desequilibrio nutricional, los bacteriocitos son más frecuentes en insectos que utilizan dietas con un exceso de un compuesto y una deficiencia de otros nutrientes, como aminoácidos y proteínas . ^{[ 1 ]}

Si bien algunos endosimbiontes proporcionan alimento directamente a sus huéspedes, otros secretan enzimas para ayudar en la digestión de materiales que el insecto no puede descomponer por sí mismo, como la madera. ^{[ 7 ]} Además, se sabe que algunos endosimbiontes bacteriocitarios cumplen una función inmunitaria y preparan el sistema inmunitario, especialmente contra los tripanosomas . ^{[ 8 ]}

El desarrollo de los bacteriocitos del pulgón ( Acyrthosiphon pisum ) se ha estudiado con las células del huésped que contienen la bacteria endosimbiótica Buchnera aphidicola . Los bacteriocitos de los pulgones poseen una subpoblación que se selecciona antes de la transmisión materna de la bacteria al embrión. Incluso más adelante en la vida del pulgón, una segunda población de células adiposas se selecciona para convertirse en bacteriocitos. El desarrollo de los bacteriocitos se ha mantenido en los pulgones durante 80 a 150 millones de años. ^{[ 10 ]}

El endosimbionte más importante y vital de la mosca tsetsé es la bacteria Wigglesworthia glossinidia . Estas bacterias se alojan en los bacteriocitos de la mosca y producen vitaminas del grupo B (B1, B6 y B9). La mosca tsetsé carece de la capacidad de obtener estos nutrientes debido a su dieta hematófaga . La población de W. glossinidia en las glándulas mamarias maternas también contribuye a preparar el sistema inmunitario durante la etapa larvaria. Las moscas tsetsé con bacteriocitos que contienen W. glossinidia son menos susceptibles a la infección por tripanosomas en etapas posteriores de su vida. ^{[ 8 ]}