Bactrocera dorsalis , anteriormente conocida como Dacus dorsalis y comúnmente denominada mosca de la fruta oriental , es una especie de mosca de la fruta de la familia Tephritidae originaria del sudeste asiático . Es una de las principales plagas del género Bactrocera , con una amplia gama de hospedadores que incluye frutas cultivadas y silvestres. [ 1 ] Los machos de B. dorsalis responden fuertemente al metil eugenol , que se utiliza para monitorear y estimar poblaciones, así como para eliminarlos como método de control de plagas. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] También son importantes polinizadores y visitantes de orquídeas silvestres, Bulbophyllum cheiri y Bulbophyllum vinaceum en el sudeste asiático, que atraen a las moscas con metil eugenol. [ 5 ] [ 6 ]
La mosca es similar a las especies estrechamente relacionadas B. carambolae y B. occipitalis . El nombre de la especie B. dorsalis es idéntico a otros sinónimos B. papayae, B. invadens y B. philippinensis . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
Descripción

B. dorsalis es una especie de mosca de la fruta de la familia Tephritidae . Las moscas que pertenecen a esta familia suelen ser de tamaño pequeño a mediano con marcas coloridas. En particular, B. dorsalis pertenece a un complejo de moscas físicamente similares llamado complejo Bactrocera dorsalis , cuyas características distintivas incluyen un tórax mayormente negro y una marca oscura en forma de T en el segmento abdominal de la mosca. La marca en forma de T consiste en una banda medial y transversal oscura a lo largo del abdomen de la mosca . [ 10 ]
La especie B. dorsalis presenta marcas distintivas amarillas y negras en el tórax y el abdomen, que pueden variar entre individuos. Dos marcas amarillas verticales en el tórax y una marca oscura en forma de T en el abdomen diferencian a esta especie de mosca de sus parientes cercanos. Las alas son transparentes con una banda costal continua. El cuerpo del adulto mide aproximadamente 8,0 mm de longitud, con alas de unos 7,3 mm. La hembra adulta posee un ovipositor cónico para depositar los huevos en los frutos hospedantes, mientras que en los machos adultos este ovipositor está notablemente ausente. [ 11 ]
Distribución
B. dorsalis se encuentra en áreas tropicales y subtropicales [ 12 ] y es endémica del sudeste asiático . Es una especie plaga altamente invasora. De 1910 a 1990, la especie de mosca solo se observó en 5 países; sin embargo, en las últimas tres décadas, la tasa de propagación de B. dorsalis ha aumentado drásticamente, invadiendo la especie en 70 países adicionales. [ 13 ] Ahora tiene presencia en al menos 65 países. Se puede encontrar en los EE. UU., China, los Emiratos Árabes Unidos , el resto del sudeste asiático , India, Brunéi , Malasia , Filipinas , las Islas Marianas , Timor Oriental , Pakistán, Taiwán y el resto del sur de Asia . También se ha introducido en Hawái , las Islas Marianas y Tahití . La mosca también se encuentra en la mayoría de los países del África subsahariana. [ 11 ] Se han encontrado y erradicado individuos en Nueva Zelanda . [ 14 ]
Se ha detectado B. dorsalis en California y Florida. Estas apariciones desencadenan una serie de esfuerzos de erradicación. Cuatro importantes campañas de erradicación de la mosca de la fruta oriental se llevaron a cabo en respuesta a infestaciones en California entre 1960 y 1997. Dos infestaciones adicionales fueron erradicadas en 2006 y 2007, entre 3 y 4 años después de los informes de estas infestaciones. [ 11 ] En julio de 2010, se descubrieron moscas en trampas en los condados de Sacramento y Placer , en California. Se estableció una cuarentena y se iniciaron esfuerzos de erradicación. Estos avistamientos en los Estados Unidos continentales generalmente corresponden a infestaciones en cuarentena que han sido erradicadas. [ 15 ]
CLIMEX, un software de modelado, se ha utilizado para trazar la trayectoria futura de la mosca de la fruta en términos de oportunidades para aumentar su distribución. [ 12 ] Esto se probó tanto bajo las condiciones climáticas actuales como bajo las futuras previstas, dada la investigación actual sobre el cambio climático . Bajo las condiciones actuales, la distribución proyectada de la mosca incluye gran parte de los trópicos y subtrópicos y se extiende a áreas como la Europa mediterránea. El modelo predice condiciones climáticas óptimas en el sureste de los Estados Unidos. [ 12 ] Bajo condiciones de cambio climático, la propagación general aumenta ya que la mosca está menos limitada por el clima frío. Sin embargo, su distribución posiblemente disminuya en áreas donde disminuye la precipitación. [ 12 ]
Hábitat
B. dorsalis prefiere pupar en áreas sombreadas en lugar de áreas muy iluminadas, en suelo húmedo en lugar de seco, y en suelo con partículas más grandes (tamaño de partícula mayor o igual a 2,5 mm) que en suelo con partículas más pequeñas. [ 16 ]
Historia de vida

En condiciones de verano, el desarrollo desde el huevo hasta el adulto requiere 16 días. Varias etapas pueden retrasarse en condiciones más frías. Los huevos de B. dorsalis pueden tardar hasta 20 días en eclosionar en condiciones frías, más allá del día habitual. [ 15 ] La pupación ocurre en el suelo bajo la planta huésped y normalmente se completa en 10-12 días, pero puede retrasarse hasta 90 días en condiciones frías. [ 15 ] Las moscas suelen vivir de 1 a 3 meses, pero esto puede extenderse hasta 12 meses en condiciones frías. [ 15 ]
Las hembras fecundadas de B. dorsalis perforan la piel de los frutos maduros y depositan los huevos en grupos de 3 a 30 debajo de la piel del fruto mediante el ovipositor, dependiendo de la calidad y madurez del fruto. Los huevos suelen eclosionar en un día, aunque el proceso de eclosión puede retrasarse en condiciones frías. Las hembras son capaces de poner más de 3000 huevos durante su vida en condiciones óptimas, pero en condiciones de campo, se reporta un rango típico de entre 1200 y 1500 huevos por hembra. [ 11 ]
Los huevos eclosionan en larvas que mudan dos veces (hay tres estadios larvarios) mientras se alimentan de la pulpa del fruto durante aproximadamente 6 a 35 días. Las larvas son de color blanco cremoso, con apariencia de gusano y miden aproximadamente 10 mm de longitud. [ 17 ]

Las larvas de tercer estadio salen del fruto y se entierran en el suelo bajo la planta huésped para pupar. Generalmente, las larvas pupan en los primeros 4 cm del suelo. [ 16 ] La pupación puede durar aproximadamente 10-12 días, pero dependiendo de la estación, este proceso puede retrasarse en condiciones más frías. [ 17 ]
En 1-2 semanas, el adulto emerge de la pupa y madura. La mayoría de los adultos emergen del suelo entre las 7:00 y las 10:00 de la mañana. Una vez alcanzada la madurez sexual (que tarda aproximadamente 9 días), los adultos participan en el proceso de apareamiento y el ciclo de vida se repite. La esperanza de vida del adulto de B. dorsalis es de unos 90 días, y se ha informado que las moscas viajan hasta 30 millas en busca de nuevos lugares para depositar huevos y alimento, como fruta en descomposición y néctar de plantas. Las hembras adultas prefieren depositar huevos en lugares antiguos de puesta de huevos en frutas. [ 11 ] [ 15 ] [ 17 ] [ 18 ]
Recursos alimentarios
Se ha observado B. dorsalis en más de 200 tipos de plantas frutales y de frutos secos, pero la especie deposita sus huevos con mayor frecuencia en mangos, papayas y aguacates. Las moscas adultas se alimentan de fruta en descomposición, néctar de plantas y otras sustancias durante su vida, y prefieren alimentarse por la mañana. [ 17 ] [ 19 ]
comportamiento social
Apareamiento
Se ha observado poliandria en B. dorsalis . [ 20 ] En las hembras, suele haber un período refractario de reapareamiento . La duración de este período no varía según si la hembra se aparea con un macho virgen o no virgen. Sin embargo, cuando hay un período refractario, las hembras ponen más huevos. [ 20 ] Las hembras que estuvieron expuestas a dos machos de forma continua sin un período refractario entre ellos ponen menos huevos, pero aun así ponen más que las hembras con un solo macho. Por lo tanto, parece haber un beneficio reproductivo para las hembras con poliandria. [ 20 ]
La senescencia reproductiva parece estar presente en esta especie, ya que la edad de los machos y las hembras se correlaciona negativamente con la tasa de fertilización. [ 20 ]
Vuelo
Se ha observado la capacidad de vuelo de las hembras adultas de B. dorsalis en diversas etapas de su ciclo de vida para comprender mejor y prevenir su propagación. Investigaciones anteriores han demostrado que la especie puede propagarse extensamente tras la cosecha de fruta, con un radio de dispersión de hasta 37 km observado en Hawái. [ 21 ] Se empleó microscopía electrónica de transmisión para observar los cambios en las ultraestructuras de los músculos de vuelo. Los investigadores observaron que la velocidad y la distancia de vuelo variaban con la edad de la mosca de la fruta, alcanzando su capacidad máxima a los 15 días de edad. [ 21 ]
Se ha observado que B. dorsalis es capaz de realizar vuelos de larga distancia. Un estudio investigó la relación entre la estructura muscular de vuelo y la capacidad de vuelo de las moscas: a medida que aumentaba el número de mitocondrias, aumentaba el diámetro de las miofibrillas y disminuía la longitud del sarcómero, los investigadores descubrieron que la capacidad de vuelo de la mosca se maximizaba. Esta estructura muscular en particular se observó en moscas B. dorsalis hembras adultas de 15 días de edad . [ 21 ]
relaciones simbióticas
B. dorsalis tiene relaciones simbióticas con muchas bacterias. Diferentes bacterias predominan en diferentes etapas del desarrollo de la mosca de la fruta. [ 22 ] Las Pseudomonadota están presentes con mayor frecuencia en las etapas inmaduras, mientras que las Bacillota están presentes con mayor frecuencia en las etapas adultas. [ 22 ] En general, las familias más abundantes son Enterococcaceae y Comamondaceae . Por otro lado, las Comamonas son extremadamente abundantes en las pupas, pero desaparecen por completo en la edad adulta. [ 22 ]
Los investigadores también han estudiado la relación entre ciertas bacterias simbióticas intestinales y el comportamiento de búsqueda de alimento y la ingesta de nutrientes en las moscas. La supresión del microbioma de la mosca provocó cambios en el comportamiento de búsqueda de alimento tanto en moscas macho como hembra. [ 23 ] Las moscas aposimbióticas respondieron más rápidamente a las dietas en condiciones experimentales y se alimentaron más, durante períodos de tiempo más prolongados. [ 23 ]
Interacciones con los seres humanos
Las actividades humanas son las principales responsables de la propagación de la especie de una región a otra. El riesgo principal proviene de la importación de fruta que puede contener larvas, ya sea en la carga de pasajeros o mediante el contrabando de fruta en el equipaje de pasajeros o el correo. [ 15 ] En Nueva Zelanda, los investigadores registraron entre 7 y 33 interceptaciones de moscas de la fruta por año en la carga. También registraron entre 10 y 28 interceptaciones adicionales en el equipaje de pasajeros. [ 15 ]
plaga agrícola
B. dorsalis no solo es una especie altamente invasora, introducida accidentalmente en Hawái desde Taiwán durante la Segunda Guerra Mundial en la década de 1940, sino también muy destructiva para el rendimiento de los cultivos de frutas, verduras y frutos secos en todo el mundo. La etapa larvaria del ciclo de vida es la más dañina para las frutas debido a que se alimentan de la pulpa blanda. Después de que una mosca hembra deposita sus huevos, las larvas se desarrollan bajo la piel de la fruta o los tejidos blandos de la planta y comienzan a alimentarse de la pulpa. Una vez que se produce la alimentación, otros microorganismos pueden invadir el sitio de alimentación de las larvas y acelerar la descomposición de la fruta. Aunque se cree que las frutas maduras son las preferidas para la oviposición, las frutas inmaduras también han servido como huéspedes para los huevos. [ 19 ]
Tratamiento convencional de plagas
B. dorsalis ha generado numerosos problemas agrícolas para los humanos, especialmente en las zonas donde es endémica. En las islas del Pacífico, la mosca ha restringido el desarrollo de una diversa industria de frutas y hortalizas tropicales, ha obligado a que las frutas comerciales pasen por un tratamiento de cuarentena antes de su envío y ha facilitado su introducción en países que no habían estado expuestos previamente a esta especie. [ 24 ] El condado de Miami-Dade, en Florida, tuvo que aplicar la técnica de cuarentena cuando se detectó el insecto en frutas en agosto de 2015; fueron erradicados de la zona en febrero de 2016. [ 25 ]
Para resolver estas preocupaciones, se han implementado varias técnicas, incluyendo la técnica del insecto estéril , los aerosoles de cebo proteico y la aniquilación de machos. [ 24 ] La técnica de aniquilación de machos es efectiva porque el metil eugenol atrae a las moscas macho antes del inicio de su maduración sexual, en un grado del 40 al 50 por ciento de las moscas. [ 4 ]
Una de las técnicas de control más eficaces experimentalmente ha sido envolver la fruta, a menudo en una funda de papel o polietileno . Esta barrera física impide la oviposición. [ 15 ] La desventaja de este método es que debe implementarse con mucha antelación a la presencia de la mosca de la fruta. Como alternativa, se pueden cosechar las frutas antes de lo que las moscas esperan; esto ha demostrado ser eficaz con el mango. [ 15 ]

avispas parasitoides
Además de estos métodos, Hawái ha desarrollado técnicas para controlar las especies de Bactrocera mediante avispas parasitoides , como Fopius arisanus . Esta avispa parasitoide deposita sus propios huevos en los huevos de B. dorsalis , los parasitoides se crían en el huésped y emergen en la etapa de pupa. Se ha observado que F. arisanus es el ejemplo más exitoso de control parasitoide de B. dorsalis , y los investigadores buscan introducir este modelo de control de Hawái en otras zonas del mundo afectadas por esta mosca. [ 24 ]
saneamiento de campo
Una técnica sencilla pero eficaz, denominada saneamiento de campo , consiste en retirar de los campos todos los frutos no comercializables y desecharlos en cuanto se detectan, para evitar la reinfestación. [ 19 ]
Resistencia a los insecticidas
Muchos insecticidas organofosforados actúan sobre la enzima acetilcolinesterasa (AChE); se ha descubierto que las mutaciones en el gen de la acetilcolinesterasa de B. dorsalis están asociadas a la resistencia a dichos insecticidas. Los investigadores han identificado tres mutaciones puntuales en el gen de B. dorsalis que codifica la AChE, las cuales generan cambios no sinónimos en la secuencia de aminoácidos producida. Dos de las mutaciones puntuales son idénticas en su ubicación a mutaciones identificadas en otras especies de Bactrocera , pero una de ellas es específica de B. dorsalis . El uso generalizado de estos insecticidas podría resultar en una rápida adquisición de resistencia en las poblaciones de B. dorsalis . [ 26 ]
Referencias
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Lecturas adicionales
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Enlaces externos
- Mosca de la fruta oriental en el sitio web de Criaturas Destacadas de UF / IFAS
- Perfil de la especie: Mosca de la fruta oriental ( Bactrocera dorsalis ) , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Nacional de Agricultura de los Estados Unidos . Incluye información general y recursos sobre la mosca de la fruta oriental.
- Bactrocera
- Polinizadores de orquídeas
- Insectos de Vietnam
- Insectos del sudeste asiático
- Insectos descritos en 1912
- Plagas agrícolas invasoras
- Taxones nombrados por Friedrich Georg Hendel