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Vuelo de murciélago

Un ala de murciélago, que es una extremidad anterior altamente modificada. Los murciélagos son los únicos mamíferos capaces de volar de verdad . Utilizan el vuelo para capturar ...

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Un ala de murciélago, que es una extremidad anterior altamente modificada.

Los murciélagos son los únicos mamíferos capaces de volar de verdad . Utilizan el vuelo para capturar presas, reproducirse, evitar a los depredadores y migrar largas distancias. La morfología de sus alas suele estar altamente especializada según las necesidades de cada especie.

Esta imagen muestra la anatomía del ala de un murciélago. En concreto, se aprecian la tibia , el uropatagio, la quilla, el espolón , la cola y la pata trasera (sostenida entre los dedos).

Evolución

Charles Darwin previó un problema con su teoría de la evolución por selección natural en la evolución de rasgos complejos como los ojos o "la estructura y los hábitos de un murciélago". [ 1 ] De hecho, los fósiles de murciélagos más antiguos son muy similares en morfología de alas a los murciélagos actuales, a pesar de haber vivido y muerto  hace 52,5 millones de años. [ 2 ] Onychonycteris finneyi , el murciélago más antiguo conocido, ya poseía vuelo propulsado. [ 3 ] O. finneyi probablemente tenía un estilo de vuelo ondulante que alternaba períodos de aleteo con planeo. La evidencia de esto radica en la naturaleza ancha y corta de la morfología de las alas de O. finneyi , lo que habría hecho difícil maniobrar eficientemente en el aire o mantener el vuelo. [ 4 ] Además, se observaron garras en los extremos de los dedos de sus extremidades anteriores (que desde entonces han desaparecido en los murciélagos modernos) lo que da evidencia de que O. finneyi era un escalador hábil. [ 5 ] Se hipotetiza que el ancestro común de todos los murciélagos fue un cuadrúpedo arborícola del hemisferio norte . [ 6 ] Se predice que este ancestro vivió hace 64 millones de años en el límite del Cretácico y el Paleógeno , según datos moleculares y paleontológicos. [ 7 ] Hay una brecha en el registro fósil, y no existen fósiles de transición desde este ancestro cuadrúpedo hasta la aparición del murciélago moderno. No está claro cuánto tiempo duró la transición del cuadrupedismo al vuelo propulsado. Según un análisis filogenético de la aerodinámica de las alas , el quiróptero ancestral tenía alas con una baja relación de aspecto y puntas de alas redondeadas; esto indica que tenía un vuelo lento pero maniobrable y ágil. [ 8 ] Después de evolucionar el vuelo propulsado, los murciélagos experimentaron una radiación adaptativa masiva , convirtiéndose en el segundo orden de mamíferos con mayor número de especies , después de los roedores . [ 9 ] 

Un estudio de 2011 planteó la hipótesis de que, en lugar de haber evolucionado a partir de planeadores, los ancestros de los murciélagos eran aduladores, aunque los investigadores no encontraron ninguna evidencia real de esta teoría. [ 10 ] Un estudio de 2020 propuso que el vuelo en los murciélagos podría haberse originado de forma independiente al menos tres veces, en los grupos Yangochiroptera , Pteropodidae y Rhinolophoidea . [ 11 ] Un artículo de respuesta rechazó esta hipótesis basándose en datos paleontológicos y de desarrollo. Murciélagos basales como Onychonycteris e Icaronycteris ya eran capaces de volar y este último era un ecolocalizador laríngeo . Contrariamente a la hipótesis de múltiples orígenes del vuelo, que asume un ancestro de murciélago con solo alas posteriores y sin plagiopatagio , el desarrollo embrionario muestra que el plagiopatagio aparece antes que el dactiloptagio . Se utilizó un modelo para probar la viabilidad de un planeador solo con alas en las manos y se encontró que era ineficaz como un animal planeador real. [ 12 ]

A) Ala de murciélago B) Pata trasera de murciélago C) Pata delantera o alas de Archaeopteryx D) Huesos de la pata delantera o alas de gallina doméstica. 1= Húmero, 2= Radio, 3= Cúbito, 4= Carpianos, 4/5= Carpometacarpo, 5= Metacarpianos, 6= Falanges, 7= Fémur, 8= Tibia, 9= Peroné, 10= Tarsianos, 11= Metatarsianos, 12= Falanges

La expansión de los huesos largos en las alas de los murciélagos se atribuye, al menos en parte, al factor de transcripción homeodominio de caja apareada ( Pax ) , PRX1 . Se cree que los cambios en el potenciador de PRX1 , junto con otros factores moleculares, conducen a la separación morfológica de los murciélagos de sus ancestros. [ 13 ] La regulación positiva de la vía de señalización de la proteína morfogenética ósea (BMP) también es crucial en el desarrollo y la elongación evolutiva de los dedos de las extremidades anteriores de los murciélagos. [ 14 ] La señalización de FGF10 también es probablemente necesaria para el desarrollo de la membrana y los músculos de las alas de los murciélagos. [ 15 ]

To make powered flight possible, bats had to evolve several features. Bat flight necessitated the increase of membrane surface area between the digits of the forelimbs, between the forelimbs and hindlimbs, and between the hindlimbs.[7] Bats also had to evolve a thinner cortical bone to reduce torsional stresses produced by propulsive downstroke movements.[16] Bats had to reroute innervation to their wing muscles to allow for control of powered flight.[17] The strength and mass of forelimb musculature also had to be increased to allow powerful upstrokes and downstrokes.[18] To provide sufficient oxygen supply to its body, bats also had to make several metabolic adaptations to provide for the increased energy cost of flight including high metabolic rate, increased lung capacity, and aerobic respiration.[19]

Bats are the only mammals specialized for flight for a few reasons. They have specialized forelimbs, membranes, large pectoral muscles and large back muscles used for powering their wingbeats in flight.[20] Both of these muscle groups are similar in appearance among vertebrates. However, bats have a unique muscle group known as the occipito-pollicalis, a necessary muscle group for mammalian flight.[15] These muscle groups act to power flight and utilize the plagiopatagium which is the skin overlapping the forelimb, similar to the skin on species of flying squirrels.[21] The skin located on the bat wing is called the patagium. It is composed of elastin fibers along with connective tissue,[22] and provides durability and flexibility for the bat to lift itself easily.[23]

The labeled muscle groups of a bat. Abbreviations are as follows; ATR: acromiotrapezius, AD: acromiodeltoideus, TB: Triceps brachii, OP: occipito-pollicalis, LD: latissimus dorsi. Follow [15]

Wing shape

Wing chord

The chord length of a bat wing is the distance from the leading edge to the trailing edge measured parallel to the direction of flight. The mean chord length c¯{\displaystyle {\bar {c}}}es una medida estandarizada que captura una longitud de cuerda representativa durante un ciclo de aleteo completo. Dado el área del ala S y la envergadura b , la cuerda media se puede calcular mediante [ 24 ] [ 25 ].

do¯=Sb{\displaystyle {\bar {c}}={\frac {S}{b}}}

Relación de aspecto

La relación de aspecto se ha calculado con diferentes definiciones. Los dos métodos descritos aquí dan valores diferentes y no comparables. El primer método de cálculo utiliza la envergadura b y el área del ala S, y viene dado por [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ].

Arkansas≡b2S=bdo¯{\displaystyle {\text{AR}}\equiv {\frac {b^{2}}{S}}={\frac {b}{\bar {c}}}}

Utilizando esta definición, los valores típicos de la relación de aspecto se encuentran entre 5 y 11 dependiendo de la morfología del ala de una especie determinada. [ 27 ] Una mayor velocidad de vuelo está significativamente correlacionada con relaciones de aspecto más altas. [ 30 ] Las relaciones de aspecto más altas disminuyen los costos energéticos del vuelo, lo cual es beneficioso para las especies migratorias. [ 27 ]

Otra forma de calcular la relación de aspecto del ala es tomando la longitud de la muñeca hasta la punta del tercer dedo, sumando la longitud del antebrazo y dividiendo ese total por la distancia desde la muñeca hasta el quinto dedo. [ 31 ]

Carga alar

La carga alar es el peso del murciélago dividido por el área del ala y se expresa utilizando la unidad N/m² ( newtons por metro cuadrado). [ 27 ] Dado un murciélago de masa m , la carga alar Q es:

Q=metrogramoS{\displaystyle Q={\frac {mg}{S}}}

Para los murciélagos, los valores de carga alar suelen variar de 4 a 35 N/m² dependiendo de la especie de murciélago. [ 27 ] La carga de masa difiere solo en una constante g y se expresa en kg/ m² .

En un metaanálisis que abarcó 257 especies de murciélagos, se observaron valores de carga alar relativa más altos en los murciélagos que vuelan a velocidades más altas, mientras que los valores de carga alar más bajos se correlacionaron con una mejor maniobrabilidad de vuelo. [ 27 ] Además, se observó que los murciélagos con menor carga alar tenían una mejor capacidad de carga de masa y podían transportar presas más grandes durante el vuelo. [ 27 ]

Puntas de ala

Los murciélagos con puntas de alas más grandes tienen velocidades de vuelo más lentas. [ 27 ] Las alas con puntas redondeadas tienen relaciones de aspecto más bajas y se asocian con un vuelo más lento y más maniobrable. [ 27 ]

Morfología de las alas en relación con la ecología.

Cetrería rápida

Los murciélagos que consumen insectos mediante la caza al vuelo (persecución y captura aérea) deben poder viajar a gran velocidad y emplear un alto nivel de maniobrabilidad. [ 27 ] Las adaptaciones morfológicas que favorecen este estilo de vuelo incluyen una alta carga alar, puntas de las alas largas y puntiagudas, y alas con altas relaciones de aspecto. [ 27 ] La familia de murciélagos Molossidae se considera altamente especializada en la caza al vuelo, con relaciones de aspecto y carga alar inusualmente altas. [ 27 ] Estas características les permiten alcanzar velocidades increíblemente rápidas. Se cree que los murciélagos cola libre mexicanos son los mamíferos más rápidos del planeta, capaces de alcanzar velocidades de vuelo horizontal sobre una superficie plana de hasta 160  km/h (100  mph). [ 32 ]

Espigueo

Los murciélagos que se alimentan de insectos capturan presas inmóviles sobre un sustrato sólido. Este método de forrajeo requiere que los murciélagos se ciernen sobre el sustrato y escuchen los sonidos de los insectos. [ 33 ] Las puntas de las alas cortas y redondeadas en los murciélagos que se alimentan de insectos pueden ser ventajosas para permitir la maniobrabilidad del vuelo en espacios aéreos congestionados. [ 27 ] Las puntas de las alas puntiagudas pueden ser perjudiciales para la capacidad de un murciélago de alimentarse de insectos. [ 34 ]

Pesca de arrastre

Los murciélagos con este estilo de búsqueda de alimento capturan insectos de la superficie del agua. Los piscívoros emplean el mismo estilo de vuelo para atrapar peces justo debajo de la superficie del agua. [ 27 ] Los murciélagos que se desplazan a gran velocidad viajan más despacio, lo que significa que requieren una baja carga alar. [ 27 ]

Frugivoría

Los frugívoros tienen relaciones de aspecto inferiores al promedio. [ 27 ] Los murciélagos frugívoros tienen una carga alar variable, que corresponde a la estratificación vertical de las selvas tropicales. [ 35 ] Los murciélagos frugívoros que viajan por debajo del dosel tienen una carga alar mayor; los murciélagos que viajan por encima del dosel tienen una carga alar intermedia; los murciélagos que viajan en el sotobosque tienen una carga alar baja. [ 35 ] Este patrón de disminución de la carga alar a medida que el espacio aéreo se vuelve más congestionado es consistente con los datos que sugieren que una menor carga alar está asociada con una mayor maniobrabilidad. [ 27 ]

Nectarivory

Los nectarívoros , al igual que los recolectores, suelen mantenerse suspendidos en el aire durante la búsqueda de alimento. Los nectarívoros que se mantienen suspendidos en el aire tienen más probabilidades de tener las puntas de las alas redondeadas, lo que facilita la maniobrabilidad. [ 27 ] Los nectarívoros que se posan en la flor antes de alimentarse tienen peor maniobrabilidad. [ 27 ] Los nectarívoros en general tienen relaciones de aspecto más bajas, lo que los hace más aptos para volar en un entorno desordenado. [ 27 ] Los nectarívoros que migran a recursos alimenticios estacionales, como el género Leptonycteris , tienen una carga alar menor que las especies nectarívoras con áreas de distribución pequeñas. [ 27 ]

Carnivoría

Los murciélagos que consumen presas animales que no son insectos se benefician de una baja carga alar, lo que les permite levantar y transportar presas más grandes. [ 27 ] Esta mayor capacidad de sustentación incluso les permite alzar el vuelo desde el suelo mientras transportan una presa que representa la mitad de su peso corporal. [ 27 ]

Sanguinivoría

Las tres especies de murciélagos hematófagos pertenecen a la subfamilia Desmodontinae . Estos murciélagos se caracterizan por una carga alar relativamente alta y una envergadura corta o media. [ 27 ] La alta carga alar les permite velocidades de vuelo más rápidas, lo cual es ventajoso cuando tienen que desplazarse largas distancias desde sus refugios para encontrar presas. [ 27 ] El murciélago vampiro común tiene una relación de aspecto media y puntas de las alas muy cortas y ligeramente redondeadas. [ 27 ] El murciélago vampiro de patas peludas tiene la relación de aspecto más baja de las tres especies; también tiene puntas de las alas relativamente largas y redondeadas. [ 27 ] Los murciélagos vampiro de patas peludas están más adaptados a vuelos maniobrables que las otras dos especies. [ 27 ] El murciélago vampiro de alas blancas tiene la relación de aspecto más alta de las tres especies, lo que significa que está más adaptado a vuelos largos. [ 27 ]

Referencias

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