Principio de Bateman

El principio de Bateman , en biología evolutiva , es que en la mayoría de las especies, la variabilidad en el éxito reproductivo (o variación reproductiva) es mayor en los machos que en las hembras. Fue propuesto por primera vez por Angus John Bateman (1919-1996), un genetista inglés. Bateman sugirió que, dado que los machos son capaces de producir millones de espermatozoides con poco esfuerzo, mientras que las hembras invierten niveles mucho más altos de energía para nutrir una cantidad relativamente pequeña de óvulos, la hembra desempeña un papel significativamente más importante en el éxito reproductivo de su descendencia. El paradigma de Bateman, por lo tanto, considera a las hembras como el factor limitante de la inversión parental, por el que los machos competirán para copular con éxito.

Aunque el principio de Bateman sirvió como piedra angular para el estudio de la selección sexual durante muchas décadas, recientemente ha sido objeto de críticas. Los intentos de reproducir los experimentos de Bateman en 2012 y 2013 no pudieron respaldar sus conclusiones. Algunos científicos han criticado los métodos experimentales y estadísticos de Bateman, o han señalado evidencias contradictorias, mientras que otros han defendido la veracidad del principio y han citado evidencias en apoyo de él.

Por lo general, son las hembras las que invierten relativamente más en producir cada descendencia. Bateman atribuyó el origen de la inversión desigual a las diferencias en la producción de gametos: los espermatozoides son más baratos que los óvulos. Un solo macho puede fecundar fácilmente todos los óvulos de una hembra; ella no producirá más descendencia apareándose con más de un macho. Un macho es capaz de engendrar más descendencia si se aparea con varias hembras. En general, el éxito reproductivo potencial de un macho está limitado por el número de hembras con las que se aparea, mientras que el éxito reproductivo potencial de una hembra está limitado por la cantidad de óvulos que puede producir. Según el principio de Bateman, esto da lugar a la selección sexual , en la que los machos compiten entre sí y las hembras se vuelven selectivas en cuanto a con qué machos aparearse. Por lo tanto, como resultado de ser anisógamos , los machos son fundamentalmente promiscuos y las hembras son fundamentalmente selectivas.

Bateman publicó inicialmente su reseña en 1948. ^[1] Era un botánico que contribuyó a la literatura sobre la selección sexual solo una vez en su vida. Bateman inicialmente consideró que su estudio sobre la Drosophila era una prueba de la doctrina de la selección sexual de Charles Darwin, ^[2] que no veía como defectuosa, sino como incompleta. Pensaba que si pudiera proporcionar una demostración concreta de cómo la selección sexual desempeñaba un papel en el éxito reproductivo de ciertas especies, podría explicar la brecha entre las ideas de Darwin y el dimorfismo sexual.

Aunque es frecuente confundir las ideas de Bateman con las de científicos posteriores, su principio puede expresarse en tres afirmaciones sencillas. La primera es que el éxito reproductivo de los machos aumenta con el número de parejas con las que intentan copular, mientras que el éxito reproductivo de las hembras no. La segunda es que el éxito reproductivo de los machos mostrará una mayor variabilidad que el de las hembras. La tercera es que la selección sexual tendrá un mayor efecto sobre el sexo con una mayor variabilidad en el éxito reproductivo.

A lo largo de su investigación, Bateman realizó experimentos con moscas de la fruta para observar su cópula y comportamiento sexual. Se llevaron a cabo un total de seis series de experimentos con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , utilizando de tres a cinco individuos de cada sexo. Cada prueba duró tres o cuatro días. Algunos se completaron sin la transferencia de la Drosophila de un entorno (botella) a otro. En los demás, Bateman transfirió las moscas y sus huevos a una nueva botella cada día. Bateman también varió la edad de las moscas dependiendo del experimento, con una diferencia de edad de entre uno y seis días en total. Nunca observó las cópulas de las moscas. Las moscas utilizadas eran de varias cepas endogámicas, lo que significaba que podían identificarse por su cepa endogámica específica. Por lo tanto, dedujo el número de parejas involucradas basándose en el número de crías que luego se descubrió que tenían mutaciones tanto de un macho como de una hembra. La dificultad que surgió fue que si una hembra de Drosophila había copulado con cinco machos y sólo sobrevivía una larva, Bateman no podría explicar las otras cuatro cópulas.

El análisis de los datos recopilados en los conjuntos uno a cuatro mostró que el éxito reproductivo de los machos, estimado como el número de crías engendradas, aumentó a un ritmo constante hasta que se alcanzó un total de tres parejas. Es importante señalar que Bateman mantuvo la proporción de sexos de machos a hembras completamente uniforme a lo largo de sus ensayos. Pero después de superar las tres parejas, el éxito reproductivo de los machos comenzó a caer. El éxito reproductivo de las hembras también aumentó con el número de parejas, pero mucho más gradualmente que el de los machos. La segunda serie de datos recopilados en los conjuntos cinco y seis ilustró un resultado radicalmente diferente. El éxito reproductivo de los machos aumentó a un ritmo constante y pronunciado, sin disminuir nunca. El éxito reproductivo de las hembras, por otro lado, se estancó después de una sola pareja. Bateman se centró principalmente en la segunda serie de datos al analizar sus resultados. Su principal conclusión fue que el éxito reproductivo de las hembras no aumenta con una afluencia de parejas, ya que una pareja apta era suficiente para completar con éxito la fertilización. Esto a menudo se conoce como el gradiente de Bateman.

A lo largo de 2012 y 2013, Gowaty, Kim y Anderson repitieron el experimento de Bateman en su totalidad, apegándose lo más posible a la metodología publicada por Bateman. ^{[3] [4]} Descubrieron que al combinar ciertas cepas de moscas entre sí, las crías no lograban sobrevivir hasta la edad adulta. Por lo tanto, los resultados de Bateman con respecto al número de individuos que no se habían apareado eran demasiado altos. Esto era válido tanto para los machos como para las hembras. ^[4]

Gowaty deseaba explorar más a fondo el razonamiento que se escondía tras la muerte prematura de la Drosophila. Comenzó a hacerlo realizando ensayos de monogamia entre diferentes cepas de moscas y descubrió que el 25% de las crías morían debido a que se convertían en mutantes dobles. ^{[4] [5]} Bateman pensó que su trabajo encajaba en las leyes de la genética de Mendel, mientras que Gowaty demostró lo contrario. Los experimentos de 1948 infirieron el éxito reproductivo basándose en el número de adultos vivos al final del ensayo. En realidad, muchos factores se dejaron fuera de la ecuación al calcular el éxito reproductivo como una función del número de parejas, lo que tenía la capacidad de desbancar por completo la precisión de los resultados de Bateman. Gowaty no pudo confirmar las conclusiones de Bateman y no encontró evidencia de selección sexual en el experimento. ^{[4] [3] [6] [5]}

Sin embargo, algunos experimentos modernos entre la relación entre el número de parejas y el éxito reproductivo de machos y hembras apoyan el principio de Bateman. Julie Collet llevó a cabo un experimento con una población de gallos de jungla rojos. ^[7] Se monitoreó un total de trece grupos replicados de tres machos y cuatro hembras durante diez días. En este experimento, la proporción de sexos estaba sesgada hacia las hembras. El éxito reproductivo de un macho se calculó utilizando la proporción de embriones engendrados respecto del número total de embriones producidos por todas las hembras con las que se apareó. La oportunidad total de selección sexual se calculó utilizando la siguiente fórmula.

La σ ²  representa la varianza en RS, mientras que ^{[ aclaración necesaria ]} es la media cuadrada del éxito reproductivo de los miembros de un sexo en un grupo.

En 2013, Fritzsche y Arnqvist probaron el principio de Bateman estimando la selección sexual entre machos y hembras en cuatro escarabajos de semillas. Utilizaron un diseño experimental único que mostró que la selección sexual era mayor en los machos que en las hembras. Por el contrario, también se demostró que la selección sexual era más fuerte para las hembras en especies con roles invertidos. Sugirieron que el gradiente de Bateman es típicamente la medida más precisa e informativa de la selección sexual entre diferentes sexos y especies. ^[8]

Más de 60 años después, el principio de Bateman ha recibido considerable atención. Sutherland sostuvo que la mayor varianza en el éxito reproductivo de los machos puede ser resultado del apareamiento aleatorio y la coincidencia. Hubbell y Johnson sugirieron que la varianza en el éxito reproductivo puede estar muy influenciada por el momento y la distribución del apareamiento. En 2005, Gowaty y Hubbell sugirieron que las tendencias de apareamiento están sujetas a cambios dependiendo de ciertas estrategias. Sostuvieron que hay casos en los que los machos pueden ser más selectivos que las hembras, mientras que Bateman sugirió que su paradigma sería “casi universal” entre las especies que se reproducen sexualmente. Los críticos propusieron que las hembras podrían estar más sujetas a la selección sexual que los machos, pero no en todas las circunstancias. ^[9]

Siguieron críticas experimentales y estadísticas. Hasta hace aproximadamente una década ^{[ ¿cuándo? ]} , los críticos del modelo de Bateman se centraron en su diseño experimental. En los últimos años, han centrado su atención en los cálculos experimentales y estadísticos reales que Bateman publicó a lo largo de sus ensayos. Birkhead escribió una revisión en 2000 argumentando que, dado que los experimentos de Bateman duraron solo de tres a cuatro días, la mosca de la fruta hembra, Drosophila melanogaster , puede no haber necesitado aparearse repetidamente, ya que puede almacenar esperma hasta cuatro días; si Bateman hubiera utilizado una especie en la que las hembras tuvieran que copular más a menudo para fertilizar sus huevos, los resultados podrían haber sido diferentes. Snyder y Gowaty realizaron el primer análisis en profundidad de los datos del artículo de Bateman de 1948. Encontraron sesgos de muestreo, errores matemáticos y presentación selectiva de los datos. ^[10]

Una revisión de 2012 realizada por Zuleyma Tang-Martínez concluyó que varios estudios empíricos y teóricos, especialmente la reproducción de Gowaty del experimento original de Bateman, plantean un desafío importante a las conclusiones de Bateman, y que el principio de Bateman debe considerarse una hipótesis no probada que necesita una reexaminación más profunda. ^[3] Según Tang-Martínez, "los datos modernos simplemente no respaldan la mayoría de las predicciones y suposiciones de Bateman y Trivers ". ^[6]

Una revisión de 2016 confirmó los roles sexuales darwinianos en todo el reino animal, concluyendo que "la selección sexual, tal como se refleja en las métricas estándar de Bateman, es de hecho más fuerte en los machos que en las hembras y que está vinculada evolutivamente a los sesgos sexuales en el cuidado parental y al dimorfismo sexual". ^[11]

Una fuente de error que se ha demostrado que da la ilusión de una mayor diferencia genética en el éxito reproductivo de los machos que de las hembras es que los efectos cromosómicos hacen que un mayor porcentaje de mutaciones sean letales incluso antes de alcanzar la madurez sexual en los machos que en las hembras. ^[4]

La suposición de que cualquier diferencia en el éxito reproductivo entre machos y hembras entre los individuos que alcanzan la madurez sexual debe deberse a la selección sexual en la población actual también está sujeta a críticas, como la posibilidad de que los restos de rasgos seleccionados sexualmente en una especie anterior de la que ha evolucionado una nueva especie puedan ser seleccionados negativamente debido a los costos en nutrientes y sistemas inmunológicos debilitados y que tal selección negativa causaría una mayor diferencia en el éxito reproductivo en los machos que en las hembras incluso sin ninguna selección sexual en curso. Dado que los grados más bajos de selección durante épocas de ambiente estable permiten que la variación genética se acumule por mutaciones aleatorias y permitan que algunos individuos en una población sobrevivan al cambio ambiental, mientras que la selección constante fuerte compensa el efecto y aumenta el riesgo de que toda la población muera durante un cambio ambiental catastrófico debido a una menor variación genética, la pérdida constante de variación genética causada por la selección sexual se ha sugerido como un factor que contribuye a tasas de extinción más altas en especies más sexualmente dimórficas, además de los costos de nutrientes, inmunidad y otros de los propios adornos. Si bien el riesgo del costo de los adornos solo se eliminaría cuando los adornos hayan sido eliminados por selección, el modelo de variación genética predice que la capacidad de las especies para sobrevivir mejoraría significativamente incluso en una etapa temprana de reducción del dimorfismo sexual debido a otras mutaciones adaptativas que surgen y sobreviven debido a una selección mínima durante épocas de ambiente estable, mientras que los genes que causan una anatomía sexualmente dimórfica solo se han visto afectados en pequeña parte por las mutaciones. Aplicado a la evolución humana, este modelo puede explicar por qué los primeros Homo sapiens muestran una adaptabilidad significativamente mayor al cambio ambiental ya en su divergencia temprana del Homo erectus que tenía un alto dimorfismo sexual muscular, así como por qué la anatomía humana a lo largo de la historia del Homo sapiens muestra una diversificación durante épocas de clima estable y una pérdida selectiva de las formas masculinas más robustas durante el cambio ambiental que no se recupera durante la estabilidad posterior, continuando a través de la pérdida de muchas características robustas en cuellos de botella regionales tan recientes como el final de la Edad de Hielo y la época de la revolución agrícola . También explica la evidencia genética de que la diversidad genética humana aumenta durante períodos ambientales estables y se reduce durante cuellos de botella relacionados con cambios en el medio ambiente. ^{[12] [13]}

Recientemente, las pruebas de ADN han permitido realizar una investigación más detallada del comportamiento de apareamiento en numerosas especies. En muchos casos, los resultados se han citado como prueba en contra del principio de Bateman. ^{[6] [14]}

Hasta hace poco, se creía que la mayoría de las especies de aves eran sexualmente monógamas. Sin embargo, las pruebas de paternidad de ADN han demostrado que en casi el 90% de las especies de aves, las hembras copulan con varios machos durante cada temporada de cría. ^{[14] [15]} El soberbio cucarachero es socialmente monógamo, pero el 95% de sus puestas contienen crías engendradas por machos extrapares. Hasta el 87% de las puestas de golondrinas bicolores , el 75% de las puestas de carboneros garrapinos y el 70% de las puestas de escribanos palustres contienen crías engendradas por machos extrapares. ^{[14] [16]} Incluso las hembras de albatros de Gales , que normalmente se aparean de por vida, son sexualmente promiscuas, con un 17% de crías engendradas por machos extrapares. ^[17]

En muchas especies de primates , las hembras solicitan sexo a los machos y pueden aparearse con más de un macho en rápida sucesión. ^[18] Las leonas pueden aparearse 100 veces al día con diferentes machos mientras están en celo . ^{[19] [20]} Se ha demostrado que las hembras de la especie pseudoescorpión , Cordylochernes scorpioides , tienen un mayor éxito reproductivo cuando se aparean con más de un macho. ^[9]

Las excepciones más conocidas al principio de Bateman son la existencia de especies con roles sexuales invertidos, como los peces pipa ( caballitos de mar ), los falaropos y las jacanas, en las que los machos realizan la mayor parte del cuidado parental y son crípticos, mientras que las hembras son muy ornamentadas y territorialmente agresivas. ^{[21] [22] [23]}

Sin embargo, en estas especies, las diferencias sexuales fundamentales típicas se invierten: las hembras tienen una tasa reproductiva más rápida que los machos (y, por lo tanto, una mayor variación reproductiva), y los machos tienen mayor seguridad de paternidad genética que las hembras. ^[24] En consecuencia, las inversiones en los roles sexuales y la variación reproductiva son consistentes con el principio de Bateman y con la teoría de inversión parental de Robert Trivers .

• Hipótesis de variabilidad
• Efecto Cenicienta
• Efecto Coolidge
• Hipergamia
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