Modelo de Bateson-Dobzhansky-Müller

El modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller , ^{[ 1 ]} también conocido como modelo de Dobzhansky-Muller , es un modelo de la evolución de la incompatibilidad genética , importante para comprender la evolución del aislamiento reproductivo durante la especiación y el papel de la selección natural en su origen. La teoría fue descrita por primera vez por William Bateson en 1909, ^{[ 2 ]} luego descrita independientemente por Theodosius Dobzhansky en 1934, ^{[ 3 ]} y posteriormente elaborada en diferentes formas por Herman Muller , H. Allen Orr y Sergey Gavrilets . ^{[ 4 ]}

El modelo de Dobzhansky-Muller describe las interacciones epistáticas negativas que ocurren entre diferentes alelos (versiones) de diferentes genes con una historia evolutiva distinta. ^{[ 1 ] [ 5 ]} Estas incompatibilidades genéticas pueden ocurrir cuando las poblaciones se hibridan . Cuando dos poblaciones divergen de un ancestro común y se aíslan entre sí, lo que significa que no hay cruzamiento entre ellas, las mutaciones pueden acumularse en ambas poblaciones. Estos cambios representan cambios evolutivos en las poblaciones. Cuando las poblaciones se reintroducen entre sí, estos genes divergentes pueden interactuar entre sí en la especie hibridada. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Por ejemplo, una especie ancestral tiene los alelos a y b fijados en su población, lo que resulta en que todos los individuos tengan el genotipo aabb . Cuando dos poblaciones descendientes se separan y cada una experimenta varias mutaciones, el alelo A puede aparecer en una población mientras que el alelo B aparece en la segunda. Cuando las dos poblaciones comienzan a hibridar, los genotipos AAbb y aaBB se hibridan entre sí, dando como resultado AaBb (figura 1). Se introducen interacciones entre A y B que nunca antes habían ocurrido. Estos dos alelos pueden resultar incompatibles, lo que se conoce como incompatibilidades de Dobzhansky-Muller. ^{[ 5 ]} El modelo establece que la incompatibilidad genética probablemente evolucionó por la fijación alternativa de dos o más loci en lugar de solo uno, de modo que cuando ocurre la hibridación, es la primera vez que algunos de los alelos coexisten en el mismo individuo. ^{[ 8 ]}

Las incompatibilidades de Dobzhansky-Muller pueden resultar de diferencias puramente aleatorias, neutras o no seleccionadas entre las poblaciones. También pueden ser impulsadas por la selección natural de al menos dos maneras. Cuando dos poblaciones divergen y se encuentran con entornos nuevos y diferentes, pueden adaptarse a ellos. Estas adaptaciones pueden dar lugar a la esterilidad híbrida como efecto secundario. Los genes que han surgido para adaptarse a diferentes entornos ecológicos pueden, por lo tanto, causar incompatibilidades híbridas. Una segunda manera es cuando las dos poblaciones divergentes se adaptan a un entorno igual o similar, pero lo hacen de una manera genéticamente diferente. Esto puede dar lugar a que las poblaciones tengan genotipos diferentes, lo que puede causar incompatibilidades de Dobzhansky-Muller. ^{[ 9 ]}

Los genes que son incompatibles según el modelo de Dobzhansky-Muller requieren tres criterios: 1. El gen reduce la aptitud del híbrido; 2. El gen ha divergido funcionalmente en cada una de las especies que se hibridan; y 3. La incompatibilidad híbrida solo está presente en combinación con un gen asociado. ^{[ 6 ]} La incompatibilidad de los genes también depende de si son dominantes o recesivos. La incompatibilidad solo se produce si ambos alelos se expresan, no si uno es recesivo. ^{[ 5 ]}

Los cambios genéticos que se acumulan cuando las poblaciones divergen de un ancestro común no disminuirán gravemente la viabilidad ni la fertilidad, ya que la selección natural influye en estos alelos altamente perjudiciales . Sin embargo, la selección natural no puede actuar cuando los alelos nunca han coexistido, como ocurriría en el genoma de un híbrido. ^{[ 10 ]} Por lo tanto, es posible que cuando estos alelos interactúan, resulten incompatibles. Un gen incompatible impide que las poblaciones se hibriden con éxito. Estas incompatibilidades de Dobzhansky-Muller también pueden aumentar la probabilidad de especiación . ^{[ 11 ]}

Ciertos patrones en las incompatibilidades de Dobzhansky-Muller pueden proporcionar información sobre los modos de divergencia. Por ejemplo, si la divergencia se debe a diferentes presiones selectivas, lo que provoca la acción de la selección natural, o a la deriva genética aleatoria . ^{[ 12 ]} Por lo tanto, las incompatibilidades de Dobzhansky-Muller también pueden proporcionar información sobre el momento y el tipo de divergencia, lo que puede ser útil en estudios filogenéticos .