Bdelloidea

Los bdelloideos tienen tres regiones principales en su cuerpo: cabeza, tronco y pie. La imagen adjunta muestra cada área para ilustrar cómo las partes del cuerpo pueden ser muy diferentes, aunque reciban el mismo nombre según la especie. Los bdelloideos suelen tener una corona bien desarrollada, dividida en dos partes, sobre una cabeza retráctil.

Algunas características identificables de los bdelloides incluyen  :

• Glándulas plantares bien desarrolladas ^{[ 18 ]}
• Una abertura bucal con un esófago largo ^{[ 18 ]}
• Dientes fuertes (etiquetados mediante un índice dental) ^{[ 18 ]}
• Muchos cilios ^{[ 18 ]}
• Forma del labio superior específica de cada especie ^{[ 18 ]}
• Tipo de corona específico del orden ^{[ 3 ]}
  • Los filodínidos constan de dos discos ciliados.
  • Adinetida consiste en un campo ciliado ventral
  • Philodinavida tiene una corona pequeña

Los sistemas digestivo y reproductivo de los bdelloideos se encuentran en la sección central de sus cuerpos, siendo el estómago el órgano más visible . En ciertos géneros ( Habrotrocha , Otostephanos y Scepanotrocha ), el bdelloideo se puede identificar por la presencia de gránulos esféricos distintivos en el estómago, que se expulsan como heces. Estos gránulos son una característica distintiva, ya que los demás géneros expulsan las heces como material suelto. ^{[ 3 ]}

La mayoría de los bdelloideos retraen el pie mientras comen, pero hay cuatro géneros que carecen de él: Adineta , Bradyscela , Henoceros y Philodinavus . Esto afecta no solo a su alimentación, sino también a su desplazamiento; por ejemplo, Adineta y Bradyscela se deslizan, mientras que los demás géneros se desplazan en bucle. ^{[ 3 ]}

El comportamiento alimentario específico de los bdelloideos es variado, pero la mayoría utiliza anillos de cilios en el órgano de la corona para crear corrientes de agua que impulsan el alimento a través de la boca hasta el órgano del mástax , que se ha adaptado específicamente para triturar el alimento. ^{[ 20 ]} El alimento incluye bacterias en suspensión, algas, detritos y otras cosas.

Parece haber tres métodos principales de movimiento: natación libre , desplazamiento a lo largo de un sustrato o sésilidad . El desplazamiento a lo largo de un sustrato (o reptación) implica dar pasos alternos con la cabeza y la cola, como hacen ciertas sanguijuelas , lo que da nombre al grupo ( del griego βδέλλα o bdella , que significa sanguijuela).

Los bdelloideos son de interés en el estudio de la evolución del sexo porque nunca se ha observado un macho, ^{[ 21 ]} y las hembras se reproducen exclusivamente por partenogénesis , una forma de reproducción asexual en la que los embriones crecen y se desarrollan sin necesidad de fertilización; esto es similar a la apomixis que se observa en algunas plantas. ^{[ 22 ]} Cada individuo tiene gónadas pareadas . A pesar de haber sido asexuales durante millones de años, se han diversificado en más de 450 especies y son bastante similares a otras especies de rotíferos que se reproducen sexualmente.

Sin embargo, un nuevo estudio aportó evidencia de intercambio genético y recombinación interindividual en Adineta vaga , una especie que anteriormente se creía antiguamente asexual. ^{[ 23 ]}

Adineta vaga es capaz de realizar la reparación del ADN mediante una meiosis no reduccional . ^{[ 24 ]} La reparación del ADN de la línea germinal ocurre en un período específico de la ovogénesis durante el cual los cromosomas homólogos adoptan una configuración yuxtapuesta similar a la meiótica. ^{[ 24 ]} Esta reparación del ADN de la línea germinal da como resultado la reconstitución precisa del material genético transmitido a la descendencia.

En 2003, el modo de reproducción asexual en los rotíferos bdelloideos era completamente desconocido. ^{[ 25 ]} Una teoría sobre cómo surgió la partenogénesis obligada en los rotíferos bdelloideos era que los linajes partenogenéticos perdieron la capacidad de responder a la señal inductora del sexo, razón por la cual estos linajes conservaron su asexualidad. ^{[ 26 ]} Las cepas partenogenéticas obligadas de rotíferos bdelloideos producen una señal inductora del sexo, pero han perdido la capacidad de responder a dicha señal. Posteriormente se descubrió que la incapacidad de responder a las señales inductoras del sexo en los partenogenéticos obligados se debía a la herencia mendeliana simple del gen op. ^{[ 27 ]}

Los bdelloideos pueden sobrevivir a las tensiones ambientales entrando en un estado de latencia conocido como anhidrobiosis , que permite al organismo deshidratarse rápidamente y, por lo tanto, resistir la desecación. Mientras se preparan para este estado de latencia, muchos procesos metabólicos se ajustan para compensar el cambio de estado; por ejemplo, la producción de sustancias químicas protectoras. ^{[ 28 ]} El bdelloideo puede permanecer en este estado, que se conoce como "xerosoma", hasta que regresa una cantidad suficiente de agua, momento en el que se rehidratará y se activará en cuestión de horas. La eclosión de las crías solo ocurrirá cuando las condiciones sean más favorables. ^{[ 29 ]} Estas formas de latencia también se conocen como criptobiosis o quiescencia. Se sabe que los bdelloideos sobreviven en este estado hasta por 9 años mientras esperan que regresen las condiciones favorables. ^{[ 29 ]} Además de sobrevivir a la desecación a través de la anhidrobiosis, el estrés por desecación en dos especies de bdelloideos en realidad ayudó a mantener la aptitud e incluso mejoró su fecundidad . ^{[ 30 ]} Los rotíferos que se mantuvieron hidratados de forma constante tuvieron peores resultados que aquellos desecados y rehidratados. ^{[ 31 ]}

Los bdelloideos han desarrollado un mecanismo único para superar uno de los principales peligros de la reproducción asexual. Según la hipótesis de la Reina Roja de la coevolución , los organismos asexuales obligados se extinguirían debido a parásitos y patógenos que cambian rápidamente, ya que no pueden modificar sus genotipos con la suficiente rapidez para mantenerse al día en esta carrera sin fin. Sin embargo, en las poblaciones de rotíferos bdelloideos, muchos parásitos son destruidos durante períodos prolongados de desecación. ^{[ 32 ]} Además, los rotíferos bdelloideos desecados son fácilmente arrastrados por el viento fuera de los hábitats infestados de parásitos y establecen nuevas poblaciones sanas en otros lugares, lo que les permite escapar de la Reina Roja desplazándose en el tiempo y el espacio en lugar de utilizar la reproducción sexual para modificar su genotipo. ^{[ 33 ]}

Cuando estas criaturas se recuperan de la desecación, se ha demostrado que experimentan un proceso genético potencialmente único en el que se produce una transferencia horizontal de genes , lo que resulta en que una proporción significativa del genoma de los bdelloideos, hasta un 10%, se haya obtenido mediante transferencia horizontal de genes de bacterias, hongos y plantas. ^{[ 34 ]} El cómo y el por qué ocurre la transferencia horizontal de genes en los bdelloideos es objeto de mucho debate actualmente; particularmente en lo que respecta a las posibles conexiones entre los genes extraños y el proceso de desecación, así como posibles conexiones con la antigua asexualidad de los bdelloideos.

Cuando se desecan por completo, su ADN se fragmenta en muchos pedazos. Y cuando vuelven a la vida tras ser rehidratados, se crea una oportunidad para que fragmentos de ADN extraños entren en su genoma. Este proceso se perfeccionó hace 60 millones de años cuando capturaron un gen bacteriano de esta manera, lo que les proporcionó un nuevo sistema de regulación genética. El nuevo sistema se utilizó para controlar los transposones . ^{[ 35 ]}

Los rotíferos bdelloideos son extraordinariamente resistentes al daño por radiación ionizante debido a las mismas adaptaciones de preservación del ADN que utilizan para sobrevivir a la latencia. ^{[ 36 ]} Estas adaptaciones incluyen un mecanismo extremadamente eficiente para reparar roturas de doble cadena de ADN. ^{[ 37 ]} Este mecanismo de reparación se estudió en dos especies de Bdelloidea, Adineta vaga , ^{[ 37 ]} y Philodina roseola . ^{[ 38 ]} y parece implicar la recombinación mitótica entre regiones de ADN homólogas dentro de cada especie.

Se ha documentado la transferencia horizontal a gran escala de genes bacterianos, vegetales y fúngicos a los rotíferos bdelloideos ^{[ 39 ] , y puede representar un factor importante en la evolución de los bdelloideos.}