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Eucromatina

Distinción entre eucromatina y heterocromatina La eucromatina (también llamada " cromatina abierta ") es una forma de cromatina poco compacta ( ADN , ARN y proteínas ) rica en g...

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Distinción entre eucromatina y heterocromatina

La eucromatina (también llamada " cromatina abierta ") es una forma de cromatina poco compacta ( ADN , ARN y proteínas ) rica en genes y que a menudo (aunque no siempre) se encuentra bajo transcripción activa . La eucromatina contrasta con la heterocromatina , que está densamente compactada y es menos accesible para la transcripción. El 92% del genoma humano es eucromático. [ 1 ]

En los eucariotas , la eucromatina constituye la porción más activa del genoma dentro del núcleo celular . En los procariotas , la eucromatina es la única forma de cromatina presente; esto indica que la estructura de la heterocromatina evolucionó posteriormente junto con el núcleo, posiblemente como un mecanismo para gestionar el creciente tamaño del genoma.

Estructura

La eucromatina está compuesta por subunidades repetitivas conocidas como nucleosomas , que recuerdan a un conjunto de cuentas desplegadas en un hilo, que tienen aproximadamente 11  nm de diámetro. [ 2 ] En el núcleo de estos nucleosomas se encuentra un conjunto de cuatro pares de proteínas histonas : H3 , H4 , H2A y H2B . [ 2 ] Cada proteína histona central posee una estructura de "cola", que puede variar de varias maneras; se cree que estas variaciones actúan como "interruptores de control maestro" a través de diferentes estados de metilación y acetilación , que determinan la disposición general de la cromatina. [ 2 ] Aproximadamente 147 pares de bases de ADN se enrollan alrededor de los octámeros de histonas, o un poco menos de 2 vueltas de la hélice. [ 3 ] Los nucleosomas a lo largo de la hebra están unidos entre sí a través de la histona H1 , [ 4 ] y un pequeño espacio de ADN espaciador abierto , que varía de alrededor de 0 a 80 pares de bases. La principal diferencia entre la estructura de la eucromatina y la heterocromatina radica en que los nucleosomas en la eucromatina están mucho más espaciados, lo que permite un acceso más fácil de diferentes complejos proteicos a la cadena de ADN y, por lo tanto, una mayor transcripción génica. [ 2 ]

Apariencia

Microscopía de núcleos heterocromáticos versus eucromáticos ( tinción H&E ).

La eucromatina se asemeja a un conjunto de cuentas ensartadas en un hilo a grandes aumentos. [ 2 ] Desde más lejos, puede parecerse a una bola de hilo enredado, como en algunas visualizaciones de microscopio electrónico . [ 5 ] Tanto en visualizaciones de microscopio óptico como electrónico, la eucromatina aparece de color más claro que la heterocromatina, que también está presente en el núcleo y aparece oscura [ 6 ] , debido a su estructura menos compacta. [ 5 ] Al visualizar cromosomas , como en un cariograma , se utiliza el bandeo citogenético para teñirlos. El bandeo citogenético nos permite ver qué partes del cromosoma están formadas por eucromatina o heterocromatina para diferenciar subsecciones cromosómicas, irregularidades o reordenamientos. [ 7 ] Un ejemplo de ello es el bandeo G , también conocido como tinción de Giemsa, donde la eucromatina aparece más clara que la heterocromatina. [ 8 ]

Función

Cariograma esquemático de un ser humano , que muestra una visión general del genoma humano mediante la tinción con bandas G , un método que incluye la tinción de Giemsa , en la que las regiones teñidas más claras son generalmente más eucromáticas, mientras que las regiones más oscuras son generalmente más heterocromáticas.

Transcripción

La eucromatina participa en la transcripción activa del ADN a ARNm . Su estructura desplegada permite que las proteínas reguladoras de genes y los complejos de ARN polimerasa se unan a la secuencia de ADN, lo que inicia el proceso de transcripción. [ 2 ] Si bien no toda la eucromatina se transcribe necesariamente, ya que se divide en dominios transcripcionalmente activos e inactivos, [ 13 ] generalmente se asocia con la transcripción génica activa. Por lo tanto, existe una relación directa entre la productividad de una célula y la cantidad de eucromatina presente en su núcleo.

Se cree que la célula utiliza la transformación de eucromatina en heterocromatina como método para controlar la expresión y replicación génica , dado que estos procesos se comportan de manera diferente en la cromatina densamente compactada. Esto se conoce como la «hipótesis de accesibilidad». [ 14 ] Un ejemplo de eucromatina constitutiva que está «siempre activada» son los genes de mantenimiento celular , que codifican las proteínas necesarias para las funciones básicas de supervivencia celular. [ 15 ]

Epigenética

La epigenética implica cambios en el fenotipo que pueden heredarse sin alterar la secuencia de ADN. Esto puede ocurrir a través de muchos tipos de interacciones ambientales. [ 16 ] En cuanto a la eucromatina, las modificaciones postraduccionales de las histonas pueden alterar la estructura de la cromatina, lo que resulta en una expresión génica alterada sin cambiar el ADN. [ 17 ] Además, se ha demostrado que una pérdida de heterocromatina y un aumento de eucromatina se correlacionan con un proceso de envejecimiento acelerado , especialmente en enfermedades que se asemejan al envejecimiento prematuro . [ 18 ] La investigación ha mostrado marcadores epigenéticos en las histonas para varias enfermedades adicionales. [ 19 ] [ 20 ]

Regulación

La eucromatina está regulada principalmente por modificaciones postraduccionales de las histonas de sus nucleosomas , llevadas a cabo por numerosas enzimas modificadoras de histonas . Estas modificaciones ocurren en las colas N-terminales de las histonas que sobresalen de la estructura del nucleosoma, y ​​se cree que reclutan enzimas para mantener la cromatina en su forma abierta, como eucromatina, o en su forma cerrada, como heterocromatina. [ 21 ] La acetilación de histonas , por ejemplo, se asocia típicamente con la estructura de la eucromatina, mientras que la metilación de histonas promueve la remodelación de la heterocromatina. [ 22 ] La acetilación hace que el grupo de histonas tenga una carga más negativa, lo que a su vez interrumpe sus interacciones con la cadena de ADN, esencialmente "abriendo" la cadena para un acceso más fácil. [ 21 ] La acetilación puede ocurrir en múltiples residuos de lisina de la cola N-terminal de una histona y en diferentes histonas del mismo nucleosoma, lo que se cree que aumenta aún más la accesibilidad del ADN para los factores de transcripción . [ 21 ]

La fosforilación de las histonas es otro método mediante el cual se regula la eucromatina. [ 21 ] Esto tiende a ocurrir en las colas N-terminales de las histonas, aunque algunos sitios están presentes en el núcleo. [ 21 ] La fosforilación está controlada por quinasas y fosfatasas , que añaden y eliminan los grupos fosfato respectivamente. Esto puede ocurrir en los residuos de serina , treonina o tirosina presentes en la eucromatina. [ 21 ] [ 22 ] Dado que los grupos fosfato añadidos a la estructura incorporarán una carga negativa, promoverán la forma "abierta" más relajada, similar a la acetilación. [ 22 ] En cuanto a la funcionalidad, la fosforilación de histonas está involucrada en la expresión génica, la reparación del daño del ADN y la remodelación de la cromatina . [ 22 ]

Otro método de regulación que incorpora una carga negativa, favoreciendo así la forma "abierta", es la ADP-ribosilación . [ 22 ] Este proceso añade una o más unidades de ADP-ribosa a la histona y participa en la vía de respuesta al daño del ADN . [ 22 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Consorcio Internacional para la Secuenciación del Genoma Humano (octubre de 2004). "Finalizando la secuencia eucromática del genoma humano" . Nature . 431 (7011): 931– 945. Bibcode : 2004Natur.431..931H . doi : 10.1038/nature03001 . PMID 15496913. S2CID 186242248 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Babu A, Verma RS (enero de 1987). Bourne GH, Jeon KW, Friedlander M (eds.). "Estructura cromosómica: eucromatina y heterocromatina". International Review of Cytology . 108. Academic Press: 1–60 . doi : 10.1016/s0074-7696(08)61435-7 . ISBN 978-0-12-364508-1. PMID 2822591 . 
  3. ↑ "Definición: nucleosoma/nucleosomas" . Scitable Nature Education . Consultado el 6 de octubre de 2021 .
  4. ↑ Mobley AS (enero de 2019). «Capítulo 4 - Células madre pluripotentes inducidas». En Mobley AS (ed.). Células madre neurales y neurogénesis adulta . Academic Press. págs. 67–94 . ISBN  978-0-12-811014-0.
  5. 1 2 "La célula. 4. Núcleo. Cromatina. Atlas de histología vegetal y animal" . mmegias.webs.uvigo.es . Consultado el 2 de diciembre de 2021 .
  6. ↑ Enukashvily NI (enero de 2013). «Capítulo dos: ADN satélite de mamíferos: un mudo parlante». En Donev R, Ponomartsev NV (eds.). Avances en química de proteínas y biología estructural . Organización de los cromosomas. Vol. 90. Academic Press. págs. 31–65 . doi : 10.1016/B978-0-12-410523-2.00002-X . ISBN   978-0-12-410523-2. PMID 23582201 . 
  7. ↑ Shen CH (enero de 2019). «Capítulo 13 - Diagnóstico molecular de trastornos cromosómicos». En Shen CH (ed.). Biología molecular diagnóstica . Academic Press. págs. 331–358 . doi : 10.1016/B978-0-12-802823-0.00013-4 . ISBN  978-0-12-802823-0. S2CID 131915096 . 
  8. 1 2 "Bandas de Giemsa" . Artículos, tutoriales y diccionario de biología en línea . 7 de octubre de 2019. Consultado el 2 de diciembre de 2021 .
  9. ↑ "Bandas inversas - Definición y ejemplos - Diccionario de biología en línea" . Artículos, tutoriales y diccionario de biología en línea . 18 de septiembre de 2020. Consultado el 2 de diciembre de 2021 .
  10. ↑ "Bandas de heterocromatina constitutivas" . Artículos, tutoriales y diccionario de biología en línea . 7 de octubre de 2019. Consultado el 2 de diciembre de 2021 .
  11. ↑ "Bandas de quinacrina" . Artículos, tutoriales y diccionario de biología en línea . 7 de octubre de 2019. Consultado el 2 de diciembre de 2021 .
  12. ↑ "T-banding" . Biology Articles, Tutorials & Dictionary Online . 2019-10-07 . Consultado el 2021-12-02 .
  13. ↑ Verschure PJ, van Der Kraan I, Manders EM, van Driel R (octubre de 1999). "Relación espacial entre sitios de transcripción y territorios cromosómicos" . The Journal of Cell Biology . 147 (1): 13– 24. doi : 10.1083/jcb.147.1.13 . PMC 2164981. PMID 10508851 .  
  14. ↑ Muegge K (2003-04-01). "Modificaciones de los núcleos y colas de las histonas en la recombinación V(D)J" . Genome Biology . 4 (4): 211. doi : 10.1186/gb-2003-4-4-211 . PMC 154571. PMID 12702201 .  
  15. ↑ Eisenberg E, Levanon EY (octubre de 2013). "Genes de mantenimiento celular humanos, una revisión". Trends in Genetics . 29 (10): 569– 574. doi : 10.1016/j.tig.2013.05.010 . PMID 23810203 . 
  16. ↑ Arney KL, Fisher AG (septiembre de 2004). "Aspectos epigenéticos de la diferenciación". Journal of Cell Science . 117 (Pt 19): 4355– 4363. doi : 10.1242/jcs.01390 . PMID 15331660. S2CID 24376600 .  
  17. ↑ Singh NP, Madabhushi SR, Srivastava S, Senthilkumar R, Neeraja C, Khosla S, Mishra RK (mayo de 2011). " Perfil epigenético de la región eucromática del cromosoma Y humano" . Nucleic Acids Research . 39 (9): 3594–3606 . doi : 10.1093/nar/gkq1342 . PMC 3089472. PMID 21252296 .  
  18. ↑ Wang J, Jia ST, Jia S (mayo de 2016). " Nuevas perspectivas sobre la regulación de la heterocromatina" . Trends in Genetics . 32 (5): 284– 294. doi : 10.1016/j.tig.2016.02.005 . PMC 4842111. PMID 27005444 .  
  19. ↑ Simmons D (2008). "Influencias epigenéticas y enfermedad" . Nature Education . 1 (1): 6. Recuperado el 2 de diciembre de 2021 .
  20. ↑ Alaskhar Alhamwe B, Khalaila R, Wolf J, von Bülow V, Harb H, Alhamdan F, et al. (23 de mayo de 2018). "Modificaciones de histonas y su papel en la epigenética de la atopia y las enfermedades alérgicas" . Allergy, Asthma, and Clinical Immunology . 14 (1): 39. doi : 10.1186 / s13223-018-0259-4 . PMC 5966915. PMID 29796022 .   
  21. 1 2 3 4 5 6 Bannister AJ, Kouzarides T (marzo de 2011). " Regulación de la cromatina por modificaciones de histonas" . Cell Research . 21 (3): 381– 395. doi : 10.1038/cr.2011.22 . PMC 3193420. PMID 21321607 .  
  22. 1 2 3 4 5 6 Singh D, Nishi K, Khambata K, Balasinor NH (enero de 2020). «Introducción a la epigenética: conceptos básicos y avances en el campo». En Tollefsbol T (ed.). Epigenética y salud reproductiva . Epigenética traslacional. Vol. 21. Academic Press. págs. xxv– xliv. doi : 10.1016/B978-0-12-819753-0.02001-8 . ISBN   978-0-12-819753-0. S2CID 235031860 . 

Lecturas adicionales

  • La formación de heterocromatina implica cambios en las modificaciones de las histonas a lo largo de múltiples generaciones celulares – Katan-Khaykovich Y, Struhl K (junio de 2005). "La formación de heterocromatina implica cambios en las modificaciones de las histonas a lo largo de múltiples generaciones celulares" . The EMBO Journal . 24 (12): 2138– 2149. doi : 10.1038/sj.emboj.7600692 . PMC 1150886. PMID 15920479 .  
  • La velocidad de la cromatina revela la dinámica epigenética mediante el perfilado de células individuales de heterocromatina y eucromatina – Tedesco M, Giannese F, Lazarević D, Giansanti V, Rosano D, Monzani S, et al. (octubre de 2021). "La velocidad de la cromatina revela la dinámica epigenética mediante el perfilado de células individuales de heterocromatina y eucromatina". Nature Biotechnology . 40 (2): 235– 244. doi : 10.1038/s41587-021-01031-1 . hdl : 11368/3007419 . PMID 34635836 . S2CID 238637962 .   
  • Herencia epigenética y la heredabilidad faltante – Trerotola M, Relli V, Simeone P, Alberti S (julio de 2015). "Herencia epigenética y la heredabilidad faltante" . Human Genomics . 9 (1): 17. doi : 10.1186/s40246-015-0041-3 . PMC 4517414. PMID 26216216 .  
  • Marcas epigenéticas de histonas en heterocromatina y eucromatina del vector de la enfermedad de Chagas, Triatoma infestans – Alvarenga EM, Rodrigues VL, Moraes AS, Naves LS, Mondin M, Felisbino MB, Mello ML (mayo de 2016). "Marcas epigenéticas de histonas en heterocromatina y eucromatina del vector de la enfermedad de Chagas, Triatoma infestans". Acta Histochemica . 118 (4): 401– 412. doi : 10.1016/j.acthis.2016.04.002 . PMID 27079857 .