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Articulo de referencia

Betaarterivirus suid 1

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El virus del síndrome reproductivo y respiratorio porcino ( PRRSV ) es un virus que causa una enfermedad en los cerdos, denominada síndrome reproductivo y respiratorio porcino ( PRRS ), también conocida como enfermedad de las orejas azules (en chino, zhū láněr bìng豬藍耳病). Esta enfermedad panzoótica , de gran importancia económica, provoca fallos reproductivos en los animales reproductores y enfermedades del tracto respiratorio en los lechones.

Historia

El PRRS, conocido anteriormente como "enfermedad misteriosa porcina" y "enfermedad de la oreja azul" durante 1987-1988 en Estados Unidos y Canadá [ 5 ] , causó los primeros brotes no diagnosticados, caracterizados por pérdidas reproductivas combinadas con signos respiratorios. En 1990-1991, se informó de una enfermedad similar en varios países europeos como Alemania, Países Bajos, Bélgica, Dinamarca, Francia, Reino Unido y España. [ 5 ] [ 6 ] La aparición del PRRS en Japón, Taiwán y China continental se notificó en 1987, 1991 y 1996, respectivamente. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Según la WOAH , la enfermedad está presente en todo el mundo, especialmente en países con una importante producción porcina. Australia, Nueva Zelanda, Noruega, Suecia y Suiza están libres de PRRS. [ 11 ]

Una mejor comprensión de la diversidad genética del PRRSV sugirió que el virus estaba presente en el campo antes de los brotes "originales". [ 12 ] [ 13 ] La falta de datos registrados sobre la prevalencia antes de la epidemia se debió al desconocimiento del PRRS. [ 12 ] [ 13 ]

Se ha propuesto la hipótesis de que el PRRSV derivó del virus murino elevador de la lactato deshidrogenasa, estrechamente relacionado . [ 12 ] El análisis filogeográfico de la epidemiología del PRRSV sugirió que el virus se diversificó en subpoblaciones únicas en Rusia y Bielorrusia, hace aproximadamente 110-140 años. [ 14 ] [ 15 ] Sin embargo, aún existe incertidumbre sobre cómo, cuándo y dónde surgió el PRRSV. [ 16 ] [ 17 ]

Varios factores importantes permitieron que el PRRSV se expandiera aún más. La transformación de la industria porcina a nivel mundial en el siglo XX juega un papel clave. La aparición de prácticas de manejo de confinamiento de alta densidad y la adopción de la inseminación artificial facilitaron una amplia expansión y diversificación del PRRSV. [ 16 ] Existe abundante evidencia de que el PRRSV está presente en jabalíes . [ 17 ] [ 18 ] Los animales salvajes pueden actuar como un reservorio natural para el PRRSV y podrían considerarse una fuente adicional de infecciones virales en cerdos domésticos . [ 18 ]

Situación actual

El PRRSV es altamente dinámico por naturaleza. El aumento de la diversidad genética permite la aparición de brotes graves caracterizados por una elevada tasa de abortos, así como mortalidad en cerdos y cerdas en crecimiento. [ 13 ] Esto ocurrió en 1996, 2000 y 2007 en EE. UU. y en 2006 en China. [ 19 ] Se notifican regularmente aislados "atípicos" de PRRSV altamente patógenos y virulentos en diferentes países europeos: Bielorrusia, [ 20 ] Bélgica, [ 21 ] Hungría, [ 22 ] Austria [ 23 ] y otros. Los programas de inmunización de granjas porcinas en todo el mundo con vacunas atenuadas elaboradas con ambos genotipos de PRRSV proporcionaron resultados inicialmente optimistas en la década de 1990. [ 24 ]

Actualmente, el PRRS es una de las enfermedades infecciosas más importantes que afectan a la industria porcina. [ 16 ] [ 24 ] [ 25 ] También se le ha denominado "SIDA porcino" debido a su aparición a través de la transmisión accidental entre especies y las importantes pérdidas económicas que provoca en la producción porcina mundial. [ 12 ] [ 26 ] [ 27 ]

Virología

Árbol filogenético de virus pertenecientes a la familia Arteriviridae.

Clasificación

El PRRSV pertenece a la familia Arteriviridae y al orden Nidovirales . [ 28 ] Otros miembros de la familia Arteriviridae incluyen: el virus de la arteritis equina (EAV) , el virus de la fiebre hemorrágica simia (SHFV) , el virus de la enfermedad del zarigüeya tambaleante y el virus que eleva la lactato deshidrogenasa (LDV) . [ 29 ]

Estructura y genoma

El PRRSV es un virus de ARN pequeño, monocatenario, de sentido positivo y envuelto . [ 30 ] El genoma de 15 kb consta de una molécula de ARN lineal monocatenario que consta de una región no traducida 5′ (UTR), diez marcos de lectura abiertos (ORF 1a-1b-2a-2b-3-4-5-5a-6-7) y una UTR 3′ seguida de una cola de poliadenilación. [ 31 ]

Organización del genoma del PRRSV

Dos grandes ORF (1a y 1b) comprenden el 75% del genoma viral . Se traducen y procesan en 14 proteínas no estructurales, incluyendo cuatro proteasas y la ARN polimerasa dependiente de ARN . [ 32 ]

Una partícula de PRRSV está compuesta por ocho proteínas estructurales virales codificadas por los ORF 2-7. Estas consisten en proteínas de envoltura (GP2a, E, GP3, GP4, GP5, ORF5a y M) y la proteína de la nucleocápside (N). [ 31 ] Las proteínas más conservadas dentro de toda la familia Arteriviridae y PRRSV, en particular, son nsp9 (ARN polimerasa dependiente de ARN) y la proteína de la nucleocápside (N). El análisis de similitud demuestra la presencia de regiones hipervariables en nsp2 y GP4.

Un virión de PRRSV ensamblado aparece como una partícula esférica con un diámetro medio de 56  nm. Las partículas muestran un contorno muy liso de la bicapa lipídica de la envoltura con pocas protuberancias representadas por los dos principales complejos proteicos de la envoltura: M-GP5 y GP2-GP3-GP4. Estos complejos interactúan con los receptores bien caracterizados CD169 (sialoadhesina) y CD163, respectivamente. [ 32 ]

Variabilidad genética

Árbol filogenético del virus PRRSV

El PRRSV se subdivide en dos tipos principales: el europeo (también conocido como tipo 1) y el norteamericano (también conocido como tipo 2) . [ 24 ] Se han definido secuencias prototipo para cada tipo de PRRSV. Para el PRRSV europeo, se trata del virus Lelystad (LV), mientras que para el PRRSV norteamericano, se trata del VR-2332. Las cepas europea y norteamericana del PRRSV causan síntomas clínicos similares, pero representan dos genotipos virales distintos cuyos genomas divergen aproximadamente un 40%, lo que genera incertidumbre sobre el origen de este virus. Se sugirió que la aparición de estos tipos distantes de PRRSV fue el resultado de dos eventos evolutivos independientes. [ 33 ] Para dar cabida a la clara divergencia entre el PRRSV de tipo 1 y el de tipo 2, se dividieron en dos virus separados. [ 34 ]

La variación genética entre los virus aislados de diferentes lugares [ 35 ] [ 36 ] aumenta la dificultad de desarrollar vacunas contra él. De igual modo, mantener ensayos de detección por PCR para diagnóstico es difícil debido a la alta tasa de mutación de este virus.

En Europa, existe una demarcación geográfica entre áreas de baja (Europa Occidental y Central) y alta (Europa Oriental) diversidad de PRRSV1. [ 17 ] La clasificación genética actual basada en el tamaño del marco de lectura abierto (ORF) 7 reveló la existencia de tres subtipos diferentes dentro de las cepas de PRRSV1: el subtipo 1, con el virus Lelystad como prototipo, está presente en Europa y Rusia, el subtipo 2 en Rusia y Lituania y el subtipo 3 en Bielorrusia. [ 33 ] [ 37 ] Además de los subtipos conocidos, un estudio reciente mostró aislamientos de PRRSV1 no subtipificables. [ 17 ]

Transmisión

El patrón de transmisión del PRRSV se produce principalmente por contacto y vía aérea. La transmisión del PRRSV depende en gran medida de la vía de exposición, el aislado del virus y la dosis del virus. [ 38 ]

Se demostró que los cerdos podían infectarse con el virus PRRS por varias vías de exposición: intranasal, intramuscular, peroral, intrauterina y vaginal. [ 39 ] Los cerdos son más susceptibles a la infección por inoculación intramuscular (10 2,2 dosis infecciosas en cultivo tisular con un punto final del 50 % ( TCID 50 )), seguida de la vía intranasal (10 4,0 TCID 50 ) y la vía peroral (10 5,3 TCID 50 ). [ 39 ]

Se observó que la temperatura tiene un gran efecto en la vida media (T 1/2 ) del PRRSV infeccioso. El virus se inactiva rápidamente por calentamiento, secado o pH extremos. Los experimentos demostraron que el PRRSV aerosolizado era menos estable (T 1/2 = 3,6 min) a 41,0  °C y 73,0 % de humedad relativa, y más estable (T 1/2 = 192,7 min) a 5,0  °C y 17,1 % de humedad relativa . [ 40 ]

El número reproductivo básico (R0 ) para el PRRSV tipo 1 podría oscilar entre aproximadamente 2 y 5 en cerdos no expuestos previamente. [ 41 ] En comparación con los aislados de PRRSV tipo 1, las cepas de PRRSV tipo 2 se consideran de mayor virulencia. [ 41 ]

Patogenesia

Un cerdo con PRRS

Los cerdos domésticos y otros suidos son los únicos huéspedes naturales conocidos del virus del síndrome reproductivo y respiratorio porcino (PRRSV). Los síntomas clínicos típicos del PRRS incluyen enfermedad respiratoria en los lechones e insuficiencia reproductiva en las cerdas.

Las células del linaje monocito/macrófago (macrófagos en pulmones, ganglios linfáticos, bazo, placenta y otros órganos, y células dendríticas) son los objetivos primarios para la replicación viral in vivo . [ 31 ] [ 42 ] El ciclo de replicación comienza con la interacción entre el complejo GP5-M del PRRSV y los receptores celulares heparán sulfato y CD169 ( sialoadhesina ). Tras la unión e internalización, GP2-GP3-GP4 interactúa con CD163 mediando el desensamblaje y liberación de la nucleocápside . [ 32 ]

La infección por PRRSV comienza con una infección aguda durante la cual las amígdalas y los pulmones sirven como sitios preferenciales de infección, lo que provoca problemas respiratorios en los lechones. La primera etapa de la infección resulta en una viremia libre de células que comienza entre 6 y 12 horas después de la infección y dura varias semanas a pesar de la inducción de anticuerpos circulantes. Posteriormente, dependiendo del estado inmunitario de los lechones, la infección aguda puede continuar con una etapa persistente con replicación viral localizada en órganos linfoides, incluyendo amígdalas, bazo y ganglios linfáticos. En la etapa final de la infección, la replicación del PRRSV disminuye gradualmente hasta que el virus se elimina del huésped. Sin embargo, el virus puede persistir en los lechones durante un período de tiempo más prolongado. El mecanismo de persistencia puede basarse en la alta tasa de mutación del genoma de ARN del PRRSV, lo que permite que escape de la vigilancia inmunitaria del huésped. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

Tras una viremia extensa, el virus alcanza los macrófagos en diferentes órganos internos (p. ej., tejidos linfoides y endometrio materno) provocando trastornos, como fallos reproductivos en las cerdas. En una etapa avanzada de la gestación , el PRRSV puede atravesar la barrera placentaria e infectar a los fetos. [ 42 ] Dependiendo de la cepa viral y del estado inmunitario del huésped, el PRRSV puede causar enfermedades reproductivas y/o respiratorias tanto subclínicas como graves. El PRRSV puede suprimir el sistema inmunitario del huésped, lo que permite el establecimiento de infecciones secundarias.

El resultado clínico de una infección por PRRSV puede agravarse por coinfecciones con otros patógenos. Se caracteriza por problemas de crecimiento y signos clínicos como fiebre, tos, anorexia y disnea. Junto con el PRRSV, el circovirus porcino tipo 2 (PCV2), Pasteurella multocida y los micoplasmas porcinos son los patógenos detectados con mayor frecuencia en cerdos afectados por el complejo respiratorio porcino. La infección por PRRSV también puede disminuir la eficacia de las vacunas utilizadas en cerdos. [ 46 ] [ 47 ] Debido a estos problemas, el PRRS se considera a nivel mundial una grave amenaza para la industria porcina. [ 48 ]

La designación del término "alta patogenicidad" tiende a ser relativa. En general, el PRRS altamente patógeno muestra una mayor tasa de fallos reproductivos en cerdas gestantes, alta morbilidad y alta mortalidad en cerdos de todas las edades. [ 20 ] [ 49 ] Los cerdos infectados muestran una variedad de signos clínicos respiratorios (disnea, estornudos, tos) y sistémicos (fiebre alta prolongada de más de +41  °C, depresión, anorexia, decoloración de la piel y las orejas), conjuntivitis. [ 20 ] [ 50 ] [ 51 ] En algunos casos se pueden observar signos neurológicos. [ 52 ] Las lesiones comunes en la necropsia pueden incluir inflamación de pulmones y ganglios linfáticos, pleuroneumonía fibrinosa y pericarditis, peritonitis. [ 20 ] [ 50 ]

Control

diagnóstico de laboratorio

Las pruebas de diagnóstico de laboratorio han evolucionado significativamente desde el descubrimiento inicial del virus PRRS a finales de la década de 1980. Inicialmente, se utilizaba el cultivo viral para confirmar la presencia del virus PRRS en muestras de suero o tejido. Este proceso consiste en cultivar el virus in vitro en líneas celulares durante un período de 3 a 14 días o más. Si se observa efecto citopático durante el cultivo, se confirma la presencia del virus PRRS mediante anticuerpos fluorescentes directos u otro método de confirmación antes de informar que la muestra es positiva para la presencia del virus PRRS.

A finales de la década de 1990, se utilizó la PCR anidada para detectar el virus, ya que mostró una sensibilidad mejorada en comparación con la PCR no anidada. [ 53 ] Ahora, los ensayos de PCR cuantitativa ofrecen una sensibilidad igual o superior a la de la PCR anidada, un tiempo de respuesta rápido en el laboratorio y menores tasas de contaminación cruzada mediante la amplificación en tubo cerrado.

Estrategias de gestión para controlar el PRRS

Se han propuesto diversas estrategias de gestión para controlar y eliminar el PRRSV: [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]

  • aclimatación de la cerda joven,
  • isowean (destete aislado),
  • estabilización del rebaño,
  • despoblación/repoblación total y parcial,
  • prueba y extracción,
  • cierre y renovación del rebaño,
  • Vacunación masiva con flujo unidireccional de cerdos y cierre de la piara,
  • McRebel (Cambios en la gestión para reducir la exposición a bacterias y eliminar pérdidas),
  • control de la calidad del semen,
  • programa de eliminación regional.
  • retroalimentación [ 57 ]

Inmunización de animales

La inmunización activa es actualmente la única forma ampliamente disponible de controlar el PRRS en las granjas porcinas de todo el mundo. Para la inmunización específica de los animales contra el PRRS, se utilizan varios tipos de vacunas e inoculación con virus vivos. [ 55 ] [ 58 ]

La primera vacuna viva contra el PRRSV2 , Ingelvac PRRS MLV ( Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc. ), está disponible para la prevención y el control del PRRS desde 1994. [ 59 ] Se obtuvo mediante pases continuos en células MARC-145. Hasta la fecha, varias vacunas comerciales contra el PRRS se han empleado con éxito en el mercado mundial. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] La gran diversidad genética del PRRSV y la ausencia de parámetros inmunológicos claros que se correlacionen con la protección son barreras sustanciales para el desarrollo de nuevas vacunas contra el PRRS. [ 60 ]

La empresa de biotecnología Genus ha creado cerdos resistentes al PRRS mediante tecnologías de edición genética . [ 63 ]

Véase también

Referencias

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