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Neurona de unión

Una neurona de enlace (BN) es un concepto abstracto del procesamiento de impulsos de entrada en una neurona genérica basado en su coherencia temporal y el nivel de inhibición ne...

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Una neurona de enlace (BN) es un concepto abstracto del procesamiento de impulsos de entrada en una neurona genérica basado en su coherencia temporal y el nivel de inhibición neuronal. Matemáticamente, el concepto puede implementarse mediante la mayoría de los modelos neuronales, incluido el conocido modelo de integración y disparo con fugas . El concepto de BN se originó en los artículos de AK Vidybida de 1996 y 1998, [ 1 ] [ 2 ].

Descripción del concepto

Para una neurona genérica, los estímulos son impulsos excitatorios. Normalmente, se necesita más de un impulso de entrada para excitar la neurona hasta el nivel en el que se dispara y emite un impulso de salida. Supongamos que la neurona recibenorte{\displaystyle n}impulsos de entrada en momentos consecutivos de tiempot1,t2,…,tnorte{\displaystyle t_{1},t_{2},\dots ,t_{n}}. En el concepto BN la coherencia temporaltdo{\displaystyle tc}La relación entre los impulsos de entrada se define de la siguiente manera:

tdo=1tnorte−t1.{\displaystyle tc={\frac {1}{t_{n}-t_{1}}}\,.}

El alto grado de coherencia temporal entre los impulsos de entrada sugiere que en los medios externos todosnorte{\displaystyle n} Los impulsos pueden generarse mediante un único evento complejo. De igual modo, si la red neuronal BN recibe un conjunto de impulsos de entrada altamente coherentes, se activa y emite un impulso de salida. En la terminología de la red neuronal BN, esta combina los eventos elementales (impulsos de entrada) en un único evento (impulso de salida). Esta combinación se produce si los impulsos de entrada son suficientemente coherentes en el tiempo, y no se produce si no poseen el grado de coherencia requerido.

En el concepto de BN, la inhibición (esencialmente, la inhibición lenta del potasio somático) controla el grado de coherencia temporal necesario para la unión: cuanto mayor sea el nivel de inhibición, mayor será el grado de coherencia temporal necesario para que se produzca la unión.

Esquema de procesamiento de señales de acuerdo con el concepto de neurona de unión.t1,t2,…,tnorte{\displaystyle t_{1},t_{2},\dots ,t_{n}}--- los momentos de recepción de impulsos de entrada

El impulso de salida emitido se trata como una representación abstracta del evento compuesto (el conjunto de impulsos de entrada coherentes en el tiempo), véase el esquema.

Origen

"Aunque una neurona requiere energía, su función principal es recibir señales y enviarlas, es decir, procesar información." --- estas palabras de Francis Crick señalan la necesidad de describir el funcionamiento neuronal en términos de procesamiento de señales abstractas [ 3 ] En este curso se ofrecen dos conceptos abstractos: el "detector de coincidencias" y el "integrador temporal" [ 4 ] [ 5 ]. El primero supone que una neurona dispara un potencial de acción si recibe varios impulsos de entrada simultáneamente. En el concepto de integrador temporal, una neurona dispara un potencial de acción tras recibir varios impulsos de entrada distribuidos en el tiempo. Ambos tienen en cuenta algunas características de las neuronas reales, ya que se sabe que una neurona real puede mostrar modos de actividad tanto de detector de coincidencias como de integrador temporal, dependiendo de la estimulación aplicada [ 6 ] . Al mismo tiempo, se sabe que una neurona, junto con los impulsos excitatorios, también recibe estimulación inhibitoria. Un desarrollo natural de los dos conceptos mencionados podría ser un concepto que otorgue a la inhibición su propio papel en el procesamiento de señales .

En neurociencia, existe el concepto de problema de la vinculación . Por ejemplo, durante la percepción visual, características como la forma, el color y la estereopsis se representan en el cerebro mediante diferentes conjuntos neuronales. El mecanismo que garantiza que estas características se perciban como pertenecientes a un único objeto real se denomina "vinculación de características". [ 7 ] La opinión experimentalmente aceptada es que se requiere una coordinación temporal precisa entre los impulsos neuronales para que se produzca la vinculación. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Esta coordinación implica principalmente que las señales sobre las diferentes características deben llegar a ciertas áreas del cerebro dentro de una ventana temporal determinada.

El concepto de red bayesiana reproduce, a nivel de neurona genérica individual, el requisito necesario para que se produzca la vinculación de características, formulado previamente a nivel de grandes conjuntos neuronales. Su formulación es posible gracias al análisis de la respuesta del modelo de Hodgkin-Huxley a estímulos similares a los que reciben las neuronas reales en condiciones naturales (véase «Implementaciones matemáticas» más adelante).

Implementaciones matemáticas

Modelo de Hodgkin-Huxley (HH)

Modelo de Hodgkin-Huxley : modelo neuronal fisiológicamente fundamentado, que opera en términos de corrientes iónicas transmembrana y describe el mecanismo de generación del potencial de acción .

En el artículo [ 14 ] se estudió numéricamente la respuesta del modelo HH a estímulosU(t){\displaystyle U(t)}compuesto por muchos impulsos excitatorios distribuidos aleatoriamente dentro de una ventana de tiempoW{\displaystyle W}:

U(t)=∑k=1nortePAGV(t−tk),tk∈[0;W].{\displaystyle U(t)=\sum _{k=1}^{NP}V(t-t_{k}),\qquad t_{k}\in [0;W].}

AquíV(t){\displaystyle V(t)}denota la magnitud del potencial postsináptico excitatorio en el momentot{\displaystyle t}; tk{\displaystyle t_{k}}— es el momento de llegada dek{\displaystyle k}-ésimo impulso;nortePAG{\displaystyle NP}— es el número total de impulsos que componen el estímulo. Los númerostk{\displaystyle t_{k}}son aleatorios, distribuidos uniformemente dentro del intervalo [0;W]{\displaystyle [0;W]}La corriente de estimulación aplicada en las ecuaciones HH es la siguiente:

I(t)=−doMETRO dU(t)dt,{\displaystyle I(t)=-C_{M}\ {\frac {dU(t)}{dt}},}

dóndedoMETRO{\displaystyle C_{M}}— es la capacidad de la unidad de área de la membrana excitable. La probabilidad de generar un potencial de acción se calculó en función del ancho de la ventana.W{\displaystyle W}Se añadieron diferentes conductancias de potasio constantes a las ecuaciones de HH para crear ciertos niveles de potencial inhibitorio. Las dependencias obtenidas, si se recalculan como funciones deTdo=1W{\displaystyle TC={\frac {1}{W}}}, que es análogo a la coherencia temporal de los impulsos en el estímulo compuesto, tienen forma escalonada. La ubicación del escalón está controlada por el nivel de potencial de inhibición, véase la Fig. 1. Debido a este tipo de dependencia, las ecuaciones HH pueden tratarse como un modelo matemático del concepto BN.

Figura 1. Probabilidad de disparo (Fpag{\displaystyle fp}) de neurona tipo Hodgkin-Huxley, estimulada con el conjunto denortePAG{\displaystyle NP}Impulsos de entrada en función de la coherencia temporal de los impulsos. Las curvas de izquierda a derecha corresponden a una conductancia de potasio creciente, es decir, a un grado de inhibición creciente.

Neurona de integración y disparo con fugas (LIF)

La neurona de integración y disparo con fugas es un modelo neuronal abstracto ampliamente utilizado. Si se plantea un problema similar para la neurona LIF con un mecanismo de inhibición adecuadamente elegido, también es posible obtener dependencias escalonadas similares a las de la Figura 1. Por lo tanto, la neurona LIF también puede considerarse un modelo matemático del concepto de red bayesiana.

Modelo de neurona de unión

El modelo de neurona de enlace implementa el concepto de BN en su forma más refinada. [ 15 ] En este modelo, cada impulso de entrada se almacena en la neurona durante un tiempo fijo.τ{\displaystyle \tau }y luego desaparece. Este tipo de memoria sirve como sustituto del potencial postsináptico excitatorio . El modelo tiene un umbral.norteth{\displaystyle N_{th}}: si el número de impulsos almacenados en la BN excedenorteth{\displaystyle N_{th}} Luego la neurona dispara un potencial de acción y borra su memoria interna. La presencia de inhibición resulta en la disminuciónτ{\displaystyle \tau }En el modelo BN, es necesario controlar el tiempo de vida de cualquier impulso almacenado durante el cálculo de la respuesta de la neurona a la estimulación de entrada. Esto hace que el modelo BN sea más complicado para la simulación numérica que el modelo LIF. Por otro lado, cualquier impulso pasa un tiempo finitoτ{\displaystyle \tau } en la neurona del modelo BN. Esto contrasta con el modelo LIF, donde las trazas de cualquier impulso pueden estar presentes indefinidamente. Esta propiedad del modelo BN permite obtener una descripción precisa de la actividad de salida de BN estimulada con un flujo aleatorio de impulsos de entrada, véase [ 16 ] [ 17 ] . [ 18 ]

El caso límite de la red bayesiana con memoria infinita, τ →∞, corresponde al integrador temporal. El caso límite de la red bayesiana con memoria infinitamente corta, τ →0, corresponde al detector de coincidencias.

Implementación de circuitos integrados

Los modelos neuronales mencionados anteriormente, así como otras redes neuronales derivadas de ellos, pueden implementarse en microchips. Entre los distintos chips, cabe destacar las matrices de puertas programables en campo ( FPGA). Estos chips pueden utilizarse para la implementación de cualquier modelo neuronal, pero el modelo BN se programa de forma más natural, ya que solo utiliza números enteros y no requiere la resolución de ecuaciones diferenciales. Estas características se utilizan, por ejemplo, en [ 19 ] y [ 20 ].

Limitaciones

Como concepto abstracto, el modelo BN está sujeto a limitaciones necesarias. Entre ellas se encuentran ignorar la morfología neuronal, la magnitud idéntica de los impulsos de entrada, el reemplazo de un conjunto de transitorios con diferentes tiempos de relajación, conocidos para una neurona real, con un único tiempo de vida,τ{\displaystyle \tau }, del impulso en la neurona, la ausencia de refractariedad e inhibición rápida (de cloro). El modelo BN tiene las mismas limitaciones, aunque algunas de ellas pueden eliminarse en un modelo complejo, véase, por ejemplo, [ 21 ] donde el modelo BN se utiliza con refractariedad e inhibición rápida.

Referencias

  1. ↑ Vidybida, AK (1996). "La neurona como discriminador de coherencia temporal". Cibernética biológica . 74 (6): 537– 542. doi : 10.1007/BF00209424 . PMID 8672560 . S2CID 19862684 .  
  2. ↑ Vidybida, AK (1998). "Inhibición como controlador de unión a nivel de neurona individual". BioSystems . 48 ( 1–3 ): 263–267 . Bibcode : 1998BiSys..48..263K . doi : 10.1016/S0303-2647(98)00073-2 . PMID 9886656 . 
  3. ↑ F. Crick. La asombrosa hipótesis. Touchstone, 1995.
  4. ↑ Abeles, M. (1982). "Función de la neurona cortical: ¿integrador o detector de coincidencias?". Revista Israelí de Ciencias Médicas . 18 (1): 83– 92. PMID 6279540 . 
  5. ↑ König, P.; Engel, AK; Singer, W. (1996). "¿Integrador o detector de coincidencias? El papel de la neurona cortical revisitado". Trends in Neurosciences . 19 (4): 130– 137. doi : 10.1016/S0166-2236(96)80019-1 . PMID 8658595 . S2CID 14664183 .  
  6. ↑ Rudolph, M.; Destexhe, A. (2003). "Sintonización de neuronas piramidales neocorticales entre integradores y detectores de coincidencia". Journal of Computational Neuroscience . 14 (3): 239– 251. doi : 10.1023/A:1023245625896 . PMID 12766426 . S2CID 3695640 .  
  7. ↑ JP Sougné. Problema de la vinculación. En Enciclopedia de la Ciencia Cognitiva. John Wiley & Sons, Ltd, 2006.
  8. ↑ Treisman, AM; Gelade, G. (1980). "Una teoría de la integración de características de la atención". Psicología Cognitiva . 12 (1): 97– 136. doi : 10.1016/0010-0285(80)90005-5 . PMID 7351125 . S2CID 353246 .  
  9. ↑ von der Malsburg, C (1999). "El qué y el por qué de la unión: la perspectiva del modelador" . Neuron . 24 ( 8): 95– 104. doi : 10.1016/S0896-6273(00)80825-9 . PMID 10677030. S2CID 7057525 .  
  10. ↑ Eckhorn, R.; Bauer, R.; Jordan, W.; Brosch, M.; Kruse, W.; Munk, M.; Reitboeck, HJ (1988). "Oscilaciones coherentes: ¿un mecanismo para la vinculación de características en la corteza visual?". Biological Cybernetics . 60 (2): 121– 130. doi : 10.1007/BF00202899 . PMID 3228555 . S2CID 206771651 .  
  11. ↑ Damasio, AR (1989). "Conceptos en el cerebro". Mente y lenguaje . 4 ( 1– 2): 25– 28. doi : 10.1111/j.1468-0017.1989.tb00236.x .
  12. ↑ AK Engel, P. König, AK Kreiter, CM Gray y W. Singer. Codificación temporal mediante oscilaciones coherentes como posible solución al problema de la unión: evidencia fisiológica. En HG Schuster y W. Singer (eds.), Dinámica no lineal y redes neuronales, página 325. VCH Weinheim, 1991.
  13. ↑ Merzenich, Michael M. (1993). "Mecanismos neuronales subyacentes a la integración temporal, la segmentación y la representación de secuencias de entrada: algunas implicaciones para el origen de las dificultades de aprendizaje". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 682 (1): 1– 22. Bibcode : 1993NYASA.682....1M . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1993.tb22955.x . PMID 8323106. S2CID 44698935 .  
  14. ↑ Vidybida, AK (1996). "La neurona como discriminador de coherencia temporal". Cibernética biológica . 74 (6): 537– 542. doi : 10.1007/BF00209424 . PMID 8672560 . S2CID 19862684 .  
  15. ↑ Enciclopedia de ciencia y tecnología de la información (2014). Mehdi Khosrow-Pour (ed.). Neurona de unión (Tercera ed.). Hershey PA: IGI Global. págs. 1123-1134 . ISBN   978-1-4666-5889-9.
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