Bioprecipitación

La bioprecipitación es el concepto de bacterias que generan lluvia y fue propuesto por David Sands de la Universidad Estatal de Montana en la década de 1970. ^{[ 1 ]} Esta precipitación es beneficiosa para el crecimiento microbiano y vegetal; es un ciclo de retroalimentación que comienza con las plantas terrestres generando pequeñas partículas en suspensión llamadas aerosoles que contienen microorganismos que influyen en la formación de nubes mediante sus propiedades de nucleación de hielo. ^{[ 2 ]} La formación de hielo en las nubes es necesaria para la nieve y la mayor parte de la lluvia . Las partículas de polvo y hollín pueden servir como núcleos de hielo , pero los núcleos de hielo biológicos son capaces de catalizar la congelación a temperaturas mucho más cálidas. ^{[ 3 ]} Las bacterias nucleadoras de hielo conocidas actualmente son en su mayoría patógenos de plantas . Investigaciones recientes sugieren que las bacterias pueden estar presentes en las nubes como parte de un proceso evolutivo de dispersión . ^{[ 4 ]}

Las proteínas nucleadoras de hielo derivadas de bacterias nucleadoras de hielo se utilizan para la producción de nieve . Se descubrió que una relación simbiótica entre bacterias reductoras de sulfato , reductoras de plomo, oxidantes de azufre y desnitrificantes es responsable de la biotransformación y la bioprecipitación. ^{[ 5 ]}

La mayoría de las bacterias nucleadoras de hielo conocidas son patógenos vegetales. Estos patógenos pueden causar daños por congelación en las plantas. Solo en Estados Unidos , se estima que las heladas ocasionan pérdidas de cultivos por un valor aproximado de mil millones de dólares anuales. La variante "ice-minus" de P. syringae es un mutante que carece del gen responsable de la producción de la proteína de superficie nucleadora de hielo . Esta falta de proteína de superficie crea un entorno menos favorable para la formación de hielo. Ambas cepas de P. syringae se encuentran en la naturaleza, pero la tecnología del ADN recombinante ha permitido la eliminación o alteración sintética de genes específicos, posibilitando la creación de la cepa "ice-minus". La introducción de una cepa "ice-minus" de P. syringae en la superficie de las plantas generaría competencia entre las cepas. Si la cepa "ice-minus" prevaleciera, el núcleo de hielo proporcionado por P. syringae dejaría de estar presente, reduciendo el nivel de formación de escarcha en la superficie de las plantas a la temperatura normal de congelación del agua (0  °C).

Las bacterias presentes en las nubes podrían haber evolucionado para utilizar la lluvia como medio de dispersión en el medio ambiente. Estas bacterias se encuentran en la nieve, los suelos y las plántulas en lugares como la Antártida , el territorio del Yukón en Canadá y los Alpes franceses , según Brent Christner, microbiólogo de la Universidad Estatal de Luisiana . Se ha sugerido que las bacterias forman parte de un ciclo de retroalimentación constante entre los ecosistemas terrestres y las nubes. Según Christine, estas bacterias podrían depender de la lluvia para propagarse a nuevos hábitats , de forma similar a como las plantas dependen del polen transportado por el viento , lo que podría ser un elemento clave del ciclo de vida bacteriano. ^{[ 4 ]}

La bacteria P. syringae utiliza la proteína inaZ para desencadenar la nucleación del hielo . El patógeno la utiliza principalmente para elevar la temperatura a la que se congelan las plantas con el fin de matarlas e infectarlas, pero también se utiliza para desencadenar la formación de copos de nieve dentro de las nubes. ^{[ 6 ]} La bacteria produce más proteína cuando se expone a temperaturas más frías. Esto hace que desencadene la precipitación cuando se expone a condiciones de gran altitud. ^{[ 7 ]}

Algunas cepas de P. syringae presentan diversas adaptaciones que sugieren que han evolucionado para utilizar la bioprecipitación. Estas bacterias contienen pigmentos que les permiten resistir el daño causado por la radiación UV, y son altamente resistentes a ella. Ciertas cepas también son resistentes a la desecación en las condiciones de baja humedad que se encuentran a gran altitud. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Las bacterias se liberan al aire a través de la hojarasca , las esporas de hongos y las gotas de aerosol , donde ascienden a la atmósfera mediante corrientes ascendentes , con mayor frecuencia las producidas durante las tormentas eléctricas. ^{[ 9 ]} Las bacterias nucleadoras de hielo se concentran dentro de las nubes y desencadenan la precipitación. ^{[ 2 ]}

La presencia de estas bacterias puede elevar la temperatura a la que se forman espontáneamente los copos de nieve dentro de las nubes, desde alrededor de -40 °C hasta temperaturas cercanas a 0 °C. Esto conlleva un aumento de las precipitaciones, especialmente en latitudes medias y altas, donde la mayor parte de la lluvia comienza como nieve que se derrite al caer. ^{[ 2 ]} La nucleación del hielo en las nubes también puede ser desencadenada por polvo, humo y polen, pero se cree que los nucleadores de hielo biológicos contribuyen a la mayoría. ^{[ 10 ]}

Las bacterias regresan al suelo a través de la precipitación, donde infectan nuevas plantas. Esto alimenta un ciclo en el que las bacterias se dispersan con la lluvia y se propagan y reproducen mediante la infección de las plantas. El aumento de la población bacteriana en un área provoca un mayor flujo de bacterias hacia la atmósfera, lo que a su vez causa un aumento de las precipitaciones. Esto permite que las bacterias se propaguen más, y la mayor humedad causada por la lluvia facilita la infección de las plantas. ^{[ 2 ]}

Este ciclo puede tener un efecto considerable en las tasas de precipitación, principalmente en las regiones de latitudes medias , y sugiere que este ciclo podría remontarse a la formación de los patrones de circulación atmosférica modernos hace unos 100 millones de años, aunque la magnitud del efecto aún se debate. ^{[ 2 ] [ 10 ]}

La transmisión de patógenos vegetales a través de la atmósfera fue observada por primera vez por el profesor David Sands en 1978 mientras investigaba brotes de P. syringae en campos de trigo en Montana . El patógeno no se encontró en muestras de suelo ni de agua de riego , y no parecía emanar de una fuente puntual específica. Sin embargo, se encontraron bacterias en muestras de aire tomadas sobre las tierras de cultivo. Esto lo llevó a teorizar que las bacterias viajaban a través del agua de lluvia como parte de su ciclo de vida. ^{[ 11 ]}

En las décadas siguientes, la bacteria se encontró en muestras de lluvia y nieve en América del Norte, Europa y la Antártida. A partir de esto, se pudo hipotetizar un modelo más detallado del ciclo de bioprecipitación. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Posteriormente, la bacteria se encontró en muestras directas de nubes. ^{[ 14 ]}

También se ha descubierto P. syringae en granizo . Las proteínas nucleadoras de hielo están mucho más concentradas en el centro de los granizos, lo que indica su efecto en su formación. ^{[ 15 ]}

Se sabe que ciertas especies de bacterias y hongos actúan como eficientes núcleos biológicos de hielo a temperaturas entre −10 y 0  °C. ^{[ 16 ]} Sin agentes nucleares de hielo, para congelar el agua la temperatura debe ser de al menos −40  °C. Pero las bacterias nucleadoras de hielo pueden congelar a −1  °C en lugar de −40  °C. Incluso después de la muerte de las bacterias, las glicoproteínas continúan la cristalización del hielo. Lo hacen imitando el hielo en el sitio de los sitios de nucleación de hielo, que actúa como plantilla para la formación de la red de hielo. ^{[ 17 ]} Muchas estaciones de esquí utilizan una preparación liofilizada disponible comercialmente de proteínas nucleadoras de hielo derivadas de la especie bacteriana Pseudomonas syringae para producir nieve en un cañón de nieve. ^{[ 18 ]} Pseudomonas syringae es un patógeno vegetal bien estudiado que puede infectar plantas, lo que resulta en pérdidas. El estudio de este patógeno puede ayudarnos a comprender el sistema inmunitario de las plantas. ^{[ 19 ]}

Los primeros estudios sobre la nucleación biológica del hielo se centraron principalmente en bacterias como Pseudomonas syringae , pero varios hongos también pueden promover la formación de hielo a temperaturas relativamente cálidas bajo cero. Esto es importante para la ciencia atmosférica porque las gotas de nubes superenfriadas pueden permanecer líquidas por debajo de 0  °C a menos que una partícula nucleadora de hielo reduzca la barrera energética para la cristalización. Los nucleadores de hielo biológicos suelen ser más eficientes que las partículas minerales, y los sistemas bacterianos y fúngicos pueden promover la congelación por encima de −5  °C. ^{[ 20 ]} Un ejemplo bien estudiado es Fusarium acuminatum . Schwidetzky et al. demostraron que los nucleadores de hielo extraídos de las esporas y superficies miceliales de F. acuminatum son libres de células, proteínicos y capaces de unirse al hielo. ^{[ 20 ]} Su estudio encontró que el material activo contiene pequeñas subunidades proteicas de aproximadamente 5,3 kDa que se ensamblan en complejos nucleadores de hielo más grandes. Algunos de estos complejos pueden contener más de 100 subunidades, produciendo una superficie ordenada lo suficientemente grande como para catalizar la congelación a un bajo subenfriamiento. El mismo estudio también encontró que una fuerte actividad de nucleación de hielo podría regresar incluso cuando inicialmente solo estaba presente una fracción de proteína excluida por tamaño más pequeña, lo que sugiere que estas proteínas pueden reensamblarse en agregados activos en solución acuosa. ^{[ 20 ]} Este mecanismo amplía el posible papel atmosférico de los hongos. Si la nucleación de hielo fúngica puede ser llevada a cabo por proteínas o fragmentos extracelulares en lugar de solo células vivas intactas, entonces las esporas, los fragmentos de hifas, los residuos biológicos secos o las nanopartículas biológicas también pueden ser relevantes en las nubes. Schwidetzky et al. observaron que Fusarium está ampliamente distribuido en el suelo y en las plantas y también se ha detectado en muestras atmosféricas y de agua de nubes, lo que lo convierte en un modelo útil para estudiar la nucleación biológica de hielo en la atmósfera. ^{[ 20 ]} Se ha identificado una clase separada de proteínas nucleadoras de hielo fúngicas en hongos de la familia Mortierellaceae. Eufemio et al. Se han descrito proteínas nucleadoras de hielo en Mortierella alpina , Entomortierella parvispora y Podila clonocystis relacionadas con las proteínas nucleadoras de hielo bacterianas InaZ. ^{[ 21 ]} Se predice que estas proteínas fúngicas forman estructuras β-solenoides y se multimerizan en superficies de unión al hielo más grandes. La evidencia filogenética sugiere que los genes fúngicos probablemente se adquirieron de un ancestro bacteriano mediante transferencia horizontal de genes, seguida de cambios evolutivos dentro de los hongos. ^{[ 21 ]}Las pruebas funcionales respaldan esta interpretación. Eufemio et al. expresaron genes fúngicos similares a InaZ en levadura y Escherichia coli y descubrieron que los organismos hospedadores adquirían actividad de nucleación de hielo, lo que confirma que los genes codifican proteínas activas de nucleación de hielo. ^{[ 21 ]} El modelado de los espectros de congelación fúngica nativa sugirió que los modos de congelación más cálidos surgen cuando las proteínas individuales se ensamblan en multímeros más grandes, como trímeros, tetrámeros y pentámeros. Esto apoya el principio general de que la nucleación de hielo biológica eficiente depende de la construcción de una superficie de unión al hielo grande y ordenada. ^{[ 21 ]}

• Pseudomonas syringae
• Bacterias sin hielo
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