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ecolocalización animal

Una representación de las señales de ultrasonido emitidas por un murciélago y el eco de un objeto cercano. La ecolocalización , también llamada biosonar , es un sonar biológico ...

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Una representación de las señales de ultrasonido emitidas por un murciélago y el eco de un objeto cercano.

La ecolocalización , también llamada biosonar , es un sonar biológico activo utilizado por diversos grupos de animales , tanto en el aire como bajo el agua. Los animales que utilizan la ecolocalización emiten sonidos y escuchan los ecos que regresan de los objetos cercanos. Estos ecos les permiten localizar e identificar los objetos. La ecolocalización se utiliza para la navegación , la búsqueda de alimento y la caza de presas .

Las llamadas de ecolocalización pueden ser de frecuencia modulada (FM, con variación de tono durante la llamada) o de frecuencia constante (CF). La FM ofrece una discriminación de rango precisa para localizar a la presa, aunque a costa de una menor autonomía. La CF permite detectar tanto la velocidad como los movimientos de la presa mediante el efecto Doppler . La FM puede ser más adecuada para entornos cerrados y con muchos obstáculos, mientras que la CF puede ser mejor en entornos abiertos o para la caza desde una posición elevada.

Entre los animales que utilizan la ecolocalización se encuentran los mamíferos , especialmente los odontocetos (ballenas dentadas) y algunas especies de murciélagos , y, mediante formas más simples, especies de otros grupos como las musarañas . Unas pocas especies de aves de dos grupos que habitan en cuevas también utilizan la ecolocalización: los vencejos de cueva y el guácharo .

Algunos animales de presa que son cazados por murciélagos que utilizan la ecolocalización toman contramedidas activas para evitar ser capturados. Estas incluyen la evasión de depredadores, la desviación de ataques y el uso de clics ultrasónicos , que han desarrollado múltiples funciones, como el aposematismo , la imitación de especies con defensas químicas y la interferencia de la ecolocalización.

Investigación temprana

El término ecolocalización fue acuñado en 1944 por el zoólogo estadounidense Donald Griffin , quien, junto con Robert Galambos , demostró por primera vez el fenómeno en murciélagos. [ 1 ] [ 2 ] Como Griffin describió en su libro, [ 3 ] el científico italiano del siglo XVIII Lazzaro Spallanzani había concluido, mediante una serie de elaborados experimentos, que cuando los murciélagos vuelan de noche, se basan en algún sentido además de la vista, pero no descubrió que ese otro sentido fuera el oído. [ 4 ] [ 5 ] El médico y naturalista suizo Louis Jurine repitió los experimentos de Spallanzani (utilizando diferentes especies de murciélagos) y concluyó en 1798 que cuando los murciélagos cazan de noche, se basan en el oído. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] En 1908, Walter Louis Hahn confirmó los hallazgos de Spallanzani y Jurine. [ 9 ]

En 1912, el inventor Hiram Maxim propuso de forma independiente que los murciélagos utilizaban sonidos por debajo del rango auditivo humano para evitar obstáculos. [ 10 ] En 1920, el fisiólogo inglés Hamilton Hartridge propuso correctamente que los murciélagos utilizaban frecuencias por encima del rango de audición humana . [ 11 ] [ 12 ]

La ecolocalización en los odontocetos (ballenas dentadas) no fue descrita adecuadamente hasta dos décadas después del trabajo de Griffin y Galambos, por Schevill y McBride en 1956. [ 13 ] Sin embargo, en 1953, Jacques Yves Cousteau sugirió en su primer libro, El mundo silencioso , que las marsopas tenían algo parecido a un sonar , a juzgar por sus capacidades de navegación. [ 14 ]

Principios

La ecolocalización es un sonar activo que utiliza los sonidos emitidos por el propio animal. La determinación de la distancia se logra midiendo el retardo temporal entre la emisión sonora del animal y los ecos que regresan del entorno. La intensidad relativa del sonido recibido en cada oído, así como el retardo temporal entre la llegada a ambos oídos, proporcionan información sobre el ángulo horizontal (acimut) desde el que llegan las ondas sonoras reflejadas. [ 15 ]

A diferencia de algunos sonares artificiales que dependen de múltiples haces extremadamente estrechos y numerosos receptores para localizar un objetivo ( sonar multihaz ), la ecolocalización animal utiliza un único transmisor y dos receptores (los oídos) ligeramente separados. Los ecos que regresan a los oídos llegan en diferentes momentos y con distinta intensidad, dependiendo de la posición del objeto que los genera. Los animales utilizan estas diferencias de tiempo y volumen para percibir la distancia y la dirección. Mediante la ecolocalización, el murciélago u otro animal puede saber no solo hacia dónde se dirige, sino también el tamaño y la especie de otro animal, entre otras características. [ 16 ] [ 17 ]

Características acústicas

Para describir la diversidad de las llamadas de ecolocalización, es necesario examinar la frecuencia y las características temporales de dichas llamadas. Son las variaciones en estos aspectos las que generan llamadas de ecolocalización adaptadas a diferentes entornos acústicos y comportamientos de caza. Si bien las llamadas de los murciélagos han sido las más estudiadas, los principios se aplican a todas las llamadas de ecolocalización. [ 18 ] [ 19 ]

Las frecuencias de llamada de los murciélagos varían desde tan solo 11  kHz hasta tan solo 212  kHz. [ 20 ] Los murciélagos insectívoros que cazan al aire libre, aquellos que persiguen a sus presas en espacios abiertos, tienen una frecuencia de llamada entre 20  kHz y 60  kHz, porque es la frecuencia que proporciona el mejor alcance y agudeza visual y los hace menos visibles para los insectos. [ 21 ] Sin embargo, las bajas frecuencias son adaptativas para algunas especies con diferentes presas y entornos. Euderma maculatum , una especie de murciélago que se alimenta de polillas , utiliza una frecuencia particularmente baja de 12,7  kHz que las polillas no pueden oír. [ 22 ]

Las llamadas de ecolocalización pueden estar compuestas por dos tipos diferentes de estructura de frecuencia: barridos de frecuencia modulada (FM) y tonos de frecuencia constante (CF). Una llamada particular puede constar de una, la otra o ambas estructuras. Un barrido FM es una señal de banda ancha, es decir, contiene un barrido descendente a través de un rango de frecuencias. Un tono CF es una señal de banda estrecha: el sonido permanece constante en una frecuencia durante toda su duración. [ 23 ]

Las llamadas de ecolocalización en murciélagos se han medido con intensidades que oscilan entre 60 y 140 decibelios . [ 24 ] Ciertas especies de murciélagos pueden modificar la intensidad de su llamada a mitad de la misma, reduciéndola a medida que se acercan a objetos que reflejan el sonido con fuerza. Esto evita que el eco de retorno ensordezca al murciélago. [ 19 ] Las llamadas de alta intensidad, como las de los murciélagos cazadores aéreos (133  dB), son adaptativas para la caza en cielos abiertos. Estas llamadas de alta intensidad son necesarias incluso para una detección moderada del entorno, ya que el aire tiene una alta absorción de ultrasonido y el tamaño de los insectos solo proporciona un objetivo pequeño para la reflexión del sonido. [ 25 ] Además, los llamados "murciélagos susurrantes" han adaptado la ecolocalización de baja amplitud para que sus presas, las polillas, que pueden oír las llamadas de ecolocalización, tengan menos capacidad para detectar y evitar un murciélago que se aproxima. [ 22 ] [ 26 ]

Una sola llamada de ecolocalización (una llamada es un único rastro continuo en un espectrograma de sonido , y una serie de llamadas comprende una secuencia o paso) puede durar desde menos de 3 hasta más de 50 milisegundos de duración. La duración del pulso es de alrededor de 3 milisegundos en murciélagos FM como Phyllostomidae y algunos Vespertilionidae ; entre 7 y 16 milisegundos en murciélagos de frecuencia cuasi-constante (QCF) como otros Vespertilionidae, Emballonuridae y Molossidae ; y entre 11 milisegundos ( Hipposideridae ) y 52 milisegundos ( Rhinolophidae ) en murciélagos CF. [ 27 ] La duración también depende de la etapa del comportamiento de captura de presas en la que se encuentra el murciélago, generalmente disminuyendo cuando el murciélago está en las etapas finales de la captura de presas, lo que le permite al murciélago llamar más rápidamente sin superposición de llamada y eco. Reducir la duración conlleva el coste de tener menos sonido total disponible para reflejarse en los objetos y ser escuchado por el murciélago. [ 20 ]

El intervalo de tiempo entre llamadas de ecolocalización consecutivas (o pulsos) determina dos aspectos de la percepción de un murciélago. Primero, establece la rapidez con la que se actualiza la información auditiva del murciélago. Por ejemplo, los murciélagos aumentan la frecuencia de repetición de sus llamadas (es decir, disminuyen el intervalo de pulsos) a medida que se acercan a un objetivo. Esto les permite obtener nueva información sobre la ubicación del objetivo más rápidamente cuando más la necesitan. En segundo lugar, el intervalo de pulsos determina el alcance máximo al que los murciélagos pueden detectar objetos. Esto se debe a que los murciélagos solo pueden seguir los ecos de una llamada a la vez; tan pronto como emiten otra llamada, dejan de escuchar los ecos de la llamada anterior. Por ejemplo, un intervalo de pulsos de 100 ms (típico de un murciélago que busca insectos) permite que el sonido viaje en el aire unos 34 metros, por lo que un murciélago solo puede detectar objetos a una distancia máxima de 17 metros (el sonido tiene que viajar de ida y vuelta). Con un intervalo de pulso de 5 ms (típico de un murciélago en los momentos finales de un intento de captura), el murciélago solo puede detectar objetos a una  distancia de hasta 85 cm. Por lo tanto, el murciélago tiene que elegir constantemente entre actualizar rápidamente la información y detectar objetos lejanos. [ 28 ]

Compromiso entre FM y CF

Ventajas de la señal FM

Llamada de ecolocalización producida por Pipistrellus pipistrellus , un murciélago de FM. La llamada ultrasónica ha sido heterodinada —multiplicada por una frecuencia constante para producir una sustracción de frecuencia y, por lo tanto, un sonido audible— mediante un detector de murciélagos. Una característica clave de la grabación es el aumento en la tasa de repetición de la llamada a medida que el murciélago se acerca a su objetivo; esto se denomina "zumbido terminal".

La principal ventaja que ofrece una señal FM es la discriminación de rango, o localización , extremadamente precisa del objetivo. J.A. Simmons demostró este efecto con una serie de experimentos que mostraron cómo los murciélagos que utilizan señales FM podían distinguir entre dos objetivos separados incluso cuando estos se encontraban a menos de medio milímetro de distancia. Esta capacidad se debe al barrido de banda ancha de la señal, que permite una mejor resolución del retardo temporal entre la llamada y el eco de retorno, mejorando así la correlación cruzada entre ambos. Si se añaden frecuencias armónicas a la señal FM, esta localización se vuelve aún más precisa. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

Una posible desventaja de la señal FM es la disminución del alcance operativo de la llamada. Debido a que la energía de la llamada se distribuye entre muchas frecuencias, la distancia a la que el murciélago FM puede detectar objetivos es limitada. [ 32 ] Esto se debe en parte a que cualquier eco que regrese en una frecuencia particular solo puede evaluarse durante una breve fracción de milisegundo, ya que el rápido barrido descendente de la llamada no permanece en ninguna frecuencia por mucho tiempo. [ 30 ]

Ventajas de la señal CF

La estructura de una señal CF es adaptativa, ya que permite al murciélago CF detectar tanto la velocidad de un objetivo como el aleteo de sus alas como frecuencias con desplazamiento Doppler. Un desplazamiento Doppler es una alteración en la frecuencia de las ondas sonoras y se produce en dos situaciones relevantes: cuando el murciélago y su objetivo se mueven uno con respecto al otro, y cuando las alas del objetivo oscilan. Los murciélagos CF deben compensar los desplazamientos Doppler, disminuyendo la frecuencia de su llamada en respuesta a ecos de frecuencia elevada; esto asegura que el eco que regresa permanezca en la frecuencia a la que los oídos del murciélago están más finamente sintonizados. La oscilación de las alas de un objetivo también produce cambios de amplitud, lo que le da al murciélago CF una ayuda adicional para distinguir un objetivo volador de uno estacionario. [ 33 ] [ 29 ] Los murciélagos de herradura cazan de esta manera. [ 34 ]

Además, debido a que la energía de la señal de una llamada CF se concentra en una banda de frecuencia estrecha, el alcance operativo de la llamada es mucho mayor que el de una señal FM. Esto se basa en el hecho de que los ecos que regresan dentro de la banda de frecuencia estrecha se pueden sumar a lo largo de toda la duración de la llamada, lo que mantiene una frecuencia constante durante hasta 100 milisegundos. [ 30 ] [ 32 ]

Entornos acústicos de señales FM y CF

Un componente FM es excelente para cazar presas mientras vuela en entornos densos y con mucho ruido. Dos aspectos de la señal FM explican este hecho: la localización precisa del objetivo que confiere la señal de banda ancha y la corta duración de la llamada. El primero es esencial porque, en un entorno con mucho ruido, los murciélagos deben poder distinguir a sus presas del ruido de fondo. Las capacidades de localización 3D de la señal de banda ancha permiten al murciélago hacer precisamente eso, proporcionándole lo que Simmons y Stein (1980) denominan una "estrategia de rechazo de ruido". [ 31 ] Esta estrategia se mejora aún más con el uso de armónicos, que, como se indicó anteriormente, mejoran las propiedades de localización de la llamada. La corta duración de la llamada FM también es óptima en entornos densos y con mucho ruido porque permite al murciélago emitir muchas llamadas extremadamente rápido sin superposición. Esto significa que el murciélago puede obtener un flujo de información casi continuo —esencial cuando los objetos están cerca, ya que pasarán rápidamente— sin confundir qué eco corresponde a qué llamada. [ 33 ] [ 29 ]

Un componente CF es utilizado frecuentemente por murciélagos que cazan presas mientras vuelan en entornos abiertos y despejados, o por murciélagos que esperan posados ​​a que aparezca su presa. El éxito de la primera estrategia se debe a dos aspectos de la llamada CF, ambos conferidos excelentes capacidades de detección de presas. Primero, el mayor alcance de la llamada permite a los murciélagos detectar objetivos presentes a grandes distancias, una situación común en entornos abiertos. Segundo, la duración de la llamada también es adecuada para objetivos a grandes distancias: en este caso, hay una menor probabilidad de que la llamada larga se superponga con el eco de retorno. La segunda estrategia es posible gracias a que la llamada larga y de banda estrecha permite al murciélago detectar desplazamientos Doppler, que serían producidos por un insecto que se mueve hacia o desde un murciélago posado. [ 33 ] [ 31 ] [ 29 ]

Rango taxonómico

La ecolocalización se produce en una variedad de mamíferos y aves como se describe a continuación. [ 35 ] Evolucionó repetidamente, un ejemplo de evolución convergente . [ 29 ] [ 36 ]

Murciélagos

Espectrograma de las vocalizaciones del murciélago Pipistrellus pipistrellus durante el acercamiento a la presa. La grabación abarca un total de 1,1  segundos; la frecuencia principal inferior es de aproximadamente 45  kHz (como es típico en un pipistrelo común). Aproximadamente 150  milisegundos antes del contacto final, el tiempo entre las vocalizaciones y su duración se acortan considerablemente ("zumbido de alimentación"). Archivo de audio correspondiente:

Los murciélagos ecolocalizadores utilizan la ecolocalización para orientarse y buscar alimento, a menudo en completa oscuridad. Generalmente emergen de sus refugios en cuevas, áticos o árboles al anochecer y cazan insectos durante la noche. Mediante la ecolocalización, los murciélagos pueden determinar la distancia, el tamaño, la forma y la densidad de un objeto, así como la dirección (si la hay) en la que se mueve. El uso de la ecolocalización, junto con el vuelo propulsado, les permite ocupar un nicho ecológico donde suele haber muchos insectos (que salen de noche, ya que hay menos depredadores), menos competencia por el alimento y menos especies que puedan depredar sobre ellos mismos. [ 37 ]

Los murciélagos que utilizan la ecolocalización generan ultrasonidos a través de la laringe y emiten el sonido por la boca abierta o, mucho más raramente, por la nariz. [ 38 ] Esto último es más pronunciado en los murciélagos de herradura ( Rhinolophus spp. ). Las llamadas de ecolocalización de los murciélagos tienen frecuencias que van desde 14 000 hasta más de 100 000  Hz, en su mayoría fuera del rango del oído humano (el rango típico de audición humana se considera de 20  Hz a 20 000  Hz). Los murciélagos pueden estimar la elevación de los objetivos interpretando los patrones de interferencia causados ​​por los ecos que se reflejan en el trago , un pliegue de piel en el oído externo. [ 39 ]

Las distintas especies de murciélagos utilizan la ecolocalización dentro de rangos de frecuencia específicos que se adaptan a su entorno y a los tipos de presas que consumen. En ocasiones, los investigadores han utilizado este método para identificar murciélagos que vuelan en una zona simplemente grabando sus llamadas con grabadoras ultrasónicas conocidas como "detectores de murciélagos". Sin embargo, las llamadas de ecolocalización no siempre son específicas de cada especie, y algunos murciélagos utilizan un tipo de llamadas similar, por lo que las grabaciones de estas llamadas no sirven para identificar a todos los murciélagos. Investigadores de varios países han desarrollado "bibliotecas de llamadas de murciélagos" que contienen grabaciones de "llamadas de referencia" de especies locales para facilitar su identificación. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

Cuando buscan presas, producen sonidos a una baja frecuencia (10-20 clics/segundo). Durante la fase de búsqueda, la emisión de sonido se acopla a la respiración, que a su vez se acopla al aleteo. Este acoplamiento parece conservar drásticamente la energía, ya que la ecolocalización no supone prácticamente ningún coste energético adicional para los murciélagos en vuelo. [ 43 ] Tras detectar una posible presa, los murciélagos que utilizan la ecolocalización aumentan la frecuencia de los pulsos, culminando con el zumbido final , a frecuencias de hasta 200 clics/segundo. Durante el acercamiento a un objetivo detectado, la duración de los sonidos disminuye gradualmente, al igual que la energía del sonido. [ 44 ]

Evolución de los murciélagos

Los murciélagos evolucionaron al comienzo de la época del Eoceno , hace unos 64 millones de años . Los Yangochiroptera aparecieron hace unos 55 millones de años, y los Rhinolophoidea hace unos 52 millones de años. [ 45 ]

Hay dos hipótesis sobre la evolución de la ecolocalización en los murciélagos. La primera sugiere que la ecolocalización laríngea evolucionó dos o más veces en los Chiroptera, al menos una vez en los Yangochiroptera y al menos una vez en los murciélagos de herradura (Rhinolophidae): [ 46 ]

La segunda propone que la ecolocalización laríngea tuvo un único origen en Chiroptera, es decir, que era basal al grupo, y que posteriormente se perdió en la familia Pteropodidae . [ 47 ] Más tarde, el género Rousettus en la familia Pteropodidae desarrolló un mecanismo diferente de ecolocalización utilizando un sistema de chasquidos de lengua: [ 48 ]

Llamadas y ecología

Los murciélagos ecolocalizadores ocupan una amplia gama de condiciones ecológicas; se les puede encontrar viviendo en entornos tan diferentes como Europa y Madagascar , y cazando fuentes de alimento tan diversas como insectos, ranas, néctar, fruta y sangre. Las características de una llamada de ecolocalización están adaptadas al entorno particular, al comportamiento de caza y a la fuente de alimento de cada murciélago. La adaptación de las llamadas de ecolocalización a los factores ecológicos está condicionada por la relación filogenética de los murciélagos, lo que da lugar a un proceso conocido como descendencia con modificación, y que resulta en la diversidad de los quirópteros actuales. [ 29 ] [ 32 ] [ 31 ] Los murciélagos pueden interferir entre sí de forma inadvertida, y en algunas situaciones pueden dejar de emitir llamadas para evitar la interferencia. [ 49 ]

Los insectos voladores son una fuente común de alimento para los murciélagos que utilizan la ecolocalización, y algunos insectos (en particular las polillas) pueden oír las llamadas de los murciélagos depredadores. Sin embargo, la evolución de los órganos auditivos en las polillas es anterior a los orígenes de los murciélagos, por lo que, si bien muchas polillas escuchan la ecolocalización de los murciélagos que se acercan, sus oídos no evolucionaron originalmente en respuesta a las presiones selectivas de los murciélagos. [ 50 ] Estas adaptaciones de las polillas ejercen presión selectiva sobre los murciélagos para que mejoren sus sistemas de caza de insectos, y este ciclo culmina en una " carrera armamentística evolutiva " entre polillas y murciélagos. [ 51 ] [ 52 ]

Mecanismos neuronales

Debido a que los murciélagos utilizan la ecolocalización para orientarse y localizar objetos, sus sistemas auditivos están adaptados para este propósito, altamente especializados para detectar e interpretar las llamadas de ecolocalización estereotipadas características de su propia especie. Esta especialización es evidente desde el oído interno hasta los niveles más altos de procesamiento de información en la corteza auditiva. [ 53 ]

Oído interno y neuronas sensoriales primarias

Tanto los murciélagos CF como los FM tienen oídos internos especializados que les permiten oír sonidos en el rango ultrasónico, muy por encima del rango de audición humana. Aunque en la mayoría de los demás aspectos, los órganos auditivos del murciélago son similares a los de la mayoría de los demás mamíferos, ciertos murciélagos ( murciélagos de herradura , Rhinolophus spp. y el murciélago bigotudo , Pteronotus parnelii ) con un componente de frecuencia constante (CF) en su llamada (conocidos como murciélagos de ciclo de trabajo alto) tienen algunas adaptaciones adicionales para detectar la frecuencia predominante (y los armónicos) de la vocalización CF. Estas incluyen una "sintonización" de frecuencia estrecha de los órganos del oído interno, con un área especialmente grande que responde a la frecuencia de los ecos que regresan del murciélago. [ 33 ]

La membrana basilar dentro de la cóclea contiene la primera de estas especializaciones para el procesamiento de la información del eco. En los murciélagos que utilizan señales CF, la sección de la membrana que responde a la frecuencia de los ecos reflejados es mucho mayor que la región de respuesta a cualquier otra frecuencia. Por ejemplo, en el murciélago de herradura grande, Rhinolophus ferrumequinum , existe una sección desproporcionadamente alargada y engrosada de la membrana que responde a sonidos alrededor de 83  kHz, la frecuencia constante del eco producido por la llamada del murciélago. Esta área de alta sensibilidad a un rango de frecuencia específico y estrecho se conoce como " fóvea acústica ". [ 54 ]

Los murciélagos que utilizan la ecolocalización poseen células ciliadas cocleares especialmente resistentes al ruido intenso. Estas células son esenciales para la sensibilidad auditiva y pueden dañarse por el ruido intenso. Dado que los murciélagos están expuestos regularmente a ruido intenso mediante la ecolocalización, la resistencia a la degradación causada por este tipo de ruido es fundamental. [ 55 ]

Más adelante en la vía auditiva, el movimiento de la membrana basilar produce la estimulación de las neuronas auditivas primarias. Muchas de estas neuronas están específicamente "sintonizadas" (responden con mayor intensidad) al estrecho rango de frecuencias de los ecos de retorno de las llamadas CF. Debido al gran tamaño de la fóvea acústica, el número de neuronas que responden a esta región, y por lo tanto a la frecuencia del eco, es especialmente alto. [ 56 ]

Colículo inferior

En el colículo inferior , una estructura en el mesencéfalo del murciélago, la información de la parte inferior de la vía de procesamiento auditivo se integra y se envía a la corteza auditiva. Como George Pollak y otros demostraron en una serie de artículos en 1977, las interneuronas en esta región tienen un nivel muy alto de sensibilidad a las diferencias de tiempo, ya que el retraso entre una llamada y el eco de retorno le indica al murciélago su distancia del objeto objetivo. Mientras que la mayoría de las neuronas responden más rápidamente a estímulos más fuertes, las neuronas coliculares mantienen su precisión temporal incluso cuando cambia la intensidad de la señal. [ 57 ] Estas interneuronas están especializadas para la sensibilidad temporal de varias maneras. Primero, cuando se activan, generalmente responden con solo uno o dos potenciales de acción . Esta corta duración de respuesta permite que sus potenciales de acción den una indicación específica del momento en que llegó el estímulo y respondan con precisión a estímulos que ocurren cerca en el tiempo entre sí. Las neuronas tienen un umbral de activación muy bajo: responden rápidamente incluso a estímulos débiles. Finalmente, para las señales FM, cada interneurona se sintoniza a una frecuencia específica dentro del barrido, así como a esa misma frecuencia en el eco siguiente. También existe especialización para el componente CF de la llamada a este nivel. La alta proporción de neuronas que responden a la frecuencia de la fóvea acústica aumenta en este nivel. [ 57 ]

corteza auditiva

La corteza auditiva de los murciélagos es bastante grande en comparación con la de otros mamíferos. [ 58 ] Diferentes regiones de la corteza procesan diversas características del sonido, cada una proporcionando información distinta sobre la ubicación o el movimiento de un objeto objetivo. La mayoría de los estudios existentes sobre el procesamiento de la información en la corteza auditiva del murciélago han sido realizados por Nobuo Suga en el murciélago bigotudo, Pteronotus parnellii . La llamada de este murciélago tiene componentes de tono CF y barrido FM. [ 59 ] [ 60 ]

Suga y sus colegas han demostrado que la corteza contiene una serie de "mapas" de información auditiva, cada uno de los cuales está organizado sistemáticamente en función de características del sonido como la frecuencia y la amplitud . Las neuronas en estas áreas responden solo a una combinación específica de frecuencia y tiempo (retraso del eco del sonido) y se conocen como neuronas sensibles a la combinación. [ 59 ] [ 60 ]

Los mapas organizados sistemáticamente en la corteza auditiva responden a diversos aspectos de la señal de eco, como su retardo y su velocidad. Estas regiones están compuestas por neuronas "sensibles a la combinación" que requieren al menos dos estímulos específicos para generar una respuesta. Las neuronas varían sistemáticamente a lo largo de los mapas, que se organizan según las características acústicas del sonido y pueden ser bidimensionales. El murciélago utiliza las diferentes características de la llamada y su eco para determinar características importantes de su presa. Los mapas incluyen: [ 59 ] [ 60 ]

Corteza auditiva de un murciélago
Un  área FM-FM
Área B  CF-CF
C  Área sensible a la amplitud
D  Área sensible a la frecuencia
Área E  DSCF
  • Área FM-FM : Esta región de la corteza contiene neuronas sensibles a la combinación FM-FM. Estas células responden únicamente a la combinación de dos barridos FM: una llamada y su eco. Las neuronas en la región FM-FM se denominan a menudo "sintonizadas al retardo", ya que cada una responde a un retardo temporal específico entre la llamada original y el eco, para determinar la distancia al objeto objetivo (el alcance). Cada neurona también muestra especificidad para un armónico en la llamada original y un armónico diferente en el eco. Las neuronas dentro del área FM-FM de la corteza de Pteronotus están organizadas en columnas, en las que el tiempo de retardo es constante verticalmente pero aumenta a lo largo del plano horizontal. El resultado es que el alcance se codifica por la ubicación en la corteza y aumenta sistemáticamente a lo largo del área FM-FM. [ 59 ] [ 61 ]
  • Área CF-CF : Otro tipo de neurona sensible a combinaciones es la neurona CF-CF. Estas responden mejor a la combinación de una llamada CF que contiene dos frecuencias dadas: una llamada a 30  kHz (CF1) y uno de sus armónicos adicionales alrededor de 60 o 90  kHz (CF2 o CF3), y los ecos correspondientes. Por lo tanto, dentro de la región CF-CF, los cambios en la frecuencia del eco causados ​​por el desplazamiento Doppler se pueden comparar con la frecuencia de la llamada original para calcular la velocidad del murciélago en relación con su objeto objetivo. Al igual que en el área FM-FM, la información se codifica por su ubicación dentro de la organización tipo mapa de la región. El área CF-CF se divide primero en las áreas distintas CF1-CF2 y CF1-CF3. Dentro de cada área, la frecuencia CF1 se organiza en un eje, perpendicular al eje de frecuencia CF2 o CF3. En la cuadrícula resultante, cada neurona codifica para una cierta combinación de frecuencias que es indicativa de una velocidad específica [ 56 ] [ 59 ] [ 60 ]
  • Área de frecuencia constante con desplazamiento Doppler (DSCF) : Esta gran sección de la corteza es un mapa de la fóvea acústica, organizada por frecuencia y amplitud. Las neuronas en esta región responden a señales CF que han sido desplazadas por el efecto Doppler (es decir, solo ecos) y que se encuentran dentro del mismo rango de frecuencia estrecho al que responde la fóvea acústica. Para Pteronotus , esto es alrededor de 61  kHz. Esta área está organizada en columnas, que se disponen radialmente según la frecuencia. Dentro de una columna, cada neurona responde a una combinación específica de frecuencia y amplitud. Esta región cerebral es necesaria para la discriminación de frecuencias. [ 56 ] [ 59 ] [ 60 ]

Ballenas

Diagrama que ilustra la generación, propagación y recepción del sonido en una ballena dentada. Los sonidos salientes se representan en color cian y los entrantes en color verde.

El biosonar es valioso tanto para los cetáceos dentados (suborden Odontoceti ), que incluyen delfines , marsopas , delfines de río , orcas y cachalotes , como para los cetáceos barbados (suborden Mysticeti ), que incluyen ballenas francas , ballenas boreales , ballenas francas pigmeas y ballenas grises , y rorcuales , porque viven en un hábitat submarino que tiene características acústicas favorables y donde la visión suele estar extremadamente limitada en alcance debido a la absorción o la turbidez . [ 62 ] Los odontocetos generalmente pueden oír sonidos en frecuencias ultrasónicas , mientras que los misticetos oyen sonidos dentro del régimen de frecuencia infrasónica . [ 63 ]

Evolución de las ballenas

La evolución de los cetáceos consistió en tres radiaciones principales. A lo largo de los períodos del Eoceno medio y tardío (hace 49–31,5 millones de años), los arqueocetos , cetáceos dentados primitivos que surgieron de mamíferos terrestres, eran los únicos cetáceos. [ 64 ] [ 65 ] No tenían ecolocalización, pero tenían una audición subacuática ligeramente adaptada. [ 66 ] A finales del Eoceno medio, los huesos del oído acústicamente aislados habían evolucionado para dar a los arqueocetos basilosáuridos audición subacuática direccional en frecuencias bajas a medias. [ 67 ] Con la extinción de los arqueocetos al comienzo del Oligoceno (hace 33,9–23 millones de años), dos nuevos linajes evolucionaron en una segunda radiación. Los primeros misticetos (ballenas barbadas) y odontocetos aparecieron en el Oligoceno medio en Nueva Zelanda. [ 65 ] Los odontocetos actuales son monofiléticos (un único grupo evolutivo), pero la ecolocalización evolucionó dos veces, de forma convergente: una vez en Xenorophus , un odontoceto basal del Oligoceno , y otra vez en los odontocetos corona . [ 36 ]

La reestructuración física de los océanos ha jugado un papel en la evolución de la ecolocalización. El enfriamiento global en el límite Eoceno-Oligoceno causó un cambio de un mundo de invernadero a un mundo de hielo . Las aperturas tectónicas crearon el Océano Austral con una Corriente Circumpolar Antártica de libre flujo . [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] Estos eventos fomentaron la selección de la capacidad de localizar y capturar presas en aguas turbias de ríos, lo que permitió a los odontocetos invadir y alimentarse a profundidades por debajo de la zona fótica . En particular, la ecolocalización por debajo de la zona fótica podría haber sido una adaptación de depredación a los cefalópodos migratorios diarios . [ 67 ] [ 69 ] La familia Delphinidae (delfines) se diversificó en el Neógeno (hace 23-2,6 millones de años), desarrollando una ecolocalización extremadamente especializada. [ 70 ] [ 66 ]

Cuatro proteínas desempeñan un papel fundamental en la ecolocalización de las ballenas dentadas. La prestina , una proteína motora de las células ciliadas externas del oído interno de la cóclea de los mamíferos , está asociada con la sensibilidad auditiva. [ 71 ] Ha experimentado dos episodios claros de evolución acelerada en los cetáceos. [ 71 ] El primero está relacionado con la divergencia de los odontocetos, cuando se desarrolló la ecolocalización por primera vez, y el segundo con el aumento de la frecuencia de ecolocalización entre los delfines. Tmc1 y Pjvk son proteínas relacionadas con la sensibilidad auditiva: Tmc1 está asociada con el desarrollo de las células ciliadas y la audición de alta frecuencia, y Pjvk con la función de las células ciliadas. [ 72 ] La evolución molecular de Tmc1 y Pjvk indica una selección positiva para la ecolocalización en los odontocetos. [ 72 ] Cldn14 , un miembro de las proteínas de las uniones estrechas que forman barreras entre las células del oído interno, muestra el mismo patrón evolutivo que la prestina. [ 73 ] Los dos eventos de evolución de proteínas, para Prestin y Cldn14, ocurrieron al mismo tiempo que la apertura tectónica del Paso Drake (34–31 Ma) y el crecimiento del hielo antártico en la transición climática del Mioceno Medio (14 Ma), con la divergencia de odontocetos y misticetos ocurriendo con el primero, y la especiación de Delphinidae con el segundo. [ 68 ]

La evolución de dos estructuras craneales puede estar vinculada a la ecolocalización. El telescopismo craneal (superposición entre los huesos frontal y maxilar , y desplazamiento hacia atrás de las fosas nasales [ 74 ] ) se desarrolló primero en los xenorófidos . Evolucionó aún más en los odontocetos basales, llegando al telescopismo craneal completo en los odontocetos corona. [ 75 ] El movimiento de las fosas nasales pudo haber permitido un aparato nasal y un melón más grandes para la ecolocalización. [ 75 ] Este cambio ocurrió después de la divergencia de los neocetos de los basilosáuridos. [ 76 ] El primer cambio hacia la asimetría craneal ocurrió en el Oligoceno temprano, antes de los xenorófidos. [ 76 ] Un fósil de xenorófido ( Cotylocara macei ) tiene asimetría craneal y muestra otros indicadores de ecolocalización. [ 77 ] Sin embargo, los xenorófidos basales carecen de asimetría craneal, lo que indica que esta probablemente evolucionó dos veces. [ 76 ] Los odontocetos actuales tienen regiones nasofaciales asimétricas; generalmente, el plano medio está desplazado hacia la izquierda y las estructuras de la derecha son más grandes. [ 77 ] Tanto el telescopismo craneal como la asimetría probablemente se relacionan con la producción de sonido para la ecolocalización. [ 75 ]

Mecanismo

Orcas residentes del sur de Alaska que utilizan la ecolocalización

Trece especies de odontocetos actuales desarrollaron convergentemente la ecolocalización de banda estrecha de alta frecuencia (NBHF) en cuatro eventos separados. Estas especies incluyen las familias Kogiidae (cachalotes pigmeos) y Phocoenidae (marsopas), así como algunas especies del género Lagenorhynchus , todas las de Cephalorhynchus y el delfín del Río de la Plata . Se cree que la NBHF evolucionó como un medio de evasión de depredadores; las especies que producen NBHF son pequeñas en relación con otros odontocetos, lo que las convierte en presas viables para especies grandes como la orca . Sin embargo, dado que tres de los grupos desarrollaron la NBHF antes de la aparición de la orca, la depredación por otros odontocetos rapaces antiguos debe haber sido la fuerza impulsora para el desarrollo de la NBHF, no la depredación por la orca. Las orcas, y, presumiblemente, los odontocetos rapaces antiguos como Acrophyseter , no pueden oír frecuencias superiores a 100  kHz. [ 78 ]

Otra razón para la variación en la ecolocalización es el hábitat. Para todos los sistemas de sonar, el factor limitante que determina si se detecta un eco de retorno es la relación eco-ruido (ENR). La ENR viene dada por el nivel de fuente emitida (SL) más la intensidad del objetivo, menos la pérdida de transmisión bidireccional (absorción y dispersión) y el ruido recibido. [ 79 ] Los animales se adaptan para maximizar el alcance en condiciones de ruido limitado (aumentan el nivel de fuente) o para reducir la interferencia de ruido en un hábitat poco profundo y/o con muchos residuos (disminuyen el nivel de fuente). En hábitats con muchos residuos, como las zonas costeras, los rangos de las presas son más pequeños, y especies como el delfín de Commerson ( Cephalorhynchus commersonii ) han reducido los niveles de fuente para adaptarse mejor a su entorno. [ 79 ]

Las ballenas dentadas emiten un haz concentrado de clics de alta frecuencia en la dirección hacia donde apunta su cabeza. Los sonidos se generan al pasar aire desde las narinas óseas a través de los labios fónicos . Estos sonidos se reflejan en el denso hueso cóncavo del cráneo y en un saco de aire en su base. El haz concentrado es modulado por un gran órgano graso conocido como melón. Este actúa como una lente acústica porque está compuesto de lípidos de diferentes densidades. La mayoría de las ballenas dentadas usan clics en serie, o tren de clics, para la ecolocalización, mientras que el cachalote puede producir clics individualmente. Los silbidos de las ballenas dentadas no parecen usarse para la ecolocalización. Las diferentes tasas de producción de clics en un tren de clics dan lugar a los ladridos, chillidos y gruñidos característicos del delfín nariz de botella . Un tren de clics con una tasa de repetición superior a 600 por segundo se denomina pulso de ráfaga. En los delfines nariz de botella, la respuesta cerebral auditiva resuelve clics individuales hasta 600 por segundo, pero produce una respuesta gradual para tasas de repetición más altas. [ 80 ]

Se ha sugerido que la disposición de los dientes de algunas ballenas dentadas más pequeñas podría ser una adaptación para la ecolocalización. [ 81 ] Los dientes de un delfín nariz de botella, por ejemplo, no están dispuestos simétricamente cuando se observan desde un plano vertical. Esta asimetría podría posiblemente ayudar a detectar si los ecos de su biosonar provienen de un lado o del otro; pero esto no se ha comprobado experimentalmente. [ 82 ]

Los ecos se reciben mediante estructuras adiposas complejas alrededor de la mandíbula inferior como vía de recepción principal, desde donde se transmiten al oído medio a través de un cuerpo graso continuo. El sonido lateral puede recibirse a través de lóbulos adiposos que rodean las orejas con una densidad similar a la del agua. Algunos investigadores creen que, al acercarse al objeto de interés, se protegen del eco más fuerte atenuando el sonido emitido. Se sabe que esto ocurre en los murciélagos, pero en este caso la sensibilidad auditiva también se reduce cerca del objetivo. [ 83 ] [ 84 ]

Guácharos y salanganas

Una salangana de Palawan ( Aerodramus palawanensis ) vuela en completa oscuridad dentro de la cueva del río subterráneo de Puerto Princesa.

Se sabe que los guácharos y algunas especies de salanganas utilizan una forma de ecolocalización relativamente rudimentaria en comparación con la de los murciélagos y los delfines. Estas aves nocturnas emiten llamadas mientras vuelan y las utilizan para orientarse entre los árboles y las cuevas donde habitan. [ 85 ] [ 86 ]

Mamíferos terrestres

Entre los mamíferos terrestres, además de los murciélagos, que se sabe o se cree que utilizan la ecolocalización, se incluyen las musarañas , [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] los tenrecs de Madagascar , [ 90 ] los lirones pigmeos chinos [ 91 ] y los solenodontes . [ 92 ] Los sonidos de las musarañas, a diferencia de los de los murciélagos, son de baja amplitud, banda ancha, multiarmónicos y modulados en frecuencia. [ 89 ] No contienen clics de ecolocalización con reverberaciones y parecen utilizarse para una orientación espacial simple y de corto alcance. A diferencia de los murciélagos, las musarañas utilizan la ecolocalización solo para investigar su hábitat en lugar de para localizar alimento. [ 89 ] Hay evidencia de que las ratas de laboratorio ciegas pueden utilizar la ecolocalización para navegar por laberintos. [ 93 ]

Humanos

Algunos seres humanos, en particular las personas ciegas, han desarrollado la habilidad de producir sonidos breves, utilizando la boca, las manos u otros objetos, y escuchar el eco. Esta técnica les permite localizar objetos más grandes en su proximidad. [ 94 ]

Contramedidas

Las colas especialmente largas de las alas posteriores de la polilla luna africana , un saturniido , oscilan en vuelo, desviando el ataque del murciélago cazador hacia las colas y permitiendo así que la polilla evite ser capturada. [ 95 ]

Algunos insectos que son depredados por murciélagos tienen adaptaciones antipredatorias , incluyendo la evitación de depredadores, [ 96 ] la desviación de ataques, [ 95 ] y clics ultrasónicos que parecen funcionar como advertencias en lugar de interferencia de ecolocalización . [ 49 ] [ 97 ]

Las polillas tigre ( Arctiidae ) de diferentes especies (dos tercios de las especies analizadas) responden a un ataque simulado por murciélagos que utilizan la ecolocalización, produciendo una serie acelerada de clics. Se ha demostrado que la especie Bertholdia trigona interfiere con la ecolocalización de los murciélagos: al enfrentarse a murciélagos pardos grandes ingenuos, el ultrasonido fue de forma inmediata y constante para prevenir el ataque. Los murciélagos entraron en contacto con polillas de control silenciosas un 400 % más a menudo que con B. trigona . [ 98 ]

El ultrasonido de las polillas también puede funcionar para asustar al murciélago (una táctica de engaño), advertirle que la polilla es desagradable (señalización honesta, aposematismo ) o imitar a especies con defensas químicas. Se ha demostrado que tanto el aposematismo como el mimetismo confieren una ventaja de supervivencia frente al ataque de los murciélagos. [ 99 ] [ 100 ]

La polilla de cera mayor ( Galleria mellonella ) realiza acciones de evasión de depredadores, como dejarse caer, formar bucles y quedarse inmóvil, cuando detecta ondas ultrasónicas, lo que indica que puede detectar y diferenciar entre las frecuencias ultrasónicas utilizadas por los depredadores y las señales de otros miembros de su especie. [ 96 ] Algunos miembros de la familia de polillas Saturniidae , que incluye a las polillas de seda gigantes, tienen colas largas en las alas posteriores, especialmente aquellos de los subgrupos Attacini y Arsenurinae . Las colas oscilan en vuelo, creando ecos que desvían el ataque del murciélago cazador del cuerpo de la polilla hacia las colas. La especie Argema mimosae (la polilla luna africana), que tiene colas especialmente largas, fue la que tuvo más probabilidades de evadir la captura. [ 95 ]

Véase también

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