Hispanopedia WikiLa homogeneización biótica es el proceso por el cual dos o más comunidades ecológicas distribuidas espacialmente se vuelven cada vez más similares con el tiempo. Este proceso puede ser genético , taxonómico o funcional, y conduce a una pérdida de diversidad beta (β) . [ 1 ] Si bien el término a veces se usa indistintamente con "homogeneización taxonómica", "homogeneización funcional" y "homogeneización genética", la homogeneización biótica es en realidad un concepto general que abarca los otros tres. [ 2 ] Este fenómeno proviene principalmente de dos fuentes: extinciones de especies nativas e invasiones de especies no nativas. Si bien este proceso es anterior a la civilización humana, como lo demuestra el registro fósil , y todavía ocurre debido a impactos naturales, recientemente se ha acelerado debido a presiones antropogénicas. [ 3 ] La homogeneización biótica se ha reconocido como un componente significativo de la crisis de biodiversidad y, como tal, ha adquirido una importancia creciente para los ecólogos de la conservación .
Descripción general
Homogeneización versus diferenciación
La homogeneización es el proceso por el cual los conjuntos se vuelven cada vez más similares; lo contrario es el proceso por el cual los conjuntos se vuelven cada vez más diferentes con el tiempo, un proceso conocido como "diferenciación biótica". Así como la homogeneización biótica tiene componentes genéticos, taxonómicos y funcionales, la diferenciación puede ocurrir en cualquiera de estos niveles de organización. [ 4 ]
Diversidad alfa y beta
Para comprender la homogeneización, es necesario entender la diferencia entre la diversidad alfa (α) y la diversidad beta (β). La diversidad alfa se refiere a la diversidad dentro de una comunidad: indica cuántas especies están presentes. Una comunidad con alta diversidad α tiene muchas especies presentes. La diversidad beta compara múltiples comunidades. Para que exista una alta diversidad β, dos comunidades tendrían que tener una alta diversidad α, pero con composiciones de especies diferentes y únicas . [ 2 ]
Introducción, extinción y riqueza de especies
Cuando se introducen organismos en un hábitat, ya sea de forma natural o artificial, la riqueza de especies aumenta (siempre que no se pierdan otras especies simultáneamente). De manera similar, cuando las especies se extinguen, la riqueza de especies disminuye, siempre que no se produzcan otras alteraciones en la comunidad. Por lo tanto, cuando hay un aumento neto en la riqueza de especies, es un error común suponer que se ha producido diferenciación. Sin embargo, esto puede o no ser cierto. Si bien un aumento en la riqueza de especies indica un aumento en la diversidad α, la homogeneización y la diferenciación se refieren específicamente a la diversidad β. [ 2 ]
Relaciones positivas con la riqueza
Aunque pueda parecer contraintuitivo, hay ocasiones en que el aumento de la riqueza de especies (diversidad α) también conlleva una mayor homogeneización. Imaginemos dos comunidades: la primera contiene cuatro especies (A, B, C y D), mientras que la segunda contiene tres (C, D y E). Si bien existe cierta superposición entre ambas, son sin duda diferentes. Sin embargo, si la segunda comunidad sufre un cambio drástico en el que E se extingue y A y B se introducen simultáneamente, ahora presenta una mayor riqueza de especies (mayor diversidad α), ya que ahora hay cuatro especies en lugar de tres. Al mismo tiempo, ambas comunidades se han vuelto idénticas, eliminando cualquier diversidad β: se han homogeneizado. Esta tendencia se observa con frecuencia en estudios de homogeneización biótica. [ 2 ]
En ocasiones, la disminución de la riqueza de especies puede conducir a una mayor diversidad β y diferenciación. Si, en el ejemplo anterior, la comunidad uno hubiera perdido la especie D y la comunidad dos la especie C, ambas comunidades tendrían una menor diversidad α porque cada una tendría una especie menos. Sin embargo, las dos comunidades no tendrían especies en común, lo que aumentaría drásticamente la diversidad β, dando lugar a la diferenciación. [ 2 ]
Relaciones negativas con la riqueza
En algunos casos, el aumento de la diversidad α podría conducir teóricamente a un aumento de la diversidad β y a la diferenciación. Volviendo al ejemplo anterior, la comunidad uno aún contiene cuatro especies (A, B, C y D) y la comunidad dos contiene tres (C, D y E). En esta ocasión, C se extingue en la comunidad dos, pero F y G se introducen simultáneamente. La comunidad dos ahora tiene mayor riqueza y, por lo tanto, mayor diversidad α. Además, ahora solo comparte una especie con la comunidad uno en lugar de dos. Las dos comunidades son ahora más diferentes entre sí que inicialmente, lo que indica una mayor diversidad β y, por consiguiente, una mayor diferenciación biótica. [ 2 ]
La disminución de la riqueza también podría conducir a la homogeneización. Si la especie A se extinguiera en la comunidad uno y la especie E en la comunidad dos, ambas comunidades tendrían una menor riqueza, ya que cada una carecería de una especie. Además, habría una mayor superposición en la composición de especies entre las dos comunidades, lo que indicaría una pérdida de diversidad β y una mayor homogeneización. [ 2 ]
Presiones que conducen a la homogeneización
La homogeneización puede resultar de presiones antropomórficas o naturales. Muchos casos de introducción de especies son resultado de la introducción intencional o no intencional de especies por parte de los humanos, ya sea para el comercio de mascotas, [ 5 ] recreación, [ 6 ] o agricultura. [ 7 ] [ 8 ] La urbanización también puede tener profundos impactos en la biota, lo que lleva a cambios en las comunidades. [ 4 ] La selección natural y otras fuerzas evolutivas que conducen a la extinción también pueden potencialmente conducir a la homogeneización. A veces, poblaciones previamente aisladas pueden exponerse entre sí de forma natural. [ 1 ] Las interacciones entre especies también pueden causar extinciones locales, ya sea que la relación sea depredadora o patógena . [ 9 ]
Componentes
Genético
La homogeneización genética se refiere a los procesos moleculares subyacentes involucrados en la homogeneización biótica. [ 2 ] Generalmente resulta de la hibridación con especies no nativas, lo que conduce a una disminución de la variación en el acervo genético. [ 4 ] Estos eventos de hibridación pueden ser interespecíficos o intraespecíficos . [ 1 ] La homogeneización genética puede analizarse en términos de frecuencias alélicas , lo cual se logra mediante una comparación de la frecuencia de genotipos específicos. Si un alelo se presenta con una frecuencia similar entre dos poblaciones, entonces existe una mayor homogeneización. [ 4 ] Otras fuerzas evolutivas, como los efectos fundadores y los efectos de cuello de botella, también pueden conducir a la homogeneización genética. [ 1 ]
Taxonomía
La homogeneización taxonómica es quizás el componente más conocido y estudiado de la homogeneización biótica, y ambos términos se utilizan a menudo indistintamente. Se define estrictamente como una pérdida de diversidad β, lo que significa que múltiples comunidades aumentan su similitud taxonómica con el tiempo. Una idea errónea común sobre la homogeneización taxonómica es que representa una pérdida de diversidad α o que conduce a una disminución de la riqueza de especies. [ 2 ] Sin embargo, los conjuntos bajo homogeneización taxonómica pueden mostrar en realidad un aumento de la diversidad α, un fenómeno que se ha observado en grupos de plantas, animales y microorganismos. [ 8 ]
Funcional
La homogeneización funcional se refiere al aumento de la similitud de funciones en una comunidad: es decir, la similitud en los roles que desempeñan las especies. En un ecosistema que ha experimentado homogeneización funcional, hay más especies que desempeñan el mismo rol o nicho funcional , y menos especies que ocupan nichos únicos. [ 4 ]
Conductual
La homogeneización del comportamiento se refiere a un aumento de la similitud en el comportamiento entre individuos, poblaciones o especies, y puede entenderse como una disminución de la diversidad β del comportamiento en el espacio o el tiempo. [ 10 ] Los cambios repetidos en el comportamiento impulsados por el entorno urbano pueden reducir la variación del comportamiento dentro y entre poblaciones y especies, afectando potencialmente el funcionamiento del ecosistema, las culturas animales y las interacciones entre humanos y vida silvestre. [ 11 ]
Análisis
La medición de la homogeneización biótica requiere, en última instancia, la medición de la diversidad β. La homogeneización taxonómica se estudia típicamente comparando dos conjuntos de especies que pueden estar separados espacial o temporalmente, o ambos. Los investigadores pueden optar por utilizar solo conjuntos existentes o conjuntos que contengan tanto especies existentes como especies históricas reconstruidas. [ 2 ] No es inusual comparar las relaciones entre la diversidad α y la diversidad β en una población. [ 8 ]
Ejemplos
La mayoría de los estudios sobre homogeneización biótica se han centrado típicamente en peces y plantas vasculares . Sin embargo, más recientemente, se ha demostrado la homogeneización en otros grupos taxonómicos. [ 1 ]
Registro fósil
El registro fósil ofrece múltiples ejemplos prehistóricos de homogeneización biótica. Por ejemplo, el puente terrestre de Panamá , que unió América del Norte y del Sur, permitió la homogeneización de comunidades previamente aisladas. Sin embargo, las tasas de homogeneización prehistóricas eran mucho más lentas que las actuales. Además, los organismos han podido desplazarse a distancias mucho mayores debido a los impactos antropogénicos que las que jamás lo han hecho de forma natural. [ 1 ]
Animales
Pájaros
Se ha investigado la homogeneización taxonómica y funcional en aves . Algunos estudios insulares han demostrado que, a pequeña escala espacial, la homogeneización taxonómica aviar ocurre mucho más rápidamente que a mayor escala. En Francia , se ha registrado que las comunidades se vuelven cada vez más similares funcionalmente a lo largo de dos décadas. Curiosamente, en otros estudios franceses, se ha observado que no existe una relación temporal entre la homogeneización funcional y taxonómica, una tendencia que sí se había observado en peces de agua dulce . [ 1 ] En paisajes urbanos, la introducción de especies no nativas como las palomas bravías y los estorninos europeos ha llevado a una mayor homogeneización de las comunidades aviares urbanas. Muchas especies consideradas "explotadoras urbanas" también contribuyen a la homogeneización biótica en entornos urbanos, en parte debido a su capacidad para utilizar recursos antropogénicos. [ 12 ] Se ha predicho que la homogeneización taxonómica aviar está ocurriendo a escala global, lo que podría conducir a futuras extinciones masivas de avifauna . [ 13 ]
Mamíferos
Los ungulados fueron estudiados a escala global y local durante un período de cuarenta años, que finalizó en 2005. A escala global, se observó un aumento del 2 % en la homogeneización, y se constató que las introducciones contribuyeron más a este cambio que las extinciones. En un estudio más localizado en Sudáfrica , la homogeneización aumentó un 8 %. En este caso, la riqueza de especies aumentó a medida que aumentaba la homogeneización. [ 7 ]
Peces
Los peces de agua dulce fueron de los primeros grupos taxonómicos utilizados en estudios de homogeneización, y se han observado tendencias en varios continentes. La homogeneización en peces de agua dulce suele deberse a la introducción de peces no nativos con fines recreativos . [ 1 ] En un ejemplo más específico, en 2015 se realizó un estudio en Chile , donde los sistemas de agua dulce albergan diversas comunidades de peces endémicos. En una comparación de 201 cuencas hidrográficas que analizó los cambios en las similitudes a lo largo de 200 años, aproximadamente el 65 % de las comparaciones demuestran que las cuencas están experimentando un proceso de homogeneización. [ 6 ]
Insectos
Aunque se han realizado menos estudios sobre la homogeneización biótica en insectos en comparación con otros grupos taxonómicos, existe evidencia de que ocurre en múltiples taxones. [ 1 ] Según un estudio de 2015 que examinó abejas , sírfidos y mariposas , el grado de homogeneización taxonómica varía según el taxón, el país y la escala espacial. En los tres países europeos incluidos en el estudio, los sírfidos se habían homogeneizado en todos ellos, mientras que las abejas y las mariposas solo se habían homogeneizado en dos. La escala en la que se produjo la homogeneización también varió entre los grupos taxonómicos. [ 14 ]
Anfibios y reptiles
Se ha investigado relativamente poco sobre la homogeneización en la herpetofauna , [ 1 ] y según un estudio de 2006, la introducción de reptiles no nativos no ha llevado a la homogeneización de las comunidades de reptiles en Florida. [ 15 ] Sin embargo, en Centroamérica , Batrachochytrium dendrobatidis , que es patógeno para los anfibios , ha llevado a la extinción selectiva de ciertos taxones, lo que a su vez ha resultado en la homogeneización de ciertas agrupaciones de anfibios. [ 9 ] Además de este ejemplo más natural de homogeneización, hay evidencia de que existe homogeneización de anfibios en ambientes impactados por el ser humano en todo el mundo. [ 16 ]
Plantas
Los impactos antropomorfos en las plantas han sido complejos, con un aumento general de la riqueza de especies de la flora a lo largo de la historia humana. Además, se han producido muchas más introducciones a escala continental que extinciones de especies endémicas , lo que ha incrementado la riqueza general de especies y la diversidad α. Sin embargo, la diversidad β ha disminuido en algunas circunstancias, lo que ha dado lugar a efectos de homogeneización. [ 1 ]
Microorganismos
La agricultura en la cuenca del río Amazonas se ha relacionado con un aumento de la diversidad α, pero con una disminución de la diversidad β de las bacterias. Esta tendencia probablemente se deba a la pérdida de especies endémicas con rangos limitados, que están siendo reemplazadas por especies tolerantes y generalistas . [ 8 ]
Trascendencia
Ecología y Evolución
La composición de la comunidad, más que la riqueza, desempeña un papel crucial en el mantenimiento del ecosistema . Debido a que el estudio de la homogeneización biótica es relativamente reciente, las implicaciones de la homogeneización en el medio ambiente aún no están del todo claras y es posible que sus impactos no sean completamente negativos. Se requiere más investigación para determinar el alcance de su impacto en el ecosistema. [ 4 ] Sin embargo, a medida que los ecosistemas se vuelven cada vez más similares y simplificados, existe la preocupación de que la resiliencia de los conjuntos frente a eventos estresantes se vea limitada. De hecho, cuanto más limitado sea un conjunto a nivel funcional, taxonómico y genético, más restringida estará su capacidad de evolución . La selección natural actúa sobre la diversidad entre individuos y especies, y si esa diversidad no existe, las comunidades se ven severamente limitadas en cuanto a futuras trayectorias evolutivas. [ 1 ]
Conservación
Limitar la homogeneización biótica depende, en última instancia, de limitar sus fuentes: la invasión y extinción de especies. Dado que estas se originan principalmente en la actividad humana, para que la conservación tenga éxito, es necesario reducir la magnitud de las invasiones y extinciones causadas por el ser humano. Como la homogeneización biótica es todavía un área de estudio relativamente nueva, una mayor educación sobre su mecanismo e impacto podría ser eficaz. [ 1 ] Para mejorar nuestra comprensión del campo, es necesario ampliar nuestro conocimiento sobre sus componentes espaciales, temporales, geográficos y taxonómicos. Existe un número desproporcionado de estudios sobre homogeneización taxonómica, con relativamente pocos sobre homogeneización funcional, que podría tener mayores implicaciones ecológicas. Un mayor estudio de la homogeneización funcional podría aportar información valiosa sobre las necesidades de conservación. Sin embargo, estas lagunas en la literatura podrían subsanarse pronto. El estudio de la homogeneización está ganando cada vez más atención en los círculos ecológicos, y el número de estudios que cuantifican sus efectos aumentó exponencialmente entre los años 2000 y 2015. [ 17 ]
Referencias
- ^ Olden JD, Comte L , Giam X ( 16 de agosto de 2016 ) . "Homogeneización biótica". eLS . John Wiley & Sons, Ltd. págs. 1 a 8. doi : 10.1002/9780470015902.a0020471.pub2 . ISBN 978-0-470-01590-2.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Olden JD, Rooney TP (marzo de 2006). "Sobre la definición y cuantificación de la homogeneización biótica" . Ecología y biogeografía global . 15 (2): 113– 120. Bibcode : 2006GloEB..15..113O . doi : 10.1111/j.1466-822X.2006.00214.x .
- ↑ Villéger S, Grenouillet G, Brosse S (diciembre de 2014). "La homogeneización funcional supera la homogeneización taxonómica entre los conjuntos de peces europeos: cambio en la β-diversidad funcional". Global Ecology and Biogeography . 23 (12): 1450– 1460. doi : 10.1111/geb.12226 .
- 1 2 3 4 5 6 Olden JD (diciembre de 2006). "Homogeneización biótica: una nueva agenda de investigación para la biogeografía de la conservación" . Journal of Biogeography . 33 (12): 2027– 2039. Bibcode : 2006JBiog..33.2027O . doi : 10.1111/j.1365-2699.2006.01572.x . S2CID 35763633 .
- ↑ Olden JD, Leroy Poff N, Douglas MR, Douglas ME, Fausch KD (enero de 2004). "Consecuencias ecológicas y evolutivas de la homogeneización biótica". Trends in Ecology & Evolution . 19 (1): 18– 24. doi : 10.1016/j.tree.2003.09.010 . PMID 16701221 .
- 1 2 Vargas PV, Arismendi I, Gomez-Uchida D (diciembre de 2015). "Evaluación de la homogeneización taxonómica de los conjuntos de peces de agua dulce en Chile" . Revista Chilena de Historia Natural . 88 (1): 16. Bibcode : 2015RvCHN..88...16V . doi : 10.1186/s40693-015-0046-2 . hdl : 10533/239507 .
- 1 2 Spear D, Chown SL (2008). "Homogeneización taxonómica en ungulados: patrones y mecanismos a escalas locales y globales". Journal of Biogeography . 35 (11): 1962– 1975. Bibcode : 2008JBiog..35.1962S . doi : 10.1111/j.1365-2699.2008.01926.x . hdl : 10019.1/120020 . S2CID 85768359 .
- 1 2 3 4 Rodrigues JL, Pellizari VH, Mueller R, Baek K, Jesus E, Paula FS, et al. (enero de 2013). "La conversión de la selva amazónica a la agricultura produce una homogeneización biótica de las comunidades bacterianas del suelo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (3): 988– 93. Bibcode : 2013PNAS..110..988R . doi : 10.1073/pnas.1220608110 . PMC 3549139. PMID 23271810 .
- 1 2 Smith KG, Lips KR, Chase JM (octubre de 2009). "Selección para la extinción: la extinción no aleatoria asociada a enfermedades homogeneiza las biotas de anfibios". Ecology Letters . 12 (10): 1069– 78. Bibcode : 2009EcolL..12.1069S . doi : 10.1111/j.1461-0248.2009.01363.x . PMID 19694784 .
- ↑ Mikula, Peter; Blumstein, Daniel T.; Tryjanowski, Piotr (2026). "Convergencia conductual bajo urbanización: una dimensión pasada por alto de la homogeneización biótica" . PLOS Biology . 24 (3) e3003689. doi : 10.1371/journal.pbio.3003689 .
- ↑ Mikula, Peter; Blumstein, Daniel T.; Tryjanowski, Piotr (2026). "Convergencia conductual bajo urbanización: una dimensión pasada por alto de la homogeneización biótica" . PLOS Biology . 24 (3) e3003689. doi : 10.1371/journal.pbio.3003689 .
- ↑ Brown JA, Lerman SB, Basile AJ, Bateman HL, Deviche P, Warren PS, Sweazea KL (2022-10-19). " Zonas sin freír: Cómo la distribución y abundancia de restaurantes influyen en las comunidades aviares en el área metropolitana de Phoenix, AZ" . PLOS ONE . 17 (10) e0269334. Bibcode : 2022PLoSO..1769334B . doi : 10.1371/journal.pone.0269334 . PMC 9581420. PMID 36260638 .
- ↑ Lockwood JL , Brooks TM, Mckinney ML (febrero de 2000). "Homogeneización taxonómica de la avifauna global". Animal Conservation . 3 (1): 27–35 . Bibcode : 2000AnCon...3...27L . doi : 10.1111/j.1469-1795.2000.tb00084.x . S2CID 86637245 .
- ^ Carvalheiro LG, Kunin WE, Keil P, Aguirre-Gutiérrez J, Ellis WN, Fox R, Groom Q, Hennekens S, Van Landuyt W, Maes D, Van de Meutter F, Michez D, Rasmont P, Ode B, Potts SG, Reemer M, Roberts SP, Schaminée J, WallisDeVries MF, Biesmeijer JC (julio de 2013). Buckley Y (ed.). "La disminución de la riqueza de especies y la homogeneización biótica se han ralentizado para los polinizadores y las plantas del noroeste de Europa" . Cartas de Ecología . 16 (7): 870– 8. Bibcode : 2013EcolL..16..870C . doi : 10.1111/ele.12121 . PMC 3738924 . PMID 23692632 .
- ↑ Smith KG (enero de 2006). "Patrones de riqueza de herpetofauna no autóctona y homogeneización biótica entre los condados de Florida". Biological Conservation . 127: 3 (3): 327– 335. Bibcode : 2006BCons.127..327S . doi : 10.1016/j.biocon.2005.04.026 .
- ↑ Nowakowski AJ, Frishkoff LO, Thompson ME, Smith TM, Todd BD (abril de 2018). "Homogeneización filogenética de conjuntos de anfibios en hábitats alterados por el hombre en todo el mundo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (15): E3454– E3462. Bibcode : 2018PNAS..115E3454N . doi : 10.1073/pnas.1714891115 . PMC 5899437. PMID 29555733 .
- ↑ Olden JD, Comte L, Giam X (2018-06-03). "El homogoceno: una perspectiva de investigación para el estudio de la homogeneización biótica" . NeoBiota . 37 : 23–36 . doi : 10.3897/neobiota.37.22552 . ISSN 1314-2488 .
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