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El complejo Bithorax (BX-C) es uno de los dos complejos de genes homeóticos de Drosophila melanogaster , ubicado en el brazo derecho del cromosoma 3. [ 1 ] Es responsable de la diferenciación de los dos tercios posteriores (tórax posterior y cada segmento abdominal) de la mosca mediante la regulación de tres genes dentro del complejo: Ultrabithorax (Ubx) , abdominal A (abd-A) y Abdominal B (Abd-B) . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
La eliminación completa de este complejo da como resultado que los segmentos posteriores del embrión de Drosophila se conviertan en copias del segundo segmento torácico. [ 5 ]
Historia
La primera mutación homeótica aislada fue la mutante bithorax (bx) en 1915 por Calvin Bridges, [ 6 ] que posteriormente fue estudiada y mejor caracterizada como un grupo de genes por Edward B. Lewis . [ 5 ] Lewis descubrió que BX-C contenía genes que codifican proteínas que controlan los niveles de desarrollo torácico y abdominal, y postuló que al menos cuatro de estos genes estaban regulados por elementos cis-reguladores, así como por un locus separado (Polycomb) que actuaba como represor . [ 5 ] Sin embargo, investigaciones posteriores han encontrado que el complejo solo contiene tres genes que se expresan diferencialmente en cada parasegmento. [ 7 ] El trabajo de Lewis sobre BX-C le valió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1995. [ 8 ]
Información genética
El complejo génico se encuentra en el brazo derecho del cromosoma 3 junto con el otro complejo génico homeótico, el complejo Antennapedia (Antp) . [ 1 ] Tiene más de 300 kb de longitud y contiene nueve dominios cis-reguladores distintos. [ 2 ] Las tres unidades de transcripción, Ubx, abd-A y Abd-B , se distribuyen uniformemente en el complejo. [ 6 ] Un embrión mutante con una triple eliminación de Ubx, abd-A y Abd-B tiene un fenotipo idéntico al de un embrión con una deleción completa de BX-C, lo que sugiere que las tres unidades de transcripción son las únicas unidades funcionales codificantes de proteínas en el complejo. [ 3 ] Esto se confirmó cuando finalmente se secuenció todo el complejo en 1995. [ 2 ] Solo alrededor del 1,4% de la secuencia de BX-C codifica proteínas. [ 2 ]
La eliminación de todo el complejo provoca la muerte del embrión en una etapa tardía del desarrollo. [ 5 ] También muestra cambios en la segmentación de la cutícula embrionaria, con todos los segmentos abdominales y el tercer segmento torácico asemejándose al segundo segmento torácico. [ 5 ] Las mutaciones individuales dentro del complejo también producen cambios segmentarios, aunque no tan drásticos como la eliminación completa del complejo. [ 9 ]
Patrones
BX-C controla el patrón diferencial del segmento torácico posterior (T3) y de los 8 segmentos abdominales (A1-A8) de Drosophila . [ 10 ] Durante el desarrollo embrionario, la regulación de la expresión de BX-C ocurre a nivel de unidades llamadas parasegmentos. Los parasegmentos están ligeramente desalineados con los segmentos anatómicos, y cada uno comprende la parte posterior de un segmento y la parte anterior del segmento adyacente. [ 10 ]
Los patrones de expresión específicos de los parasegmentos de los genes BX-C están controlados por regiones cis-reguladoras grandes y complejas . [ 4 ] [ 7 ] Se han identificado 9 subdominios cis-reguladores funcionalmente distintos: abx/bx, bxd/pbx, iab-2, iab-3, iab-4, iab-5, iab-6, iab-7 e iab-8,9. Están dispuestos a lo largo del cromosoma en el mismo orden que los parasegmentos en los que actúan. [ 2 ] [ 4 ] Las mutaciones con pérdida de función de un subdominio darán como resultado que un parasegmento objetivo se convierta en una copia del parasegmento que está inmediatamente anterior a él. [ 5 ] [ 9 ]
Referencias
- 1 2 McGinnis W, Levine MS, Hafen E, Kuroiwa A, Gehring WJ (marzo de 1984). "Una secuencia de ADN conservada en genes homeóticos de los complejos Antennapedia y bithorax de Drosophila". Nature . 308 (5958): 428– 33. Bibcode : 1984Natur.308..428M . doi : 10.1038/308428a0 . PMID 6323992 . S2CID 4235713 .
- 1 2 3 4 5 Martin CH, Mayeda CA, Davis CA, Ericsson CL, Knafels JD, Mathog DR, et al. (agosto de 1995). "Secuencia completa del complejo bithorax de Drosophila" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 92 (18): 8398– 402. Bibcode : 1995PNAS...92.8398M . doi : 10.1073/pnas.92.18.8398 . PMC 41164. PMID 7667301 .
- 1 2 Casanova J, Sánchez-Herrero E, Busturia A, Morata G (octubre de 1987). "Combinaciones mutantes dobles y triples del complejo bithorax de Drosophila" . The EMBO Journal . 6 (10): 3103– 9. doi : 10.1002/j.1460-2075.1987.tb02619.x . PMC 553750. PMID 14650432 .
- 1 2 3 Duncan I (1987-12-01). "El complejo bithorax". Annual Review of Genetics . 21 (1): 285– 319. doi : 10.1146/annurev.ge.21.120187.001441 . PMID 3327467 .
- 1 2 3 4 5 6 Lewis EB (diciembre de 1978). "Un complejo genético que controla la segmentación en Drosophila". Nature . 276 (5688): 565– 70. Bibcode : 1978Natur.276..565L . doi : 10.1038/276565a0 . PMID 103000. S2CID 2619820 .
- 1 2 Maeda RK, Karch F (enero de 2009). "El complejo bithorax de Drosophila, un clúster Hox excepcional". Current Topics in Developmental Biology . 88 : 1–33 . doi : 10.1016/S0070-2153(09)88001-0 . PMID 19651300 .
- 1 2 Maeda RK, Karch F (abril de 2006). "El ABC del BX-C: explicación del complejo bithorax" . Development . 133 (8): 1413–22 . doi : 10.1242/dev.02323 . PMID 16556913 .
- ↑ "Todos los Premios Nobel de Fisiología o Medicina" . NobelPrize.org . Consultado el 27 de noviembre de 2019 .
- 1 2 Bender W, Akam M, Karch F, Beachy PA, Peifer M , Spierer P, et al. (julio de 1983). "Genética molecular del complejo Bithorax en Drosophila melanogaster". Genes, desarrollo y cáncer . Vol. 221. Springer Netherlands. págs. 23–29 . doi : 10.1007/978-1-4020-6345-9_14 . ISBN 9781402063435. PMID 17737996 .
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- genes de Drosophila melanogaster