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Articulo de referencia

Thielaviopsis basicola

Nag Raj & W.B. Kendr. (1975) \n''Torula basicola'' Berk. & Broome (1850) \n''Trichocladium basicola'' (Berk. & Broome) J.W. Carmich. (1980) "}},"i":0}}]}"> Thielaviopsis basicol...

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Thielaviopsis basicola is the plant-pathogen fungus responsible for black root rot disease. This particular disease has a large host range, affecting woody ornamentals, herbaceous ornamentals, agronomic crops, and even vegetable crops. Examples of susceptible hosts include petunia, pansy, poinsettia, tobacco, cotton, carrot, lettuce, tomato, and others.[1] Symptoms of this disease resemble nutrient deficiency but are truly a result of the decaying root systems of plants. Common symptoms include chlorotic lower foliage, yellowing of plant, stunting or wilting, and black lesions along the roots.[1] The lesions along the roots may appear red at first, getting darker and turning black as the disease progresses. Black root lesions that begin in the middle of a root can also spread further along the roots in either direction. Due to the nature of the pathogen, the disease can easily be identified by the black lesions along the roots, especially when compared to healthy roots. The black lesions that appear along the roots are a result of the formation of chlamydospores, resting spores of the fungus that contribute to its pathogenicity. The chlamydospores are a dark brown-black color and cause the "discoloration" of the roots when they are produced in large amounts.[2]

Black root rot.

Environment

Como saprófito pobre y parásito obligado , [ 1 ] T. basicola a menudo depende de condiciones ambientales favorables. Aunque el patógeno puede crecer en una variedad de humedades del suelo, el suelo húmedo es óptimo para una mayor infección, ya que las esporas pueden moverse fácilmente en el agua. El agua juega un papel en la dispersión de las esporas y puede conducir a una mayor tasa de infección. La temperatura del suelo también juega un papel importante, ya que las temperaturas entre 55 y 65 °F son favorables para el patógeno. Sin embargo, las temperaturas que son desfavorables para el hongo son desfavorables para el patógeno y solo se pueden encontrar trazas del mismo. [ 2 ] A temperaturas más bajas, la gravedad de la enfermedad aumenta ya que las temperaturas se vuelven desfavorables e inducen estrés en los huéspedes. Se ha demostrado que los suelos arcillosos alcalinos son propicios para la patogenicidad y también favorecen al patógeno. Esto puede atribuirse al hecho de que el patógeno se suprime en suelos con un pH inferior a 5.2, por lo que un pH creciente es favorable para la gravedad de la enfermedad. También existen condiciones culturales que pueden inducir estrés en las plantas hospedantes y favorecer al patógeno, como altas concentraciones de sales solubles, exceso de fertilizante nitrogenado, baja materia orgánica, etc. Cuando la planta sufre estrés debido a estas condiciones, aumenta su susceptibilidad a patógenos oportunistas como T. basicola . [ 2 ] Por esta razón, es importante practicar condiciones culturales adecuadas, como mantener temperaturas, cantidad de fertilizante nitrogenado y pH del suelo apropiados, para reducir el estrés de las plantas hospedantes y disminuir su susceptibilidad a las enfermedades.  

Patogenesia

Thielaviopsis basicola es un hongo del suelo que pertenece a la división Ascomycota de los " hongos verdaderos " y es un parásito hemibiotrófico . [ 3 ] Se sabe que los hongos pertenecientes a Ascomycota producen esporas asexuales y sexuales; sin embargo, aún no se ha observado ni validado una etapa sexual en el ciclo de vida de Thielaviopsis basicola , lo que clasifica a esta especie como uno de los Deuteromicetos o un hongo imperfecto. [ 4 ] Durante el ciclo reproductivo asexual de Thielaviopsis basicola , se producen dos tipos de esporas asexuales a partir de las hifas, incluyendo endoconidios y clamidosporas. [ 4 ] Los endoconidios son un tipo distintivo de conidio, ya que se desarrollan dentro de una cavidad hueca dentro de un tubo hifal y son expulsados ​​del extremo de este tubo para dispersarse. [ 5 ] Ambas esporas mencionadas deben primero sufrir diseminación física para comenzar a establecer un sitio de infección en un nuevo huésped viable. Además de la translocación normal de esporas dentro del suelo, se ha observado que vectores como las moscas de la orilla transportan y transmiten aéreamente esporas de Thielaviopsis basicola , un fenómeno atípico de los patógenos fúngicos transmitidos por el suelo. [ 6 ] Al posarse sobre una planta infectada, las moscas de la orilla se alimentan del tejido infectado e ingieren esporas junto con el material vegetal, para luego excretar las esporas transportadas en sus heces , que finalmente caen sobre tejido vegetal sano, continuando así el ciclo de la enfermedad. [ 6 ] Sin embargo, es importante señalar que esta asociación entre el vector y los hongos transmitidos por el suelo solo se ha observado en entornos agrícolas comerciales donde los ambientes controlados artificialmente (es decir, invernaderos) promueven condiciones que se desvían del mundo natural. [ 6 ]

Tras la dispersión (a través de insectos vectores, prácticas culturales u otros medios de translocación dentro de la matriz del suelo), las esporas detectarán un sitio de infección en la planta huésped (generalmente pelos radiculares) y germinarán en respuesta a los estímulos producidos por los exudados radiculares, algunos de los cuales incluyen azúcares, lecitinas y triglicéridos insaturados. [ 7 ] Los tubos germinativos emergen de las esporas y penetran directamente en las células de los pelos radiculares (típicamente la capa epidérmica unicelular) a través de hifas de penetración. [ 7 ] La planta huésped viva generalmente responderá con el desarrollo de aposiciones celulares llamadas papilas, que intentan bloquear la penetración del patógeno a través de la pared celular y, posteriormente, parasitar las células del huésped. [ 8 ] Sin embargo, la mayoría de estos mecanismos de defensa tempranos resultan ineficaces, de ahí la importancia y prevalencia de la enfermedad en todo el mundo. A medida que avanzan, las células hifales vegetativas se diferencian en estructuras de alimentación que se asemejan a haustorios, que absorben nutrientes biotróficamente de las células del huésped. [ 9 ] Una vez que el patógeno ha penetrado la pared celular de la célula epidérmica de la raíz, procede a liberar compuestos efectores que alteran los mecanismos de defensa sistémicos del huésped. [ 10 ] La resistencia sistémica adquirida (SAR) es empleada por el huésped para abordar activamente la infección localizada e iniciar cascadas de señalización de defensa en toda la planta. Por ejemplo, el gen SAR NPR1 (At NPR1 ) es de especial importancia y actúa para suprimir las facultades de infección de Thielaviopsis basicola , confiriéndoles resistencia a algunas plantas huésped. [ 10 ] Además, la investigación sugiere que el gen NPR1 , cuando se sobreexpresa en plantas transgénicas, ayuda a la expresión de otros genes relacionados con la defensa, como PR1 , mejorando así la resistencia a la infección por Thielaviopsis basicola. [ 10 ] NPR1 y sus beneficios asociados para mejorar la resistencia a las enfermedades se han reconocido como posibles herramientas para dotar a cultivos económicamente indispensables de resistencia transgénica a las enfermedades. [ 10 ]

Una vez que la penetración y el establecimiento de estructuras de alimentación biotróficas son exitosos, el patógeno progresa en el tejido de la raíz dejando lesiones negras/marrones distintivas a su paso (la coloración de la lesión puede atribuirse a cúmulos de clamidosporas de paredes gruesas); continúa proliferando hasta que finalmente entra en su etapa necrotrófica. [ 4 ] Los hemibiotrofos, como Thielaviopsis basicola, transitan de una etapa biotrófica a una etapa necrotrófica a través de un esfuerzo coordinado entre diferentes genes de patogénesis que secretan proteínas efectoras capaces de manipular el sistema de defensa de su huésped. [ 11 ] La investigación sugiere que durante la biotrofia, ciertos tipos de efectores del patógeno se expresan sobre otros y viceversa durante la etapa necrotrófica. [ 11 ] Una vez que la etapa biotrófica ya no es preferida por el patógeno, iniciará esta compleja transición genética y comenzará la etapa necrotrófica. Para digerir y metabolizar los compuestos nutritivos de una planta huésped necrótica, Thielaviopsis basicola secreta enzimas como la xilanasa y otras hemicelulasas, que descomponen los tejidos celulares haciéndolos disponibles para el hongo. [ 12 ] Durante esta etapa, el patógeno también produce sus esporas asexuales en las lesiones para reproducirse y diseminar más propágulos para su supervivencia continua en el suelo. [ 4 ] Además de su proceso de infección normal, estudios han demostrado que Thielaviopsis basicola y su patogénesis están vinculados sinérgicamente a un proceso de coinfección fortuita que involucra a los nematodos Meloidogyne incognita cuando ambos están presentes en el mismo suelo. [ 13 ] Se ha observado que la infección de los tejidos del huésped por Meloidogyne incognita facilita la infección de Thielaviopsis basicola en los tejidos de la raíz y vasculares, lo que permite al patógeno fúngico optimizar la infección incluso cuando las condiciones ambientales son subóptimas. [ 13 ]

Importancia

Thielaviopsis basicola fue descubierta a mediados del siglo XIX y ha permanecido como un importante patógeno vegetal que afecta a plantas ornamentales y agrícolas en más de 31 países alrededor del mundo. [ 4 ] Se sabe que el patógeno retrasa el crecimiento o la maduración en las especies que parasita, lo que, junto con las limitaciones ambientales, puede provocar graves pérdidas económicas. [ 14 ] Se ha observado que la pudrición negra de la raíz puede retrasar la maduración de la planta hasta un mes y resultar en una reducción de rendimiento de más del 40% en el cultivo afectado. [ 14 ] Un cultivo afectado por Thielaviopsis basicola y que tiene una importancia económica significativa es el algodón. Solo en los Estados Unidos, entre los años 1995 y 2005, la pérdida anual total de ingresos debido a enfermedades en el cultivo de algodón fue de 897 millones de dólares. [ 15 ] Thielaviopsis basicola contribuyó significativamente a esa pérdida económica. En otras partes del mundo, como en Australia, un importante productor de algodón, Thielaviopsis basicola también tiene un impacto económico muy grave. En Australia, la enfermedad se observó inicialmente en guisantes dulces en la década de 1930. [ 7 ] Sin embargo, la pudrición negra de la raíz se extendió a una variedad de huéspedes cultivados, especialmente a la producción de algodón australiano. De hecho, las encuestas realizadas en 2010 y 2011 de las estadísticas agrícolas australianas informaron que la pudrición negra de la raíz estaba presente en el 93% de las granjas y el 83% de los campos estudiados. [ 7 ] De los campos afectados, las pérdidas de rendimiento han alcanzado 1,5 balas por acre. [ 7 ] El promedio nacional de producción de algodón por hectárea en Australia es de aproximadamente 10 balas, por lo que una pérdida de 1,5 balas por acre (o aproximadamente 3 balas por hectárea) debido a la pudrición negra de la raíz suma una pérdida significativa. [ 16 ] Además del algodón, la zanahoria, el lupino, el repollo, el trébol y el tabaco son cultivos que se cultivan en muchos países diferentes y que sufren de pudrición negra de la raíz. [ 17 ] Algunos cultivos ornamentales importantes afectados por la pudrición negra de la raíz incluyen: Begonia sp. Daphne cneorum , flor de Pascua, margarita africana, pensamiento, caléndula y petunia; la lista es bastante extensa. [ 18 ] [ 19 ] Sin embargo, las prácticas culturales han llevado a la erradicación de esta enfermedad en muchos cultivos ornamentales, incluida la flor de Pascua. Durante las décadas de 1950 y 1960, la producción de flor de Pascua fue devastada por la enfermedad de la pudrición negra de la raíz. [ 20 ]A pesar de los altibajos, una vez que se sustituyó el uso de sustratos por alternativas sin tierra en toda la industria florícola, la pudrición negra de la raíz dejó de ser una amenaza para las poinsettias. [ 20 ] Thielaviopsis basicola (pudrición negra de la raíz) ha sido y seguirá siendo una amenaza significativa para los cultivos que se cultivan a nivel mundial, tanto en sistemas agrícolas como hortícolas.

Ciclo de la enfermedad

Thielaviopsis basicola es una enfermedad que habita en el suelo. El patógeno suele colonizar el tejido radicular en las primeras dos a ocho semanas de crecimiento del cultivo. Esto causa la muerte de las células corticales, lo que da una apariencia marrón a negra en las raíces. La muerte de las células radiculares también reduce el desarrollo de tejido nuevo tanto en las raíces como en los brotes. Una vez que el hongo ha infectado con éxito, crece vegetativamente a través de hifas y produce dos tipos de esporas. [ 21 ] En esta situación particular, estado significa forma imperfecta del hongo. El "estado chalara produce endosporas (conidios) y Thielavopsis produce aleuriosporas (clamidosporas). Las clamidosporas sobreviven en el suelo durante muchos años". [ 22 ] Durante el suelo húmedo y frío, las esporas germinarán. Es más grave entre 55° y 61°F, mientras que a 86°F solo se desarrolla una pequeña cantidad de la enfermedad. El suelo alcalino favorece la enfermedad, que se puede prevenir a un pH de 4.8 y reducir considerablemente a un pH de 5.5 o inferior. [ 21 ] El hongo puede propagarse a través de vectores como mosquitos de los hongos y moscas de la orilla, desde raíces infectadas a raíces sanas si entran en contacto entre sí y cuando las esporas (conidios) se dispersan de una maceta a otra al regar. [ 23 ]

Gestión

Prácticas culturales y medidas mecánicas

La primera y principal estrategia para controlar T. basicola al primer signo de enfermedad debe ser el control cultural, que incluye: "mantener un pH del suelo por debajo de 5.6, eliminar y destruir todas las plantas enfermas, usar medios sin suelo, esterilizar el equipo, mantener limpias las áreas de trabajo y controlar los mosquitos de los hongos y las moscas de la orilla. Los mosquitos de los hongos y las moscas de la orilla pueden ser vectores; por lo tanto, controlar estas plagas puede llevar a minimizar la propagación del hongo". [ 22 ] Además, "se recomienda la rotación de cultivos para el manejo de la pudrición negra de la raíz. Los fumigantes del suelo, como la cloropicrina, pueden ser útiles para controlar los inhibidores del lecho de siembra y de esteroles". [ 24 ] Además, "para evitar la contaminación de las plantas y los medios de cultivo, los pisos y pasillos del invernadero deben rociarse ligeramente con agua para reducir la transmisión de polvo aéreo de T. basicola durante las operaciones de limpieza". [ 25 ] Al final de la temporada de cultivo, realizar una limpieza exhaustiva del invernadero puede ser beneficioso porque reduce la posibilidad de que el hongo sobreviva como clamidosporas resistentes en el suelo y en los bancos de madera. [ 23 ]

Resistencia a las enfermedades

La resistencia a las enfermedades puede estar codificada naturalmente en el genoma del propio huésped e inducida por medios naturales o artificiales, introducida artificialmente mediante diversas medidas transgénicas o de mejoramiento genético, y/o asociada mutuamente con microbios beneficiosos presentes en los ecosistemas del suelo. La mayoría, si no todas, las plantas vasculares utilizan un sistema de defensa, que consiste en inmunidad desencadenada por PAMP (PTI) e inmunidad desencadenada por efectores (ETI). [ 26 ] Tras una infección localizada y la afluencia de estimulantes patógenos asociados, las respuestas del sistema inmunitario mencionadas desencadenan la resistencia sistémica adquirida (SAR), que inicia una cascada de señalización de defensa en toda la planta para iniciar estrategias de defensa en ubicaciones distales dirigidas a atacar cualquier patógeno extraño reconocido. Sin embargo, incluso con estas líneas de defensa innatas, el patógeno a menudo prevalece. Esto exige el mejoramiento genético selectivo, la manipulación genética u otros métodos novedosos de control biológico. Evaluar variedades/cultivares para la resistencia a las enfermedades y el mejoramiento para rasgos de resistencia seleccionados es un método de manejo importante utilizado por los productores y mejoradores en la lucha contra Thielaviopsis basicola . [ 27 ] Las especies de plantas resistentes disponibles comercialmente incluyen variedades selectas de acebo japonés (entre otras especies de acebo) y plantas leñosas como el boj y el agracejo. [ 27 ] [ 28 ] Sin embargo, en algunos cultivos importantes como el algodón, no se han desarrollado cultivares comercialmente viables con suficiente resistencia contra la podredumbre negra de la raíz. [ 7 ] Curiosamente, en Australia, los investigadores han identificado especies de algodón diploide que muestran una marcada resistencia contra la podredumbre negra de la raíz, pero el cruzamiento de estos rasgos en cultivos comerciales viables ha resultado difícil. [ 7 ] De manera similar, investigadores en Polonia han descubierto resistencia innata a enfermedades en el germoplasma de un pariente silvestre de Nicotiana tabacum llamado Nicotiana glauca . [ 17 ] Además, los genes de resistencia a enfermedades derivados de Nicotiana debneyi (un pariente de la especie de tabaco mencionada anteriormente) se han incorporado con éxito a variedades de tabaco que muestran resiliencia a múltiples razas de Thielaviopsis basicola. [ 17 ]Dicho esto, el mejoramiento selectivo de variedades no es la única fuente de resistencia a la podredumbre negra de la raíz en la fitopatología moderna. Los métodos transgénicos de manejo de enfermedades ofrecen nuevas vías prometedoras que los científicos pueden tomar para ayudar a adaptar las plantas a patógenos cada vez más virulentos. Uno de estos mecanismos incluye la manipulación de la expresión del gen NPR1 en las secuencias del genoma de defensa de la planta huésped. [ 26 ] Al sobreexpresar transgénicamente los genes NPR1 en plantas huésped como el algodón, los científicos pudieron aumentar la inducción de genes PR como PR1 y LIPOXYGENASE1 , lo que condujo a una mayor resistencia al mejorar el rendimiento y limitar el retraso del crecimiento. [ 26 ] Además de las herramientas genéticas, los fitopatólogos innovadores están explorando otros métodos novedosos de control, que incluyen microbios beneficiosos y agentes de control biológico (ACB), entre muchos otros. Las asociaciones simbióticas entre los hongos micorrícicos arbusculares y las raíces de las plantas están bien documentadas, sin embargo, los científicos que estudian la defensa de la planta huésped han descubierto que esta asociación puede ser más compleja de lo que se pensaba. Algunos investigadores sugieren que esta asociación se extiende al ámbito de la resistencia y la defensa contra enfermedades. [ 29 ] Este fenómeno fue analizado en una investigación realizada por científicos alemanes que estudiaron la expresión de transcritos de genes relacionados con la defensa en Petunia hybrida cuando se expusieron a Thielaviopsis basicola y también fueron colonizados por redes de hongos micorrícicos arbusculares en su rizosfera. [ 29 ] Encontraron que la simbiosis de micorrizas arbusculares (MA) funcionaba como una primera línea de defensa al antagonizar el hongo patógeno antes de que pudiera inducir una respuesta de defensa en el propio huésped. [ 29 ] Por lo tanto, no es inconcebible que las medidas de control que involucran complementos bióticos, como las MA, puedan usarse en el futuro para controlar la presencia de enfermedades en campos agrícolas sin el uso de productos químicos nocivos y/o manipulación genética.

Plantas infectadas

Ver:

Referencias

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