Articulo de referencia

tiburón linterna de vientre negro

{{cite iucn |author=Finucci, B. |author2=Ebert, D.A. |author3=Schaaf-Da Silva, A |date=2018 |title=''Etmopterus lucifer'' |volume=2018 |article-number=e.T161517A889953 |doi=10.2...

El tiburón linterna de vientre negro o tiburón lucifer ( Etmopterus lucifer ) es un tiburón de la familia Etmopteridae que se encuentra en todo el mundo en mares tropicales y templados a profundidades entre 150 y 1250 metros, la zona mesopelágica . [ 2 ] En comparación con otros peces depredadores e invertebrados mesopelágicos, se cree que el tiburón linterna de vientre negro reside en aguas menos profundas y más australes. [ 3 ] E. lucifer puede alcanzar hasta 47 centímetros de longitud [ 2 ] y consume cefalópodos , peces y crustáceos mesopelágicos. [ 4 ] Los tiburones linterna de vientre negro son bioluminiscentes , utilizando mecanismos controlados por hormonas para emitir luz a través de órganos fotogénicos ventrales llamados fotóforos [ 5 ] [ 6 ] y se presume que son ovovivíparos . [ 2 ] El tiburón linterna de vientre negro ha sido clasificado como "No amenazado" dentro del Sistema de Clasificación de Amenazas de Nueva Zelanda. [ 7 ] 

Distribución y hábitat

Etmopterus lucifer es frecuente en las aguas profundas de Nueva Zelanda, encontrándose con mayor frecuencia en la elevación sur de Chatham, registrándose la mayor presencia a unos 500 metros de profundidad. [ 3 ] E. lucifer se clasifica como un pez mesopelágico, que prefiere hábitats menos profundos y más meridionales. [ 3 ] Entre 1992 y 2010, se observó un aumento significativo en la biomasa de E. lucifer a lo largo de la costa este de la Isla Norte. [ 3 ] En las pesquerías de arrastre de aguas profundas de Nueva Zelanda, Etmopterus lucifer, junto con Etmopterus granulosus , constituye la especie predominante de captura incidental. [ 6 ]  

Taxonomía

Etmopterus lucifer fue descubierto y documentado científicamente por primera vez por David Starr Jordan y John Otterbein Snyder en 1902 frente a la costa este de Honshu, Japón. [ 8 ] Es un miembro de la familia Etmopteridae , que pertenece al orden Squaliformes . [ 9 ]

  • Aquí se puede encontrar información filogenética adicional [ 10 ].

Anatomía y morfología

Ejemplar de Etmopterus lucifer Jordan & Snyder, 1902 - Los Patronos del Museo de Historia Natural, Londres, Reino Unido.

Etmopterus lucifer tiene un cuerpo delgado con coloración marrón en la parte superior y coloración negra en la parte inferior. [ 11 ] Se ha demostrado que E. lucifer tiene una mayor cantidad de poros asociados con las ampollas sensoriales de Lorenzini en su lado ventral que en el lado dorsal, lo que significa que la especie probablemente se acerca a la presa desde arriba. [ 12 ] También se presentan marcas negras alrededor de las aletas pélvicas, o ventrales, y en la base de la aleta caudal, o de la cola. El tiburón linterna de vientre negro tiene dos aletas dorsales, [ 9 ] la segunda de las cuales es más grande, y una aleta caudal, o de la cola, que es relativamente larga. [ 11 ] El espacio interdorsal es corto. [ 13 ] E. lucifer tiene branquias relativamente largas, así como cinco arcos branquiales . [ 12 ] A lo largo del costado del cuerpo, desde su hocico hasta su aleta de la cola, hay filas de dentículos en forma de gancho . [ 11 ] [ 12 ] La mandíbula inferior contiene entre 29 y 39 dientes que tienen una cúspide, mientras que la mandíbula superior contiene entre 21 y 26 dientes que tienen hasta tres cúspides. [ 13 ] [ 14 ] Los dientes tienen alrededor de 2 mm de longitud. [ 13 ]   

La longitud máxima de E. lucifer es de aproximadamente 47  cm. [ 13 ] Los machos varían de 29 a 42  cm, mientras que las hembras miden 34  cm o más. [ 13 ] [ 14 ]

Etmopterus lucifer tiene un rostro ancho y prominente , con grandes cápsulas nasales y fenestras rostrales . [ 12 ] Como especie de aguas profundas, E. lucifer tiene un gran diámetro ocular, lo que puede resultar en una mayor sensibilidad a la luz penetrante y la bioluminiscencia. [ 12 ] Una región translúcida en la órbita ocular superior de E. lucifer puede ayudar potencialmente a la especie a detectar el camuflaje. [ 15 ] E. lucifer tiene una alta densidad de bastones en el área nasal del ojo, lo que le permite a la especie detectar marcas bioluminiscentes de otros individuos y adaptarse a condiciones de poca luz. [ 15 ]

Bioluminiscencia

Se sabe que tres familias de tiburones contienen especies bioluminiscentes , incluidas Etmopteridae , Dalatiidae y Somniosidae , y estudios recientes sugieren que la evolución de la bioluminiscencia en los tiburones ocurrió una sola vez. [ 5 ] Al igual que todos los tiburones bioluminiscentes, los tiburones linterna de vientre negro están cubiertos de pequeños órganos fotogénicos llamados fotóforos . Un fotóforo está compuesto por fotocitos , las células donde tienen lugar las reacciones bioluminiscentes, dispuestas en una vaina en forma de copa y cubiertas por células de lente. Una estructura similar a un iris (ILS) se encuentra debajo de la lente del fotóforo y puede abrirse y cerrarse para liberar luz. [ 6 ] Los fotóforos se encuentran distribuidos por todo el cuerpo de E. lucifer en distintas disposiciones, pero se encuentran en una densidad mucho mayor en el lado ventral del tiburón, donde están orientados hacia abajo. [ 6 ] [ 16 ] E. lucifer también muestra fotóforos en marcas laterales específicas del clado, así como a lo largo de sus aletas pectorales y claspers . [ 6 ]

Debido a la disposición ventral de los órganos emisores de luz en el cuerpo de E. lucifer y otros tiburones bioluminiscentes, los investigadores han planteado la hipótesis de que la bioluminiscencia evolucionó como una forma de coloración críptica , lo que permite a los tiburones linterna de vientre negro mimetizarse con la luz solar residual descendente de su entorno de aguas intermedias cuando se observa desde abajo. [ 5 ] [ 6 ] Esta forma de camuflaje protege a los tiburones de los depredadores en profundidades mayores. La investigación con una especie de tiburón relacionada, Etmopterus spinax , ha demostrado que los Etmopteridae no alteran significativamente la intensidad de su luminiscencia y sugiere que los tiburones linterna realizan migraciones verticales diarias para seguir una isoluma . [ 5 ] [ 6 ] Debido a las marcas bioluminiscentes laterales en el tiburón linterna de vientre negro que forman una franja estrecha a lo largo del costado del organismo que podría ser reconocible para los depredadores, se ha sugerido que esta especie experimenta una amenaza de depredación menos intensa. [ 16 ] [ 6 ] En cambio, los investigadores han planteado la hipótesis de que, dado que estas marcas son distintivas del clado E. lucifer , podrían ayudar en el reconocimiento y la comunicación entre congéneres, y ser una forma de señalización bioluminiscente. [ 6 ] [ 16 ] [ 15 ]

Se ha descubierto que la bioluminiscencia en tiburones linterna de vientre negro y otros tiburones Etmopteridae se puede controlar mediante la manipulación de hormonas como la melatonina (MT), la hormona estimulante de los melanocitos α (α-MSH) y la hormona adrenocorticotrópica (ACTH). [ 6 ] Se descubrió que la MT induce la emisión de luz en los fotóforos de E. lucifer , un proceso que ocurre simultáneamente con la apertura de la estructura similar al iris (ILS), lo que lleva a los investigadores a concluir que tanto la reacción química bioluminiscente que ocurre en los fotocitos como la ILS parecen estar involucradas en el control de las emisiones de luz. Se descubrió que tanto la α-MSH como la ACTH disminuyen las emisiones de luz en los fotóforos de E. lucifer . [ 6 ] Se sigue investigando información adicional sobre el mecanismo bioquímico de la bioluminiscencia en tiburones. Los estudios han intentado vincular la bioluminiscencia con las luciferinas conocidas , sustancias químicas que producen luz cuando son oxidadas por una enzima luciferasa , pero se ha sugerido que podría existir una nueva fotoproteína o luciferasa en los tiburones. [ 5 ]

Biología y ecología

Se presume que los tiburones linterna de vientre negro son ovovivíparos . [ 2 ]

La dieta de Etmopterus lucifer se caracteriza generalmente por consistir en calamares y mictófidos [ 17 ] (peces linterna), con ligeras diferencias regionales. Se ha observado que las poblaciones cercanas a Australia consumen una variedad de teleósteos, siendo los mictófidos los más comunes, aunque también se sabe que se alimentan de crustáceos y calamares. [ 3 ] Se ha descubierto que las poblaciones de Japón consumen eufáusidos como parte de su dieta habitual en lugar de crustáceos, si bien aún conservan calamares, aunque mesopelágicos, y mictófidos como parte de su régimen alimenticio. [ 3 ] En el sur de África, E. lucifer ha mantenido los mictófidos en su dieta; sin embargo, los estudios han encontrado que también prefieren cazar cefalópodos pelágicos, a diferencia de sus homólogos regionales que suelen preferir los calamares específicamente. [ 3 ]

Se cree que Etmopterus lucifer atrae a sus presas mediante el uso de fotóforos que se encuentran concentrados principalmente en su cuerpo y que contribuyen a su coloración críptica que proporciona camuflaje tanto de depredadores como de presas. [ 5 ] [ 6 ] La detección de presas por parte de Etmopterus lucifer puede atribuirse a su sensibilidad electrosensorial teórica. [ 12 ] Se ha descubierto que los tiburones linterna de vientre negro tienen un número sustancial de ampollas de Lorenzini, que contribuyen a la detección de campos eléctricos (y, por consiguiente, de presas), y mediante el uso de conductos y poros, los tiburones linterna de vientre negro pueden reducir la obstrucción que experimentan a medida que la señal se mueve al tener como destino una sinapsis con un diámetro grande. [ 12 ] Se cree que a través de esta reducción el tiburón linterna de vientre negro aumenta su sensibilidad general, lo que le permite detectar mejor presas más rápidas. [ 12 ] Una vez que la presa está a una distancia prudencial, el tiburón linterna de vientre negro utiliza su mandíbula para consumirla por completo. Se cree que la separación del músculo suborbital del músculo aductor mandibular observada en esta especie de tiburón linterna facilita la extensión de la boca y, por lo tanto, permite al tiburón linterna consumir presas más grandes. [ 12 ] El cartílago labial presente en E. lucifer también ha sido estudiado y se ha descubierto que contribuye a una fuerza de succión menor que posiblemente facilita su alimentación. [ 18 ] 

estado de conservación

En junio de 2018, el Departamento de Conservación de Nueva Zelanda clasificó al tiburón linterna de vientre negro como "No amenazado" con los calificadores "Datos escasos" y "Asegurado en el extranjero" según el Sistema de Clasificación de Amenazas de Nueva Zelanda . [ 7 ] La especie tiene una baja mortalidad por pesca, ya que su pequeño tamaño puede permitirle evadir las redes y las redes de arrastre. [ 19 ]

Referencias

  1. Finucci, B.; Ebert, DA; Schaaf-Da Silva, A (2018). " Etmopterus lucifer " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2018 e.T161517A889953. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T161517A889953.en . Consultado el 18 de noviembre de 2021 .
  2. 1 2 3 4 Carpenter, Kent E.; Capuli, Estelita Emily (2019). "Etmopterus lucifer Jordan & Snyder, 1902 Blackbelly lanternshark" . Fishbase . Recuperado el 19 de enero de 2019 .
  3. ^ Dunn , Mateo R .; ​Stevens, Darren W.; Forman, Jeffrey S.; Connell, Amelia (25 de marzo de 2013). "Interacciones tróficas y distribución de algunos tiburones squaliformes, incluidas nuevas descripciones de dietas para Deania calcea y Squalus acanthias" . MÁS UNO . 8 (3) e59938. Código Bib : 2013PLoSO...859938D . doi : 10.1371/journal.pone.0059938 . ISSN 1932-6203 . PMC 3607562 . PMID 23536896 .   
  4. Roberts, Clive; Stewart, AL; Struthers, Carl D.; Barker, Jeremy; Kortet, Salme; Freeborn, Michelle (2015). Los peces de Nueva Zelanda . Vol. 2. Wellington, Nueva Zelanda: Te Papa Press. pág. 143. ISBN   978-0-9941041-6-8OCLC 908128805 
  5. 1 2 3 4 5 6 Duchatelet, Laurent; Claes, Julien M.; Delroisse, Jérôme; Flammang, Patrick; Mallefet, Jérôme (diciembre de 2021). "Brillo en tiburones: estado del arte en investigación de bioluminiscencia" . Océanos . 2 (4): 822– 842. doi : 10.3390/oceans2040047 . hdl : 2078.1/255940 . ISSN 2673-1924 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Mallefet, Jérôme; Stevens, Darren W.; Duchatelet, Laurent (2021). "Bioluminiscencia del vertebrado luminoso más grande, el tiburón cometa, Dalatias licha: primeras observaciones y aspectos comparativos" . Frontiers in Marine Science . 8. doi : 10.3389/fmars.2021.633582 . hdl : 2078.1/244143 . ISSN 2296-7745 . 
  7. 1 2 Duffy, Clinton AJ; Francis, Malcolm; Dunn, MR; Finucci, Brit; Ford, Richard; Hitchmough, Rod; Rolfe, Jeremy (2018). Estado de conservación de los condrictios de Nueva Zelanda (quimeras, tiburones y rayas), 2016 (PDF) . Wellington, Nueva Zelanda: Departamento de Conservación. pág. 10. ISBN  978-1-988514-62-8OCLC 1042901090 .​ 
  8. Jordan, David Starr; Snyder, John Otterbein (1902). "Descripciones de dos nuevas especies de tiburones escualoideos de Japón" . Actas del Museo Nacional de los Estados Unidos . 25 (1279): 79– 81. doi : 10.5479/si.00963801.25-1279.79 . hdl : 10088/13669 .
  9. 1 2 "Etmopterus lucifer, tiburón linterna de vientre negro" . fishbase.mnhn.fr . Consultado el 27 de marzo de 2024 .
  10. ^ Straube, Nicolás; Iglesias, Samuel P.; Sellos, Daniel Y.; Kriwet, Jürgen; Schliewen, Ulrich K. (1 de septiembre de 2010). "Filogenia molecular y estimación del tiempo de nodo de tiburones linterna bioluminiscentes (Elasmobranchii: Etmopteridae)" . Filogenética molecular y evolución . 56 (3): 905– 917. doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.042 . ISSN 1055-7903 . PMID 20457263 .  
  11. 1 2 3 Dando, Marc; Ebert, David A.; Fowler, Sarah (2021). Guía de bolsillo de los tiburones del mundo: Segunda edición . Princeton University Press. doi : 10.2307/j.ctv1cmsmwn.12 . ISBN 978-0-691-21874-8. JSTOR j.ctv1cmsmwn . 
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Staggl, Manuel Andreas; Ruthensteiner, Bernhard; Straube, Nicolas (mayo de 2023). "Anatomía de la cabeza de un espécimen de recolección húmeda de tiburón linterna (Chondrichthyes: Etmopteridae)" . Journal of Anatomy . 242 (5): 872– 890. doi : 10.1111/joa.13822 . ISSN 0021-8782 . PMC 10093163. PMID 36695312 .   
  13. 1 2 3 4 5 Ebert, David A.; Dando, Marc; Fowler, Sarah (2021). Tiburones del mundo: una guía completa . Princeton University Press. doi : 10.2307/j.ctv1574pqp.13 . ISBN 978-0-691-20599-1. JSTOR j.ctv1574pqp . 
  14. 1 2 Compagno, LJV (1984). "Catálogo de especies de la FAO. Vol. 4. Tiburones del mundo. Un catálogo anotado e ilustrado de las especies de tiburones conocidas hasta la fecha. Parte 1. Hexanchiformes a Lamniformes." FAO Fish Synop., n.º 125, vol. 4, parte 1, pág. 79. https://www.iucnssg.org/uploads/5/4/1/2/54120303/fao_species_catalogue_for_fishery_purposes_-_1984_-_sharks_of_the_world_-_an_annotated_and_illustrated_catalogue_of_shark_species_known_to_date_-_part_1_-_hexanchiformes_to_lamniformes.pdf
  15. 1 2 3 Claes, Julien M.; Partridge, Julian C.; Hart, Nathan S.; Garza-Gisholt, Eduardo; Ho, Hsuan-Ching; Mallefet, Jérôme; Collin, Shaun P. (2014-08-06). "Caza de fotones en la zona crepuscular: características visuales de tiburones bioluminiscentes mesopelágicos" . PLOS ONE . 9 (8) e104213. Bibcode : 2014PLoSO...9j4213C . doi : 10.1371/journal.pone.0104213 . ISSN 1932-6203 . PMC 4123902. PMID 25099504 .   
  16. 1 2 3 Claes, Julien M.; Nilsson, Dan-Eric; Straube, Nicolas; Collin, Shaun P.; Mallefet, Jérôme (2014-03-10). "La contrailuminación de isoluminiscencia impulsó la radiación bioluminiscente de los tiburones" . Scientific Reports . 4 (1): 4328. Bibcode : 2014NatSR...4E4328C . doi : 10.1038/srep04328 . ISSN 2045-2322 . PMC 3948070. PMID 24608897 .   
  17. Galland, Annie Rose (2015-01-01). Demografía de Etmopterus lucifer (pez tiburón luciferino) (tesis). Acceso abierto Te Herenga Waka-Victoria University of Wellington.
  18. Klimpfinger, Claudia (3 de diciembre de 2023). "Variabilidad morfológica y función de los cartílagos labiales en tiburones (Chondrichthyes, Elasmobranchii)" . Biology . 12 (12): 1486. ​​doi : 10.3390/biology12121486 . ​​PMC 10741050. PMID 38132312 .  
  19. Finucci, B.; Ebert, DA; Schaaf-Da Silva, A. (2018). "Etmopterus lucifer" . La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN .