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Araña Bolas

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Una araña de bolas es un miembro de la familia Araneidae ( araña tejedora de orbes ) que, en lugar de tejer una telaraña típica , caza utilizando una o más "bolas" pegajosas en el extremo de un hilo de seda . Al balancear las bolas hacia polillas macho o moscas polilla cercanas, la araña puede atrapar a su presa de forma similar a como un pescador atrapa un pez en un anzuelo. Por esta razón, también se las llama arañas pescadoras [ 4 ] (aunque el género Dolomedes, remotamente relacionado, también se denomina araña pescadora). La presa es atraída hacia la araña mediante la producción de hasta tres análogos de feromonas sexuales .

Las arañas con boleadoras han sido consideradas como pertenecientes, total o parcialmente, a la tribu " Mastophoreae " o Mastophorini , a la subfamilia Mastophorinae o al grupo informal de las mastoforinas . Estudios recientes demuestran que el género Celaenia , que no utiliza boleadoras, pertenece al mismo grupo taxonómico.

Descripción

Mastophora bisaccada se asemeja a un caracol cuando está en reposo.

Las arañas bola son pequeños animales nocturnos con notables protuberancias en la superficie superior (dorsal) del cefalotórax . Las hembras maduras tienen una longitud corporal de 10 a 20 mm ( 1/2 a 3/4 de pulgada ) , mientras que los machos, mucho más pequeños, suelen tener una longitud corporal inferior a 2 mm ( 1/16 de pulgada ) . El abdomen de las hembras adultas es grande en relación con el cefalotórax, cubriéndolo parcialmente. En algunas especies, el abdomen de la hembra es relativamente liso, mientras que en otras presenta jorobas y tubérculos. Las hembras de algunas arañas bola (por ejemplo, Mastophora cornigera ) se parecen notablemente a un excremento de pájaro, gracias a su abdomen grande y globular y su cefalotórax parduzco. Esto constituye una forma de mimetismo defensivo, ya que los animales que se alimentan de arañas prestan poca atención a los excrementos de pájaro, lo que permite a las arañas descansar sin ser detectadas durante el día en lugares bastante expuestos. M. bisaccata se asemeja a la concha de un caracol, abundante en el hábitat de la araña. Mientras que las arañas que imitan excremento de pájaro descansan en la superficie superior de las hojas, M. bisaccata descansa en la parte inferior. Si se retiran de la superficie, las hembras de Mastophora producen un olor penetrante, lo cual es muy inusual en las arañas (aparte de las arañas bola, solo se conoce una especie de Cyrtarachne que hace esto). No intentan huir cuando se las manipula. Algunas especies de Cladomelea también descansan expuestas sobre las hojas durante el día. Sin embargo, la Ordgarius magnificus australiana , que muestra manchas oculares en su dorso que la hacen parecerse a la polilla que caza, ata hojas con seda para formar un refugio. [ 5 ] [ 6 ]    

Taxonomía

Genera

Las arañas que utilizan bolas son especies de cuatro géneros relacionados. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] (Las distribuciones provienen del Catálogo Mundial de Arañas . [ 7 ] )

  • Cladomelea Simon, 1895 – África central y meridional
  • Exechocentrus Simon, 1889 Madagascar
  • Mastophora Holmberg, 1876 (sin. Agathostichus ) – América del Norte y del Sur
  • Ordgarius Keyserling, 1886 (sin. Dicrostichus ) – Australia al norte hasta India, China y Japón

El uso de una boleadora por el género malgache Exechocentrus no se informó hasta 2012, [ 3 ] por lo que el género no está incluido en los informes anteriores de arañas boleadoras.

Clasificación

Las arañas de bolas son miembros de la familia Araneidae, las arañas tejedoras de orbes , aunque no tejen telas. Pueden ser tratadas como un grupo dentro de la subfamilia Cyrtarachninae sensu lato , [ 8 ] o como la totalidad o parte de un taxón separado. En 1931, Mello-Leitão creó una tribu bajo el nombre Mastophoreae, que incluía géneros que ahora se sabe que usan bolas, así como el género Acantharachne . [ 9 ] Gertsch en 1955 también colocó a las arañas de bolas en la tribu Mastophoreae, incluyendo nuevamente Acantharachne (bajo el sinónimo Acantharanea ). [ 10 ] El artículo 29.2 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica establece que la terminación "-ini" debe usarse para las tribus, por lo que el nombre correcto para la tribu es ahora "Mastophorini". [ 11 ] La tribu ha sido elevada a una subfamilia separada Mastophorinae. [ 12 ] También se ha utilizado el nombre informal "mastoforinas", que incluye tanto a las arañas que usan boleadoras como a un género relacionado. [ 13 ]

Un estudio filogenético molecular de 2014 de un conjunto representativo de géneros ubicados en Cyrtarachninae sl mostró que las especies de los dos géneros de arañas con bolas incluidas en el estudio formaron un clado fuertemente respaldado anidado dentro de Cyrtarachninae sl [ 8 ] Un estudio más amplio de la familia Araneidae publicado en 2020 llegó a una conclusión similar, separando Cyrtarachninae sl en dos grupos hermanos informales "mastoforinos" y "cirtaraquinos". Los mastoforinos incluyeron el género Celaenia que no usa una bola. [ 13 ] Las arañas que usan bolas forman entonces un subgrupo dentro de los mastoforinos definidos estrictamente o los Cyrtarachninae definidos ampliamente.

Filogenia y evolución de la red

Los Cyrtarachninae, definidos en sentido amplio, construyen varios tipos de telarañas, que difieren de las telarañas orbiculares de otros Araneidae. Algunos construyen " telarañas de hilo extendido ", que tienen un número reducido de radios e hilos pegajosos muy espaciados que no forman espirales. Otros construyen telarañas triangulares. Estas se forman de la misma manera que las telarañas de hilo extendido, pero con solo tres radios, por lo que parecen triangulares. Las arañas Bolas no tejen telarañas en absoluto; las hembras adultas capturan a sus presas con hilos pegajosos individuales. Finalmente, algunas especies capturan a sus presas sin telaraña, usando sus patas extendidas, como hacen las arañas Bolas jóvenes y machos. [ 8 ]

Una hipótesis planteaba que la evolución de los tipos de tela implicaba una reducción sucesiva: telas de hilo entrelazado → telas triangulares → bolas → sin tela. Sin embargo, el estudio filogenético molecular de 2014 realizado por Tanikawa et al. demostró que esta hipótesis no se ajustaba a las relaciones evolutivas que derivaron. Su cladograma se muestra a continuación. [ 8 ] (La línea discontinua muestra dónde se esperaría que se ubicara el género Exechocentrus según un estudio de 2020. [ 13 ] ) Las telas triangulares podrían haberse derivado de las telas de hilo entrelazado, pero las arañas sin tela o que usaban bolas formaban un grupo monofilético completamente separado. [ 8 ]

Scharff et al., en un estudio filogenético molecular de la familia Araneidae publicado en 2020, llegaron a una conclusión similar respecto a las relaciones dentro de la subfamilia Cyrtarachninae, definida de forma amplia. Incluyeron el género Exechocentrus , que utiliza boleadoras, en su análisis (el cual se ha añadido al cladograma anterior), dividiendo Cyrtarachninae sl en "mastoforinos" y "cirtarachninos". [ 13 ]

Distribución

Las arañas Bolas se encuentran en América, África (incluida Madagascar) y Australasia, extendiéndose hacia el norte hasta Asia. No se encuentran en la Eurasia templada . Aproximadamente la mitad de las especies conocidas de Mastophora se encuentran en Sudamérica . El género se distribuye desde el sur de Chile hasta el norte de Estados Unidos (hasta los 45° de latitud norte en Minnesota ). M. archeri , M. bisaccata , M. hutchinsoni y M. phrynosoma se encuentran ampliamente distribuidas en Estados Unidos al este de las Grandes Llanuras . M. cornigera se encuentra desde Alabama hasta California , así como en el norte de México .

Ciclo vital

Mastophora phrynosoma en reposo a plena vista, semejante a un excremento de pájaro; saco de huevos debajo de la hoja.

El ciclo de vida de Mastophora hutchinsoni, especie norteamericana, es el mejor conocido. Como probablemente ocurre con otras especies de Mastophora en regiones templadas, el apareamiento tiene lugar a finales del verano o principios del otoño, tras lo cual se producen las ootecas. Los adultos no sobreviven al invierno; los machos suelen morir antes que las hembras. Se observa un patrón similar en las arañas bola del hemisferio sur, dependiendo del clima. En el clima subtropical de Edmonton , al norte de Queensland, Australia, una hembra de Ordgarius monstrosus maduró en junio y produjo ootecas entre finales de junio y principios de septiembre. En Pietermaritzburg , Sudáfrica, se observaron hembras adultas de Cladomelea akermani con ootecas durante julio. El número de ootecas varía ampliamente entre especies, y las especies templadas producen menos que las tropicales (por ejemplo, de una a tres para las especies de Mastophora en regiones templadas de Estados Unidos, y hasta 11 para M.  dizzydeani cerca del ecuador). El número de huevos por capullo también varía según el clima, de modo que el número total de crías producidas por una hembra oscila entre varios cientos en los Estados Unidos templados y varios miles en Colombia . [ 6 ]

Algunos machos de arañas bola, como los de Mastophora cornigera y Ordgarius magnificus , parecen estar maduros al emerger de sus ootecas y, por lo tanto, son capaces de inseminar a las hembras. Otros, como los de M.  dizzydeani , M.  hutchinsoni y M.  phrynosoma, requieren una o dos mudas antes de alcanzar la madurez. Por el contrario, las hembras de Mastophora pueden requerir hasta ocho mudas para alcanzar la madurez. [ 6 ]

Captura de presas

Cladomelea sp. de Sudáfrica con múltiples gotas en su línea de bolas.

Las arañas bola se definen por la forma en que los adultos capturan a sus presas. Al igual que otros miembros de la subfamilia Cyrtarachninae sensu lato , las arañas bola se especializan en la caza de polillas . Las escamas que cubren las alas de las polillas son desprendibles, por lo que la mayoría de las telarañas orbiculares comunes no son efectivas para capturarlas. Las hembras adultas de araña bola pasan el día descansando, camufladas de diversas maneras, incluso como excremento de pájaro. Por la noche, se alimentan de polillas macho, a las que atraen produciendo un aroma que imita las feromonas sexuales emitidas por las hembras de una o más especies de polillas. Capturan a las polillas macho que se acercan utilizando una " bola ", un hilo de seda con una o más gotas pegajosas en el extremo, que balancean, en lugar de lanzar, hacia la polilla. [ 2 ] [ 6 ] Otras arañas de la subfamilia Cyrtarachninae, incluidas las especies de Celaenia de Australia y las especies de Taczanowskia de Sudamérica, también utilizan atrayentes químicos para atraer polillas, pero las atrapan con sus patas delanteras. [ 6 ]

Las arañas Bolas intentan, y a menudo lo consiguen, atrapar cualquier insecto que vuele cerca. Parecen ser capaces de detectar a sus presas por el sonido de su vuelo al acercarse. En experimentos, M.  cornigera atacó una polilla sostenida en la mano cuyas alas aleteaban, pero no atacó si las alas de la polilla estaban inmovilizadas. [ 6 ]

Izquierda: Mastophora cornigera atrayendo a una polilla mientras sostiene sus bolas; derecha: con la polilla capturada.

La forma en que se utilizan las bolas difiere entre los géneros. Las especies de Mastophora mantienen las bolas inmóviles con una pata delantera hasta que se acerca una polilla, y luego levantan la pata y balancean las bolas hacia la presa con un rápido movimiento pendular. Otros géneros utilizan su segunda pata. Las especies de Ordgarius comienzan a girar las bolas rápidamente al detectar una polilla que se acerca. Cladomelea akermani hace girar las bolas inmediatamente después de haberlas preparado durante unos 15 minutos, incluso cuando no hay ninguna polilla presente. [ 6 ] En lugar de preparar una sola bola, se sabe que al menos cuatro especies de Mastophora a veces cuelgan hasta nueve gotas en una línea horizontal. No se ha observado que esto resulte en la captura de presas, pero es notablemente similar a la línea media de una telaraña de Pasilobus en la que los hilos que la unen se han roto. [ 6 ]

Las crías de araña de ambos sexos y los machos adultos cazan sin boleadoras. Esto podría deberse a que la pequeña gota que estas arañas podrían producir se secaría rápidamente. En cambio, se colocan en los bordes de las hojas y atrapan a sus presas con su par de patas delanteras. Las hembras jóvenes y los machos de todas las edades de M.  hutchinsoni tienen una hilera de cerdas fuertes en la superficie prolateral de las tibias y los metatarsos de cada uno de sus dos primeros pares de patas, lo que puede ayudar en la captura de presas. Las hembras pierden estas cerdas después de algunas mudas . Las moscas polilla del género Psychoda son presas importantes de los machos jóvenes y adultos de Mastophora . [ 14 ] [ 15 ]

Estructura de gotas

Las gotas pegajosas de las bolas tienen un diámetro de aproximadamente 2,5 mm ( 1/10 pulg . ) . Su estructura interna es compleja, consistente en una masa de fibra rizada o plegada incrustada en una matriz viscosa que a su vez está rodeada por una capa menos viscosa. Esto hace que el líquido de baja viscosidad fluya a través de las escamas de la polilla para llegar a la cutícula inferior, mientras que el líquido más viscoso forma una unión con el hilo para soportar el peso de la polilla. El hilo plegado dentro de la bola permite elongaciones elásticas que extienden el alcance de ataque de la araña. Ordgarius a veces tiene gotas más pequeñas sobre la terminal. [ 6 ] Exechocentrus lancearius usa una bola con dos glóbulos. [ 3 ] Los otros géneros generalmente producen solo un glóbulo terminal. La gota se encoge con el tiempo, lo que presumiblemente reduce su efectividad para capturar presas. Las arañas de bolas consumen las bolas no utilizadas después de como máximo media hora si la caza fue infructuosa. [ 6 ]  

Variedad de presas

Las hembras de Mastophora capturan un promedio de dos polillas por noche, pero se han observado hasta seis o siete capturas durante una sola noche. Las arañas Bolas varían en el rango de especies de polillas que capturan, con 20 especies de polillas registradas para las hembras de Mastophora cornigera , en su mayoría noctuidas , y cuatro para las hembras de Mastophora hutchinsoni , tres de las cuales eran noctuidas. [ 6 ] Un estudio de M.  hutchinsoni mostró que la mezcla de químicos producidos por la araña era muy similar a la producida por la hembra de la oruga cortadora erizada, Lacinipolia renigera , cuyos machos constituyen aproximadamente dos tercios de la biomasa consumida por la araña. [ 16 ] Un estudio de KF Haynes mostró que las hembras de M.  hutchinsoni se adaptan a los cambios en la disponibilidad de presas, con una especie de presa principal volando desde el principio del atardecer hasta las 10:30  pm aproximadamente y la otra solo después de las 11:00  pm. La primera polilla ignora la feromona de la segunda, por lo que la araña produce una mezcla de ambas feromonas al anochecer. Sin embargo, dado que la segunda polilla es repelida por la feromona de la otra, la araña deja de producir la primera feromona más tarde durante la noche. [ 17 ] [ 16 ]

enemigos naturales

Yeargan señaló que los registros de enemigos naturales de las arañas bolas se refieren a depredadores o parasitoides de la etapa de huevo. Se observó a un gryllacrídido alimentándose de los huevos de Ordgarius magnificus , y se ha criado un parasitoide de la especie mosca de la carne a partir de cápsulas de huevos de la misma especie. Se conocen cinco especies de himenópteros parasitoides que atacan los huevos de Mastophora . Tromatobia notator parasita a M. cornigera , M. bisaccata y M. phrynosoma ; una especie de Gelis parasita a M. cornigera . Los eupélmidos del género Arachnophaga también parasitan especies de Mastophora . [ 6 ] 

Referencias

  1. 1 2 Foelix (2011) , pág. 185.
  2. ^ Levi, HW (2003 ) . "Las arañas bolas del género Mastophora (Araneae: Araneidae)". Boletín del Museo de Zoología Comparada . 157 : 309–382 .
  3. 1 2 3 4 Scharff, Nikolaj y Hormiga, Gustavo (2012). "Primera evidencia de mimetismo químico agresivo en la araña tejedora de orbes malgache Exechocentrus lancearius Simon, 1889 (Arachnida: Araneae: Araneidae) y descripción de una segunda especie en el género" (PDF) . Arthropod Systematics & Phylogeny . 70 (2): 107– 118. doi : 10.3897/asp.70.e31757 . Recuperado el 17 de enero de 2021 .
  4. Anónimo (1998). "La cena de la araña pescadora da para una historia magnífica" (PDF) . Savanna Links . Vol. 5. pág. 10. Archivado del original (PDF) el 19 de agosto de 2006.  
  5. Piper, Ross (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals . Westport, Conn.: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33922-6.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Yeargan, KV (1994). "Biología de las arañas Bolas". Annual Review of Entomology . 39 : 81–99 . doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.000501 .
  7. "Buscar" . Catálogo Mundial de Arañas . Museo de Historia Natural de Berna . Consultado el 16 de enero de 2021 .
  8. 1 2 3 4 5 Tanikawa, Akio; Shinkai, Akira y Miyashita, Tadashi (2014). "Filogenia molecular de la subfamilia de arañas especializadas en polillas Cyrtarachninae, que incluye a las arañas Bolas". Zoological Science . 31 (11): 716– 720. doi : 10.2108/zs140034 . PMID 25366153 . S2CID 20031154 .  
  9. Mello-Leitão, CF de (1931). "Contribuicao al estudio de la tribu Mastophoreas". Anais da Academia Brasileira de Ciências . 3 : 65– 74 - vía Catálogo World Spider.Mello-Leitão solo utiliza la forma portuguesa Mastophoreas , que fue latinizada a Mastophoreae por autores posteriores.
  10. Gertsch, WJ (1955). "Las arañas bola norteamericanas de los géneros Mastophora y Agatostichus " . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 106 : 221–254 . hdl : 2246/1022 . Consultado el 16 de enero de 2021 .
  11. ICZN (1999), "Artículo 29" , Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (cuarta edición) , Londres, Reino Unido: The International Trust for Zoological Nomenclature , consultado el 18 de enero de 2021.
  12. Dippenaar-Schoeman, Anna Sophia y Foord, Stefan Hendrik (2019). "Nuevos registros de Cladomelea de Sudáfrica, incluyendo los primeros registros de C. longipes (O. Pickard-Cambridge, 1877) (Araneae, Araneidae) fuera de su localidad tipo". Check List . 15 (6): 1071– 1075. doi : 10.15560/15.6.1071 . hdl : 10019.1/121599 .
  13. 1 2 3 4 5 Scharff, N.; Coddington, JA; Blackledge, Todd A.; Agnarsson, Ingi; Framenau, Volker W.; Szűts, Tamás; Hayashii, Cheryl Y. y Dimitrov, Dimitar (2020). "Filogenia de la familia de arañas tejedoras de orbes Araneidae (Araneae: Araneoidea)". Cladística . 36 (1): 1– 21. doi : 10.1111/cla.12382 . hdl : 1956/22200 . PMID 34618955 . S2CID 149824795 .  
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  16. 1 2 Gemeno, C.; Yeargan, KV y Haynes, KF (2000). "Mimetismo químico agresivo de la araña Bolas Mastophora hutchinsoni : identificación y cuantificación de los componentes de la feromona sexual de una presa principal en las emisiones volátiles de la araña". Journal of Chemical Ecology . 26 (3): 1235– 1243. doi : 10.1023/A:1005488128468 . S2CID 40716552 . 
  17. Haynes, KF; Yeargan, KV; Millar, JG y Johnson, KM (2002). "¿Cómo atrae este depredador especializado a más de una especie de presa?". Chemoecology . 12 (2): 99– 105. doi : 10.1007/s00049-002-8332-2 . S2CID 41663936 . 

Bibliografía

  • Foelix, Rainer F. (2011). Biología de las arañas (3.ª ed  . rústica). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973482-5.
  • Scharff, N.; Coddington, JA (1997). "Análisis filogenético de la familia de arañas tejedoras de telarañas orbiculares Araneidae (Arachnida, Araneae)" . Zoological Journal of the Linnean Society . 120 (4): 355– 434. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01281.x .
  • Descripción, distribución en Australia e imágenes de Ordgarius magnificus.
  • Museo Australiano en línea - Arañas Bolas
  • Magnífica araña Bolas: imágenes y saco de huevos
  • Viernes de ciencia sobre arañas: Arañas Bolas
  • https://www.archentoflor.com/Mastophora__sauvegard%E9.html