Bombus ternarius

Los zánganos tienen una sola función en la vida: la reproducción. Vuelan en círculo y depositan una feromona en lugares prominentes como troncos de árboles, rocas, postes, etc., para atraer a las reinas recién nacidas. Una nueva reina sigue el rastro de la feromona y se aparea con el macho. ^{[ 14 ]}

El apareamiento entre B. ternarius suele ocurrir en el suelo o en la vegetación. El macho monta a la hembra sujetándola por el tórax, la reina extiende su aguijón y el macho inserta su cápsula genital. El tiempo de apareamiento varía ampliamente, entre 10 y 80 minutos, y el esperma se transfiere durante los dos primeros minutos de la cópula. Durante el apareamiento, tanto el macho como la hembra son vulnerables a los depredadores. Una vez completada la transferencia de esperma, el macho secreta una sustancia pegajosa que se endurece formando un tapón que bloquea el paso de nuevo esperma durante unos tres días. ^{[ 10 ]} Esto impide que otros machos fecunden a la misma reina y compitan por fertilizar los huevos. El tapón ayuda a reducir la competencia y aumenta el éxito evolutivo del primer macho . ^{[ 14 ]}

Las colonias individuales tienen estrategias reproductivas ligeramente diferentes. Aproximadamente la mitad de las reinas adoptan una estrategia de cambio temprano que produce principalmente zánganos machos, y la otra mitad adopta una estrategia de cambio tardío, dando lugar principalmente a nuevas reinas. ^{[ 16 ]} Debido a esto, la proporción de sexos hembra a macho en los abejorros difiere de la proporción estándar de tres a uno de los himenópteros propuesta por la hipótesis de la haplodiploidía , y se acerca más a una proporción de sexos equitativa. ^{[ 17 ]} Una hipótesis propone que la razón por la que la proporción de sexos de los abejorros difiere de la proporción característica de los himenópteros se debe a la toma de decisiones de la reina. Ella puede decidir adoptar una estrategia de cambio temprano, produciendo machos, o una estrategia de cambio tardío, produciendo reinas. Las abejas obreras no tienen más remedio que aceptar la elección de la reina. Normalmente, las obreras trabajarían para desplazar la proporción hacia la prevalencia de hembras, pero en el caso de B. ternarius , esto desfavorecería el éxito evolutivo de las obreras. ^{[ 16 ]}

En todos los himenópteros, el sexo está determinado por el número de cromosomas que posee un individuo. ^{[ 18 ]} Los huevos fertilizados reciben dos conjuntos de cromosomas, uno de cada progenitor, por lo que las larvas se desarrollan en hembras diploides , mientras que los huevos no fertilizados solo contienen un conjunto de la madre, por lo que se desarrollan en machos haploides o zánganos. El acto de fertilización está bajo el control voluntario de la reina ponedora. ^{[ 19 ]} Este fenómeno se denomina haplodiploidía .

Sin embargo, el mecanismo genético real de la determinación del sexo haplo-diploide en los abejorros es más complejo que el simple número de cromosomas. En los abejorros, el sexo está determinado por un único locus genético con muchos alelos. ^{[ 20 ]} Los haploides en ese locus son machos y los diploides son hembras, pero ocasionalmente un diploide será homocigoto en el locus sexual y se desarrollará como macho. Esto es especialmente probable que ocurra en un individuo cuyos padres eran hermanos u otros parientes cercanos. Se sabe que los machos diploides se producen por endogamia en muchas especies de hormigas, abejas y avispas. Los machos diploides biparentales suelen ser estériles. ^{[ 21 ]}

Una consecuencia de la haplodiploidía es que las hembras comparten más genes con sus hermanas que con sus propias hijas. Debido a esto, la cooperación entre hembras emparentadas puede ser inusualmente ventajosa, y se ha planteado la hipótesis de que contribuye a los múltiples orígenes de la eusocialidad en los abejorros y otros himenópteros. En muchas colonias de abejas, hormigas y avispas, las hembras obreras retiran los huevos puestos por otras obreras debido a su mayor parentesco con sus hermanos directos, un fenómeno conocido como vigilancia obrera . ^{[ 22 ]}

Todos los huevos fertilizados son capaces de desarrollarse en miembros de cualquiera de las castas, ya sea que la larva se convierta en obrera o reina, independientemente del momento en que se pongan durante el desarrollo de la colonia. ^{[ 23 ]} Algunas evidencias sugieren que los abejorros pueden determinar la casta de una larva alimentándola con una dieta especial. Las larvas se alimentan con una mezcla de polen y néctar combinado con proteínas secretadas por las abejas adultas. Estas proteínas son principalmente invertasa y amilasa producidas en la glándula hipofaríngea. Esta mezcla se regurgita y se presenta a las larvas en gotas. ^{[ 24 ]} Las futuras reinas pueden recibir secreciones glandulares adicionales, pero en términos de proteínas totales, polen y carbohidratos en la mezcla de alimento, las larvas de todas las castas reciben las mismas proporciones. ^{[ 24 ]} Se ha observado que las abejas nodrizas alimentan a las larvas reina, obrera y macho utilizando el contenido del mismo buche, por lo que parece improbable que exista una diferencia significativa en el alimento consumido por las larvas de diferentes castas. ^{[ 25 ]}

Mediante la privación experimental de alimento a las larvas, Pereboom et al. demostraron que estas producen una señal que estimula a las obreras a alimentarlas. Esto sugiere que la frecuencia de alimentación de las larvas podría estar controlada, al menos parcialmente, por ellas mismas. ^{[ 26 ]} Si la alimentación influyera en la determinación de la casta, esto implicaría que las larvas tienen cierta influencia en la determinación de su futura casta. Por lo tanto, las larvas podrían tener que tomar una decisión económica sobre si les resulta más beneficioso convertirse en obreras o en reinas.

Una explicación más prometedora de la determinación de castas implica una feromona excretada por la reina actual. La reina excreta una feromona a la que las larvas son sensibles entre dos y cinco días después de emerger del huevo. La presencia de la feromona obliga a la larva a iniciar un camino irreversible hacia el desarrollo como obrera. La ausencia de esta feromona hace que la larva se convierta en reina. ^{[ 24 ] [ 27 ]} La feromona aún no se ha identificado, pero la evidencia de su existencia es convincente. La evidencia sugiere que la feromona no se transmite por el aire, sino que se transmite directamente por contacto de abeja a abeja y de adultos a larvas. ^{[ 28 ]} Las larvas separadas de la reina por una malla fina se desarrollaban como reinas, pero si las obreras se movían regularmente del lado de la reina al lado donde estaban las larvas, entonces las larvas se desarrollaban como obreras. ^{[ 29 ]}

B. ternarius , así como otros miembros del género Bombus , viven en colonias eusociales en las que los individuos del grupo actúan como un único superorganismo multiorganísmico . La eusocialidad puede haber evolucionado en el ancestro del abejorro como resultado de que la descendencia permaneciera en el nido como adulta para ayudar a criar a las crías de su madre. La evolución de la eusocialidad puede explicarse mediante la teoría de la aptitud inclusiva de Hamilton . ^{[ 30 ]} Las obreras, en su mayoría estériles, buscan alimento y se ocupan de las necesidades de la colonia, mientras que la reina se encarga de la reproducción y la creación de nuevas generaciones de obreras. ^{[ 14 ]} Hacia el final del ciclo de vida de la colonia, las obreras empujan a la reina, comen sus huevos e intentan poner los suyos propios. Las obreras no son completamente estériles, a pesar de su incapacidad para aparearse, ya que tienen ovarios. Los huevos de las obreras siempre se desarrollan en machos. La reina suele tomar represalias actuando agresivamente hacia las obreras e intentando comerse sus huevos. Sin embargo, en algunos casos la represalia de la reina resulta insuficiente y las agresivas obreras reproductoras de abejorros la matan. ^{[ 30 ]}

El vuelo de los abejorros es costoso en energía. Se estima que la tasa metabólica de los abejorros es extrema, superando incluso la de los colibríes , por lo que la recolección eficiente y la buena toma de decisiones son primordiales, o las obreras corren el riesgo de una pérdida neta de energía. ^{[ 14 ]} El polen es rico en proteínas necesarias para mantener el vuelo, pero es más difícil de recolectar que el néctar. Los abejorros exhiben aprendizaje individual. Los recolectores de polen novatos tienden a regresar más ligeros después de los primeros 10 viajes de recolección, lo que permite que la eficiencia de la recolección aumente, hasta que se estabiliza alrededor de los 30 viajes. Además, los abejorros tienden a recolectar polen cuando las condiciones son secas y la humedad es baja, presumiblemente porque los cúmulos de polen están más secos entonces, lo que facilita la recolección. ^{[ 33 ]} Por esta razón, las obreras más experimentadas y viejas tienden a recolectar polen. ^{[ 23 ] [ 34 ]} Este enfoque significa que los recolectores inexpertos gastan menos energía y se devuelve más polen al nido, maximizando el éxito evolutivo de las colonias.

Se sabe poco sobre su rango de forrajeo preciso, pero el rango de los abejorros es, en promedio, de hasta 6 km (3,7 mi) , que puede extenderse hasta 20 km (12 mi) cuando los recursos son escasos. ^{[ 14 ]} Se podría predecir que los parches de alimento más cercanos al nido serían los más visitados, por lo que ofrecerían la menor cantidad de néctar y polen sin recolectar. Existe una compensación entre el gasto de energía en vuelo y la competencia entre las obreras. Este efecto impulsa a las obreras a explorar más lejos del nido para forrajear. ^{[ 35 ]} Algunos proponen que los abejorros se aventuran más allá de su nido porque forrajear cerca del nido podría atraer la atención no deseada de los depredadores y, en consecuencia, poner en riesgo el éxito de la colonia. Sin embargo, esta hipótesis de los depredadores a menudo se descarta por mostrar poco efecto en el rango de forrajeo de los abejorros. ^{[ 36 ]}    

Un abejorro a menudo no llena su buche de néctar por completo al buscar alimento. Este fenómeno se explica mejor mediante el teorema del valor marginal . El peso del néctar en el buche añade un coste energético adicional al vuelo, por lo que un abejorro con mucho néctar gasta mucha más energía hasta el punto de rendimientos decrecientes . Dependiendo de la distancia de vuelo, un buche completamente lleno puede hacer que un abejorro queme más energía de la que le aportaría un buche parcialmente lleno. ^{[ 37 ]}

La función principal de la reina es reproducirse y asegurar que la colonia tenga un suministro constante de nuevas obreras. Las obreras son responsables de la mayoría de las demás tareas, como la búsqueda de alimento, el mantenimiento del nido y el cuidado de las larvas. Las obreras jóvenes suelen comenzar su vida como obreras, dedicando la mayor parte de su tiempo a trabajar en el nido. La cera en los abejorros se secreta desde la parte inferior del abdomen de la obrera. La capacidad de un abejorro individual para producir cera comienza alrededor del segundo día de vida adulta, pero comienza a disminuir después de la primera semana. Dado que la cera solo se requiere dentro del nido, las obreras jóvenes están predispuestas a realizar trabajos dentro del nido, como el mantenimiento del mismo. ^{[ 38 ]} A medida que los abejorros maduran, es más probable que cambien de las tareas dentro del nido a la búsqueda de alimento. Además, las recolectoras más jóvenes generalmente recolectan néctar y tienden a cambiar a la recolección de polen a medida que envejecen. ^{[ 23 ]} Hace mucho tiempo, se observó que las abejas recolectoras de diversas especies de abejorros tendían a ser, en promedio, más grandes que las abejas que trabajaban dentro del nido. Esta tendencia se explica mejor por la observación de que las obreras de mayor tamaño tienden a cambiar del trabajo dentro del nido a la recolección antes que las obreras más pequeñas. Las obreras más pequeñas nunca cambian a la recolección y permanecen dentro del nido durante toda su vida. ^{[ 39 ]}