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Hueso

Un hueso es un órgano rígido que constituye parte del esqueleto en la mayoría de los animales vertebrados . [ 1 ] Los huesos protegen los órganos del cuerpo, producen glóbulos r...

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Un hueso es un órgano rígido que constituye parte del esqueleto en la mayoría de los animales vertebrados . [ 1 ] Los huesos protegen los órganos del cuerpo, producen glóbulos rojos y blancos , almacenan minerales , ayudan a regular la homeostasis ácido-base, proporcionan estructura y soporte al cuerpo, y permiten la movilidad y la audición. Los huesos presentan una gran variedad de formas y tamaños, y poseen estructuras internas y externas complejas. [ 2 ]

El tejido óseo (también conocido como tejido óseo o hueso en el incontable ) es una forma de tejido duro , un tejido conectivo especializado que está mineralizado y tiene una matriz intercelular en forma de panal , [ 3 ] que ayuda a darle rigidez al hueso. El tejido óseo está compuesto por diferentes tipos de células óseas: osteoblastos y osteocitos (que forman y mineralizan el hueso), osteoclastos (que reabsorben el hueso) y osteoblastos modificados o aplanados (células de revestimiento que forman una capa protectora en la superficie del hueso). La matriz mineralizada del tejido óseo tiene un componente orgánico principalmente de oseína , una forma de colágeno , y un componente inorgánico de mineral óseo , compuesto por varias sales. El tejido óseo comprende hueso cortical (compacto) y hueso esponjoso (canceloso) , aunque los huesos también pueden contener otros tipos de tejido , incluyendo médula ósea , endostio , periostio , nervios , vasos sanguíneos y cartílago .

En el cuerpo humano al nacer, hay aproximadamente 300 huesos. Muchos de ellos se fusionan durante el desarrollo, dejando un total de 206 huesos separados en el adulto, sin contar los numerosos huesos sesamoideos pequeños . [ 4 ] [ 5 ] El hueso más grande del cuerpo es el fémur o hueso del muslo, y el más pequeño es el estribo en el oído medio .

La palabra griega antigua para hueso es ὀστέον (" osteón "). En terminología anatómica , incluyendo la Terminologia Anatomica , la palabra para hueso es os (por ejemplo, os breve , os longum , os sesamoideum ). (Esto no debe confundirse con el uso médico alternativo de os para referirse a un orificio , del latín ōs , boca).

Anatomía macroscópica

En el cuerpo humano se encuentran cinco tipos de huesos: largos, cortos, planos, irregulares y sesamoideos. [ 6 ]

Una forma de clasificar los huesos es por su forma o apariencia.
Una forma de clasificar los huesos es por su forma o apariencia.
  • Los huesos largos se caracterizan por una diáfisis , que es mucho más larga que ancha, y por una epífisis , una cabeza redondeada en cada extremo de la diáfisis. Están formados principalmente por hueso compacto , con menor cantidad de médula ósea , ubicada dentro de la cavidad medular , y áreas de hueso esponjoso o trabecular en los extremos de los huesos. [ 7 ]
    • La mayoría de los huesos de las extremidades , incluidos los de los dedos de las manos y los pies , son huesos largos. Las excepciones son los ocho huesos carpianos de la muñeca , los siete huesos tarsianos articulados del tobillo y el hueso sesamoideo de la rótula . Los huesos largos, como la clavícula, que tienen una diáfisis o extremos de forma diferente, también se denominan huesos largos modificados .
  • Los huesos cortos tienen una forma aproximadamente cúbica y poseen solo una fina capa de hueso compacto que rodea un interior esponjoso. Proporcionan estabilidad y soporte, así como cierta movilidad limitada. [ 8 ]
    • Los huesos de la muñeca y el tobillo son huesos cortos.
  • Los huesos planos son delgados y generalmente curvos, con dos capas paralelas de hueso compacto que envuelven una capa de hueso esponjoso.
  • Los huesos sesamoideos son huesos incrustados en los tendones. Dado que mantienen el tendón alejado de la articulación, el ángulo del tendón aumenta y, por lo tanto, la palanca del músculo también aumenta.
  • Los huesos irregulares no se ajustan a las categorías anteriores. Consisten en finas capas de hueso compacto que rodean un interior esponjoso. Como su nombre indica, su forma es irregular y compleja. A menudo, esta forma irregular se debe a sus numerosos centros de osificación o a la presencia de senos óseos.

Terminología

Estructura de un hueso largo

Los anatomistas utilizan diversos términos anatómicos para describir la apariencia, la forma y la función de los huesos. Al igual que otros términos anatómicos, muchos de ellos derivan del latín y el griego . Algunos anatomistas aún emplean el latín para referirse a los huesos. El término «óseo» y el prefijo «osteo-», que alude a elementos relacionados con el hueso, se siguen utilizando con frecuencia en la actualidad.

Algunos ejemplos de términos utilizados para describir los huesos incluyen "agujero" para describir un orificio por donde pasa algo, y "canal" o "meato" para describir una estructura similar a un túnel. Una protuberancia de un hueso puede recibir varios nombres, como "cóndilo", "cresta", "espina", "eminencia", "tubérculo" o "tuberosidad", según su forma y ubicación. En general, se dice que los huesos largos tienen "cabeza", "cuello" y "cuerpo".

Cuando dos huesos se unen, se dice que se "articulan". Si los dos huesos tienen una conexión fibrosa y son relativamente inmóviles, entonces la articulación se llama "sutura".

Funciones

Mecánico

Los huesos cumplen diversas funciones mecánicas. En conjunto, los huesos del cuerpo forman el esqueleto . Proporcionan una estructura que sostiene el cuerpo y un punto de inserción para los músculos esqueléticos , tendones , ligamentos y articulaciones , que funcionan conjuntamente para generar y transferir fuerzas, permitiendo así la manipulación de partes individuales del cuerpo o del cuerpo entero en el espacio tridimensional (la interacción entre hueso y músculo se estudia en biomecánica ).

Los huesos protegen los órganos internos, como el cráneo que protege el cerebro o las costillas que protegen el corazón y los pulmones . Debido a la forma en que se forma el hueso, este tiene una alta resistencia a la compresión de aproximadamente 170 MPa (1700 kgf/cm² ) , [ 12 ] una baja resistencia a la tracción de 104–121 MPa y una resistencia a la tensión cortante muy baja (51,6 MPa). [ 13 ] [ 14 ] Esto significa que el hueso resiste bien la tensión de empuje (compresión), resiste menos bien la tensión de tracción (tensión), pero solo resiste mal la tensión cortante (como la debida a cargas torsionales). Si bien el hueso es esencialmente frágil , tiene un grado significativo de elasticidad , aportada principalmente por el colágeno .  

Desde el punto de vista mecánico, los huesos también desempeñan un papel especial en la audición . Los huesecillos son tres pequeños huesos del oído medio que participan en la transducción del sonido.

Sintético

La parte esponjosa de los huesos contiene médula ósea . La médula ósea produce células sanguíneas en un proceso llamado hematopoyesis . [ 15 ] Las células sanguíneas que se crean en la médula ósea incluyen glóbulos rojos , plaquetas y glóbulos blancos . [ 16 ] Las células progenitoras, como la célula madre hematopoyética, se dividen en un proceso llamado mitosis para producir células precursoras. Estas incluyen precursores que eventualmente dan origen a glóbulos blancos y eritroblastos que dan origen a glóbulos rojos. [ 17 ] A diferencia de los glóbulos rojos y blancos, creados por mitosis, las plaquetas se desprenden de células muy grandes llamadas megacariocitos . [ 18 ] Este proceso de diferenciación progresiva ocurre dentro de la médula ósea. Después de que las células maduran, entran en la circulación . [ 19 ] Cada día, se producen de esta manera más de 2500 millones de glóbulos rojos y plaquetas, y entre 50 y 100 000 millones de granulocitos . [ 20 ]

Además de crear células, la médula ósea es también uno de los principales lugares donde se destruyen los glóbulos rojos defectuosos o envejecidos. [ 20 ]

Metabólico

Determinadas por la especie, la edad y el tipo de hueso, las células óseas constituyen hasta el 15 por ciento del hueso. Almacenamiento de factores de crecimiento : la matriz ósea mineralizada almacena importantes factores de crecimiento como factores de crecimiento similares a la insulina , factor de crecimiento transformante, proteínas morfogenéticas óseas y otros. [ 24 ]

Sistema esquelético del cuerpo humano

Tejido

El hueso no es uniformemente sólido, sino que consta de una matriz flexible (alrededor del 30%) y minerales ligados (alrededor del 70%), que están intrincadamente entrelazados y remodelados continuamente por un grupo de células óseas especializadas. Su composición y diseño únicos permiten que los huesos sean relativamente duros y fuertes, a la vez que ligeros. La matriz ósea está compuesta en un 90 a 95% por fibras elásticas de colágeno , también conocidas como oseína, [ 30 ] y el resto es sustancia fundamental . [ 31 ] La elasticidad del colágeno mejora la resistencia a las fracturas. [ 12 ] La matriz se endurece por la unión de la sal mineral inorgánica, fosfato de calcio , en una disposición química conocida como mineral óseo , una forma de apatita de calcio . [ 32 ] [ 33 ] Es la mineralización la que da rigidez a los huesos.

Dentro de cada hueso, el tejido se organiza en dos patrones principales: hueso cortical y hueso esponjoso, cada uno con apariencias y características distintivas. El hueso se construye y remodela activamente a lo largo de la vida gracias a células óseas especializadas llamadas osteoblastos y osteoclastos.

Corteza

Detalles de la sección transversal de un hueso largo

La capa externa dura de los huesos está compuesta de hueso cortical , también llamado hueso compacto, ya que es mucho más denso que el hueso esponjoso. Forma la corteza exterior dura de los huesos. El hueso cortical le da al hueso su apariencia lisa, blanca y sólida, y representa el 80% de la masa ósea total de un esqueleto humano adulto . [ 34 ] Facilita las funciones principales del hueso: sostener todo el cuerpo, proteger los órganos, proporcionar palancas para el movimiento y almacenar y liberar elementos químicos, principalmente calcio. Consta de múltiples columnas microscópicas, cada una llamada osteona o sistema de Havers. Cada columna es de múltiples capas de osteoblastos y osteocitos alrededor de un canal central llamado canal osteónico . Los canales de Volkmann, en ángulo recto, conectan las osteonas entre sí. Las columnas son metabólicamente activas, y a medida que el hueso se reabsorbe y se crea, la naturaleza y la ubicación de las células dentro de la osteona cambian. El hueso cortical está cubierto por un periostio en su superficie externa y un endostio en su superficie interna. El endostio es el límite entre el hueso cortical y el hueso esponjoso. [ 35 ] La unidad anatómica y funcional primaria del hueso cortical es el osteona .

Trabéculas

Micrografía de hueso esponjoso

El hueso esponjoso , hueso trabecular , [ 36 ] [ 35 ] es el tejido interno del hueso esquelético y es una red porosa de celdas abiertas que sigue las propiedades del material de las bioespumas . [ 37 ] [ 38 ] El hueso esponjoso tiene una mayor relación superficie-volumen que el hueso cortical y es menos denso . Esto lo hace más débil y más flexible. La mayor superficie también lo hace adecuado para actividades metabólicas como el intercambio de iones de calcio. El hueso esponjoso se encuentra típicamente en los extremos de los huesos largos, cerca de las articulaciones y en el interior de las vértebras. El hueso esponjoso es altamente vascularizado y a menudo contiene médula ósea roja donde ocurre la hematopoyesis , la producción de células sanguíneas. La unidad anatómica y funcional primaria del hueso esponjoso es la trabécula . Las trabéculas están alineadas hacia la distribución de carga mecánica que experimenta un hueso dentro de huesos largos como el fémur . En lo que respecta a los huesos cortos, la alineación trabecular se ha estudiado en el pedículo vertebral . [ 39 ] Delgadas formaciones de osteoblastos cubiertas de endostio crean una red irregular de espacios, [ 40 ] conocida como trabéculas. Dentro de estos espacios se encuentran la médula ósea y las células madre hematopoyéticas que dan origen a las plaquetas , los glóbulos rojos y los glóbulos blancos . [ 40 ] La médula trabecular está compuesta por una red de elementos en forma de varilla y placa que hacen que el órgano en general sea más ligero y permiten espacio para los vasos sanguíneos y la médula. El hueso trabecular representa el 20% restante de la masa ósea total, pero tiene casi diez veces la superficie del hueso compacto. [ 41 ]

Los términos esponjoso y trabecular se refieren a las diminutas unidades reticulares (trabéculas) que forman el tejido. Fue ilustrado con precisión por primera vez en los grabados de Crisóstomo Martínez . [ 42 ]

Médula

La médula ósea , también conocida como tejido mieloide en la médula ósea roja, se encuentra en casi cualquier hueso que contenga tejido esponjoso . En los recién nacidos , todos estos huesos están llenos exclusivamente de médula roja o médula hematopoyética , pero a medida que el niño crece, la fracción hematopoyética disminuye en cantidad y la fracción grasa/amarilla, denominada tejido adiposo de la médula (MAT), aumenta en cantidad. En los adultos, la médula roja se encuentra principalmente en la médula ósea del fémur, las costillas, las vértebras y los huesos pélvicos . [ 43 ]

Irrigación vascular

El hueso recibe aproximadamente el 10% del gasto cardíaco. [ 44 ] La sangre entra por el endostio , fluye a través de la médula y sale por pequeños vasos en la corteza. [ 44 ] En los humanos, la tensión de oxígeno en la sangre de la médula ósea es de aproximadamente el 6,6%, en comparación con aproximadamente el 12% en la sangre arterial y el 5% en la sangre venosa y capilar. [ 44 ]

Histología y fisiología

células óseas

El hueso es un tejido metabólicamente activo compuesto por varios tipos de células. Estas células incluyen osteoblastos , que participan en la creación y mineralización del tejido óseo, osteocitos y osteoclastos , que participan en la reabsorción del tejido óseo. Los osteoblastos y osteocitos derivan de células osteoprogenitoras , pero los osteoclastos derivan de las mismas células que se diferencian para formar macrófagos y monocitos . [ 45 ] Dentro de la médula ósea también hay células madre hematopoyéticas . Estas células dan origen a otras células, incluyendo glóbulos blancos , glóbulos rojos y plaquetas . [ 20 ]

Osteoblast

Micrografía óptica de tejido óseo esponjoso descalcificado que muestra osteoblastos sintetizando osteoide activamente, y que contiene dos osteocitos.

Los osteoblastos son células mononucleadas formadoras de hueso. Se localizan en la superficie de las suturas osteonales y producen una mezcla de proteínas conocida como osteoide , que se mineraliza para convertirse en hueso. [ 46 ] La sutura osteoide es una región estrecha de una matriz orgánica recién formada, aún no mineralizada, ubicada en la superficie del hueso. El osteoide está compuesto principalmente de colágeno tipo I. Los osteoblastos también producen hormonas , como las prostaglandinas , que actúan sobre el propio hueso. El osteoblasto crea y repara hueso nuevo construyéndose a su alrededor. Primero, el osteoblasto deposita fibras de colágeno. Estas fibras de colágeno sirven de estructura para la función de los osteoblastos. Luego, el osteoblasto deposita fosfato de calcio, que se endurece mediante iones hidróxido y bicarbonato . El hueso nuevo creado por el osteoblasto se llama osteoide . [ 47 ] Una vez que el osteoblasto termina su función, queda atrapado dentro del hueso una vez que este se endurece. Cuando el osteoblasto queda atrapado, se le conoce como osteocito. Otros osteoblastos permanecen en la superficie del hueso nuevo y se utilizan para proteger el hueso subyacente; estos se conocen como células de revestimiento óseo. [ 48 ]

Osteocito

Los osteocitos son células de origen mesenquimal y se originan a partir de osteoblastos que han migrado hacia una matriz ósea que ellos mismos produjeron, quedando atrapados y rodeados por ella. [ 35 ] Los espacios que ocupa el cuerpo celular de los osteocitos dentro de la matriz mineralizada de colágeno tipo I se conocen como lagunas , mientras que las prolongaciones celulares de los osteocitos ocupan canales llamados canalículos. Las numerosas prolongaciones de los osteocitos se extienden para encontrarse con osteoblastos, osteoclastos, células de revestimiento óseo y otros osteocitos, probablemente con fines de comunicación. [ 49 ] Los osteocitos permanecen en contacto con otros osteocitos en el hueso a través de uniones comunicantes, prolongaciones celulares acopladas que pasan a través de los canales canaliculares.

Osteoclasto

Los osteoclastos son células multinucleadas muy grandes responsables de la degradación de los huesos mediante el proceso de resorción ósea . Posteriormente, los osteoblastos forman hueso nuevo. El hueso se remodela constantemente mediante la resorción de los osteoclastos y la creación de osteoblastos. [ 45 ] Los osteoclastos son células grandes con múltiples núcleos ubicadas en las superficies óseas en lo que se denomina lagunas de Howship (o fosas de resorción ). Estas lagunas son el resultado de la reabsorción del tejido óseo circundante. [ 50 ] Debido a que los osteoclastos derivan de un linaje de células madre monocíticas , están equipados con mecanismos similares a los fagocitos, similares a los de los macrófagos circulantes . [ 45 ] Los osteoclastos maduran y/o migran a superficies óseas específicas. Al llegar, secretan enzimas activas, como la fosfatasa ácida resistente al tartrato , contra el sustrato mineral. La reabsorción ósea por los osteoclastos también desempeña un papel en la homeostasis del calcio . [ 50 ]

Composición

Los huesos constan de células vivas (osteoblastos y osteocitos) incrustadas en una matriz orgánica mineralizada. El componente inorgánico principal del hueso humano es la hidroxiapatita , el mineral óseo dominante , con la composición nominal de Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 . [ 51 ] Los componentes orgánicos de esta matriz consisten principalmente en colágeno tipo I —"orgánico" en referencia a los materiales producidos como resultado del cuerpo humano— y componentes inorgánicos, que junto con la fase dominante de hidroxiapatita , incluyen otros compuestos de calcio y fosfato , incluidas sales. Aproximadamente el 30% del componente acelular del hueso consiste en materia orgánica, mientras que aproximadamente el 70% en masa se atribuye a la fase inorgánica. [ 52 ] Las fibras de colágeno le dan al hueso su resistencia a la tracción , y los cristales intercalados de hidroxiapatita le dan al hueso su resistencia a la compresión . Estos efectos son sinérgicos . [ 52 ] La composición exacta de la matriz puede estar sujeta a cambios con el tiempo debido a la nutrición y la biomineralización , con una relación de calcio a fosfato que varía entre 1,3 y 2,0 (por peso), y también se pueden encontrar oligoelementos como magnesio , sodio , potasio y carbonato . [ 52 ]

El colágeno tipo I compone el 90-95% de la matriz orgánica, mientras que el resto de la matriz es un líquido homogéneo llamado sustancia fundamental que consta de proteoglicanos como el ácido hialurónico y el sulfato de condroitina , [ 52 ] así como proteínas no colagenosas como la osteocalcina , la osteopontina o la sialoproteína ósea . El colágeno consta de hebras de unidades repetitivas, que dan al hueso resistencia a la tracción y están dispuestas de forma superpuesta que previene el esfuerzo cortante. La función de la sustancia fundamental no se conoce completamente. [ 52 ] Se pueden identificar microscópicamente dos tipos de hueso según la disposición del colágeno: tejido y lamelar.

  • El hueso reticular (también conocido como hueso fibroso ) se caracteriza por una organización desordenada de las fibras de colágeno y es mecánicamente débil. [ 53 ]
  • El hueso lamelar, que tiene una alineación paralela regular de colágeno en láminas ("lamelas") y es mecánicamente resistente. [ 38 ] [ 53 ]
Micrografía electrónica de transmisión de una matriz ósea reticular descalcificada que muestra la orientación irregular característica de las fibras de colágeno.

El hueso reticular se produce cuando los osteoblastos generan osteoide rápidamente, lo que ocurre inicialmente en todos los huesos fetales , pero posteriormente es reemplazado por hueso lamelar más resistente. En adultos, el hueso reticular se crea después de fracturas o en la enfermedad de Paget . El hueso reticular es más débil, con un menor número de fibras de colágeno orientadas aleatoriamente, pero se forma rápidamente; es por esta apariencia de la matriz fibrosa que el hueso se denomina reticular . Pronto es reemplazado por hueso lamelar, que está altamente organizado en láminas concéntricas con una proporción mucho menor de osteocitos con respecto al tejido circundante. El hueso lamelar, que hace su primera aparición en humanos en el feto durante el tercer trimestre, [ 54 ] es más fuerte y está lleno de muchas fibras de colágeno paralelas a otras fibras en la misma capa (estas columnas paralelas se llaman osteonas). En la sección transversal , las fibras corren en direcciones opuestas en capas alternas, de forma similar a la madera contrachapada , lo que ayuda a la capacidad del hueso para resistir las fuerzas de torsión . Tras una fractura, inicialmente se forma hueso reticular, que es reemplazado gradualmente por hueso laminar durante un proceso conocido como "sustitución ósea". En comparación con el hueso reticular, la formación de hueso laminar es más lenta. La deposición ordenada de fibras de colágeno limita la formación de osteoide a aproximadamente 1 a 2 μm por día. El hueso laminar también requiere una superficie relativamente plana para disponer las fibras de colágeno en capas paralelas o concéntricas. [ 55 ] 

Declaración

La matriz extracelular del hueso es depositada por los osteoblastos , que secretan tanto colágeno como sustancia fundamental. Estas células sintetizan cadenas polipeptídicas alfa de colágeno y luego secretan moléculas de colágeno. Las moléculas de colágeno se asocian con sus vecinas y se entrecruzan mediante la lisil oxidasa para formar fibrillas de colágeno. En esta etapa, aún no están mineralizadas, y esta zona de fibrillas de colágeno no mineralizadas se denomina "osteoide". Alrededor y dentro de las fibrillas de colágeno, el calcio y el fosfato precipitan finalmente en cuestión de días o semanas, convirtiéndose así en hueso completamente mineralizado con una fase inorgánica de hidroxiapatita sustituida con carbonato. [ 56 ] [ 52 ]

Para mineralizar el hueso, los osteoblastos secretan fosfatasa alcalina, parte de la cual es transportada por vesículas . Esta enzima escinde el pirofosfato inhibidor y, simultáneamente, genera iones fosfato libres para la mineralización, actuando como focos para la deposición de calcio y fosfato. Las vesículas pueden iniciar algunos de los eventos iniciales de mineralización al romperse y actuar como centro para el crecimiento de cristales. El mineral óseo puede formarse a partir de estructuras globulares y laminares, y a través de fases inicialmente amorfas. [ 57 ] [ 58 ]

Desarrollo

osificación endocondral
Micrografía óptica de una sección transversal de una articulación de rodilla juvenil (rata) que muestra las placas de crecimiento cartilaginosas.

La formación de hueso se llama osificación . Durante la etapa fetal del desarrollo, esto ocurre mediante dos procesos: osificación intramembranosa y osificación endocondral . [ 59 ] La osificación intramembranosa implica la formación de hueso a partir de tejido conectivo, mientras que la osificación endocondral implica la formación de hueso a partir de cartílago .

La osificación intramembranosa se produce principalmente durante la formación de los huesos planos del cráneo , pero también de la mandíbula, el maxilar y las clavículas; el hueso se forma a partir de tejido conectivo, como el tejido mesenquimal , en lugar de cartílago. El proceso incluye: el desarrollo del centro de osificación , la calcificación , la formación de trabéculas y el desarrollo del periostio.

La osificación endocondral ocurre en los huesos largos y en la mayoría de los demás huesos del cuerpo; implica el desarrollo de hueso a partir de cartílago. Este proceso incluye el desarrollo de un modelo cartilaginoso, su crecimiento y desarrollo, el desarrollo de los centros de osificación primarios y secundarios , y la formación del cartílago articular y las placas epifisarias . [ 60 ]

La osificación endocondral comienza con puntos en el cartílago llamados "centros de osificación primaria". Estos aparecen principalmente durante el desarrollo fetal, aunque algunos huesos cortos comienzan su osificación primaria después del nacimiento . Son responsables de la formación de las diáfisis de los huesos largos, los huesos cortos y ciertas partes de los huesos irregulares. La osificación secundaria ocurre después del nacimiento y forma las epífisis de los huesos largos y las extremidades de los huesos irregulares y planos. La diáfisis y ambas epífisis de un hueso largo están separadas por una zona de crecimiento de cartílago (la placa epifisaria ). En la madurez esquelética (de 18 a 25 años de edad), todo el cartílago es reemplazado por hueso, fusionando la diáfisis y ambas epífisis (cierre epifisario). [ 61 ] En las extremidades superiores, solo las diáfisis de los huesos largos y la escápula están osificadas. Las epífisis, los huesos del carpo, la apófisis coracoides, el borde medial de la escápula y el acromion siguen siendo cartilaginosos. [ 62 ]

En la conversión de cartílago a hueso se siguen los siguientes pasos:

  1. Zona de cartílago de reserva. Esta región, la más alejada de la cavidad medular, consta de cartílago hialino típico que aún no muestra signos de transformarse en hueso. [ 63 ]
  2. Zona de proliferación celular. Un poco más cerca de la cavidad medular, los condrocitos se multiplican y se organizan en columnas longitudinales de lagunas aplanadas. [ 63 ]
  3. Zona de hipertrofia celular. A continuación, los condrocitos dejan de dividirse y comienzan a hipertrofiarse (aumentar de tamaño), de forma muy similar a como ocurre en el centro de osificación primario del feto. Las paredes de la matriz entre las lagunas se vuelven muy delgadas. [ 63 ]
  4. Zona de calcificación. Los minerales se depositan en la matriz entre las columnas de lagunas y calcifican el cartílago. Estos no son depósitos minerales permanentes del hueso, sino solo un soporte temporal para el cartílago que, de otro modo, se debilitaría pronto por la degradación de las lagunas agrandadas. [ 63 ]
  5. Zona de deposición ósea. Dentro de cada columna, las paredes entre las lagunas se rompen y los condrocitos mueren. Esto convierte cada columna en un canal longitudinal, que es invadido inmediatamente por vasos sanguíneos y médula ósea de la cavidad medular. Los osteoblastos se alinean a lo largo de las paredes de estos canales y comienzan a depositar laminillas concéntricas de matriz, mientras que los osteoclastos disuelven el cartílago temporalmente calcificado. [ 63 ]

El desarrollo óseo en la juventud es extremadamente importante para prevenir futuras complicaciones del sistema esquelético. El ejercicio regular durante la infancia y la adolescencia puede ayudar a mejorar la arquitectura ósea, haciendo que los huesos sean más resistentes y menos propensos a fracturas en la edad adulta. La actividad física, específicamente el entrenamiento de resistencia, estimula el crecimiento óseo al aumentar tanto la densidad como la fuerza ósea. Los estudios han demostrado una correlación positiva entre las adaptaciones del entrenamiento de resistencia y la densidad ósea. [ 64 ] Si bien los enfoques nutricionales y farmacológicos también pueden mejorar la salud ósea, las adaptaciones de fuerza y ​​equilibrio del entrenamiento de resistencia son un beneficio adicional sustancial. [ 64 ] El ejercicio con carga de peso puede ayudar en la formación de osteoblastos (células formadoras de hueso) y ayudar a aumentar el contenido mineral óseo. Los deportes de alto impacto, que implican cambios rápidos de dirección, saltos y carreras, son particularmente efectivos para estimular el crecimiento óseo en los jóvenes. [ 65 ] Deportes como el fútbol, ​​el baloncesto y el tenis han demostrado tener efectos positivos sobre la densidad mineral ósea, así como sobre el contenido mineral óseo en los adolescentes. [ 65 ] La práctica de actividad física durante la infancia, especialmente en deportes osteogénicos de alto impacto, puede influir positivamente en la densidad mineral ósea en la edad adulta. [ 66 ] Los niños y adolescentes que participan en actividad física regular sentarán las bases para una buena salud ósea en el futuro, reduciendo el riesgo de padecer afecciones óseas como la osteoporosis. [ 66 ]

Remodelación

El hueso se crea y se reemplaza constantemente en un proceso conocido como remodelación . Este recambio continuo del hueso es un proceso de reabsorción seguido de reemplazo óseo con poca modificación de su forma. Esto se logra mediante osteoblastos y osteoclastos. Las células son estimuladas por una variedad de señales y, en conjunto, se denominan unidad de remodelación. Aproximadamente el 10 % de la masa esquelética de un adulto se remodela cada año. [ 67 ] El propósito de la remodelación es regular la homeostasis del calcio , reparar los huesos microdañados por el estrés cotidiano y dar forma al esqueleto durante el crecimiento. [ 68 ] El estrés repetido, como el ejercicio con carga o la curación ósea, produce un engrosamiento del hueso en los puntos de máxima tensión ( ley de Wolff ). Se ha planteado la hipótesis de que esto se debe a las propiedades piezoeléctricas del hueso , que hacen que el hueso genere pequeños potenciales eléctricos bajo tensión. [ 69 ]

La acción de los osteoblastos y osteoclastos está controlada por una serie de enzimas químicas que promueven o inhiben la actividad de las células de remodelación ósea, controlando así la velocidad a la que se forma, destruye o modifica el hueso. Las células también utilizan señalización paracrina para controlar la actividad de las demás. [ 26 ] [ 70 ] Por ejemplo, la velocidad a la que los osteoclastos reabsorben hueso está inhibida por la calcitonina y la osteoprotegerina . La calcitonina es producida por las células parafoliculares de la glándula tiroides y puede unirse a receptores en los osteoclastos para inhibir directamente su actividad. La osteoprotegerina es secretada por los osteoblastos y puede unirse a RANK-L, inhibiendo la estimulación de los osteoclastos. [ 71 ]

Los osteoblastos también pueden ser estimulados para aumentar la masa ósea a través de una mayor secreción de osteoide y al inhibir la capacidad de los osteoclastos para degradar el tejido óseo . El aumento de la secreción de osteoide es estimulado por la secreción de la hormona del crecimiento por la hipófisis , la hormona tiroidea y las hormonas sexuales ( estrógenos y andrógenos ). Estas hormonas también promueven una mayor secreción de osteoprotegerina. [ 71 ] Los osteoblastos también pueden ser inducidos a secretar una serie de citocinas que promueven la reabsorción ósea al estimular la actividad de los osteoclastos y la diferenciación a partir de células progenitoras. La vitamina D , la hormona paratiroidea y la estimulación de los osteocitos inducen a los osteoblastos a aumentar la secreción del ligando RANK e interleucina 6 , citocinas que luego estimulan una mayor reabsorción ósea por los osteoclastos. Estos mismos compuestos también aumentan la secreción del factor estimulante de colonias de macrófagos por parte de los osteoblastos, lo que promueve la diferenciación de las células progenitoras en osteoclastos, y disminuyen la secreción de osteoprotegerina.

Volumen

El volumen óseo está determinado por las tasas de formación y reabsorción ósea. Ciertos factores de crecimiento pueden alterar localmente la formación ósea al aumentar la actividad de los osteoblastos. Numerosos factores de crecimiento derivados del hueso han sido aislados y clasificados mediante cultivos óseos. Estos factores incluyen los factores de crecimiento similares a la insulina I y II, el factor de crecimiento transformante beta, el factor de crecimiento de fibroblastos, el factor de crecimiento derivado de plaquetas y las proteínas morfogenéticas óseas. [ 72 ] La evidencia sugiere que las células óseas producen factores de crecimiento para su almacenamiento extracelular en la matriz ósea. La liberación de estos factores de crecimiento de la matriz ósea podría causar la proliferación de precursores de osteoblastos. En esencia, los factores de crecimiento óseo pueden actuar como determinantes potenciales de la formación ósea local. [ 72 ] El volumen de hueso esponjoso en la osteoporosis posmenopáusica puede estar determinado por la relación entre la superficie total de formación ósea y el porcentaje de reabsorción superficial. [ 73 ]

Importancia clínica

Diversas enfermedades pueden afectar los huesos, como la artritis, las fracturas, las infecciones, la osteoporosis y los tumores. Las afecciones óseas pueden ser tratadas por distintos especialistas, entre ellos reumatólogos para las articulaciones y cirujanos ortopédicos , quienes pueden realizar cirugías para reparar fracturas. Otros médicos, como los rehabilitadores , participan en la recuperación; los radiólogos interpretan las imágenes; los patólogos investigan la causa de la enfermedad; y los médicos de familia desempeñan un papel importante en la prevención de complicaciones de enfermedades óseas como la osteoporosis.

Cuando un médico examina a un paciente, se le realiza una historia clínica y un examen físico. Posteriormente, se suelen realizar estudios de imagen de los huesos, denominados radiografías . Estos pueden incluir ecografía , tomografía computarizada (TC) , resonancia magnética (RM) y otras técnicas de imagen como la gammagrafía ósea , que puede utilizarse para investigar el cáncer. [ 74 ] También pueden realizarse otras pruebas, como un análisis de sangre para detectar marcadores autoinmunes o una aspiración de líquido sinovial . [ 74 ]

Fracturas

La radiografía se utiliza para identificar posibles fracturas óseas después de una lesión de rodilla.

En el hueso normal, las fracturas ocurren cuando se aplica una fuerza significativa o un trauma repetitivo durante un tiempo prolongado. Las fracturas también pueden ocurrir cuando un hueso está debilitado, como en la osteoporosis, o cuando hay un problema estructural, como cuando el hueso se remodela excesivamente (como en la enfermedad de Paget ) o es el sitio de crecimiento de un cáncer. [ 75 ] Las fracturas comunes incluyen fracturas de muñeca y fracturas de cadera , asociadas con la osteoporosis , fracturas vertebrales asociadas con traumatismos de alta energía y cáncer, y fracturas de huesos largos. No todas las fracturas son dolorosas. [ 75 ] Cuando son graves, dependiendo del tipo y la ubicación de la fractura, las complicaciones pueden incluir tórax inestable , síndromes compartimentales o embolia grasa . Las fracturas compuestas implican la penetración del hueso a través de la piel. Algunas fracturas complejas pueden tratarse mediante procedimientos de injerto óseo que reemplazan las porciones de hueso faltantes.

Las fracturas y sus causas subyacentes pueden investigarse mediante radiografías , tomografías computarizadas y resonancias magnéticas . [ 75 ] Las fracturas se describen según su ubicación y forma, y ​​existen varios sistemas de clasificación, dependiendo de la ubicación de la fractura. Una fractura común de huesos largos en niños es la fractura de Salter-Harris . [ 76 ] Cuando se tratan las fracturas, a menudo se administra analgésico y se inmoviliza la zona fracturada. Esto es para promover la consolidación ósea . Además, se pueden utilizar medidas quirúrgicas como la fijación interna . Debido a la inmovilización, a las personas con fracturas a menudo se les recomienda someterse a rehabilitación . [ 75 ]

Tumores

Tumor que puede afectar al hueso de varias maneras. Ejemplos de tumores óseos benignos incluyen osteoma , osteoma osteoide , osteocondroma , osteoblastoma , encondroma , tumor de células gigantes del hueso y quiste óseo aneurismático . [ 77 ]

Cáncer

El cáncer puede originarse en el tejido óseo, y los huesos también son un sitio común para que otros cánceres se diseminen ( metástasis ). [ 78 ] Los cánceres que se originan en el hueso se denominan cánceres "primarios", aunque estos cánceres son raros. [ 78 ] Las metástasis dentro del hueso son cánceres "secundarios", siendo los más comunes el cáncer de mama , el cáncer de pulmón , el cáncer de próstata , el cáncer de tiroides y el cáncer de riñón . [ 78 ] Los cánceres secundarios que afectan el hueso pueden destruir el hueso (un cáncer " lítico ") o crear hueso (un cáncer " esclerótico "). Los cánceres de la médula ósea dentro del hueso también pueden afectar el tejido óseo, ejemplos de ello son la leucemia y el mieloma múltiple . El hueso también puede verse afectado por cánceres en otras partes del cuerpo. Los cánceres en otras partes del cuerpo pueden liberar hormona paratiroidea o péptido relacionado con la hormona paratiroidea . Esto aumenta la reabsorción ósea y puede provocar fracturas óseas.

El tejido óseo destruido o alterado por el cáncer se deforma, se debilita y se vuelve más propenso a fracturarse. Esto puede provocar compresión de la médula espinal , destrucción de la médula ósea (lo que resulta en hematomas , hemorragias e inmunosupresión ) y es una de las causas del dolor óseo. Si el cáncer es metastásico, pueden presentarse otros síntomas según la ubicación del tumor original. Algunos cánceres óseos también pueden palparse.

Los cánceres óseos se manejan según su tipo, estadio , pronóstico y los síntomas que causan. Muchos cánceres óseos primarios se tratan con radioterapia . Los cánceres de médula ósea pueden tratarse con quimioterapia , y también se pueden utilizar otras formas de terapia dirigida, como la inmunoterapia . [ 79 ] Los cuidados paliativos , que se centran en maximizar la calidad de vida de la persona , pueden desempeñar un papel en el manejo, especialmente si la probabilidad de supervivencia en cinco años es baja. [ 80 ]

Diabetes

La diabetes tipo 1 es una enfermedad autoinmune en la que el cuerpo ataca las células pancreáticas productoras de insulina, lo que provoca que el cuerpo no produzca suficiente insulina. [ 81 ] En contraste, la diabetes tipo 2 se caracteriza por la producción de insulina, pero el cuerpo desarrolla resistencia a ella con el tiempo. [ 81 ]

Los niños representan aproximadamente el 85% de los casos de diabetes tipo 1 y en Estados Unidos hubo un aumento promedio del 22% en los casos [ 82 ] durante los primeros 24 meses de la pandemia de COVID-19. Con el aumento continuo del desarrollo de alguna forma de diabetes en todos los rangos, los impactos en la salud sobre el desarrollo óseo y la salud ósea en estas poblaciones aún se están investigando. La mayoría de la evidencia sugiere que la diabetes, ya sea tipo 1 o tipo 2, inhibe la actividad osteoblástica [ 83 ] y causa una menor DMO y BMC tanto en adultos como en niños. Se cree que el debilitamiento de estos aspectos del desarrollo conduce a un mayor riesgo de desarrollar muchas enfermedades como osteoartritis, osteoporosis, osteopenia y fracturas. [ 84 ] Se cree que el desarrollo de cualquiera de estas enfermedades está correlacionado con una disminución en la capacidad de desempeño en entornos atléticos y actividades de la vida diaria.

Centrarse en terapias dirigidas a moléculas como la osteocalcina o los AGE podría proporcionar nuevas formas de mejorar la salud ósea y ayudar a controlar las complicaciones de la diabetes de manera más eficaz. [ 85 ]

Otras afecciones dolorosas

Osteoporosis

Disminución de la densidad mineral ósea en la osteoporosis (R), lo que aumenta la probabilidad de fracturas.

La osteoporosis es una enfermedad ósea en la que hay una densidad mineral ósea reducida , lo que aumenta la probabilidad de fracturas . [ 92 ] La Organización Mundial de la Salud define la osteoporosis en mujeres como una densidad mineral ósea de 2,5 desviaciones estándar por debajo de la masa ósea máxima, en relación con el promedio para la edad y el sexo. Esta densidad se mide utilizando la absorciometría de rayos X de doble energía (DEXA), y el término "osteoporosis establecida" incluye la presencia de una fractura por fragilidad . [ 93 ] La osteoporosis es más común en mujeres después de la menopausia , cuando se llama "osteoporosis posmenopáusica", pero puede desarrollarse en hombres y mujeres premenopáusicas en presencia de ciertos trastornos hormonales y otras enfermedades crónicas o como resultado del tabaquismo y medicamentos , específicamente glucocorticoides . [ 92 ] La osteoporosis generalmente no tiene síntomas hasta que ocurre una fractura. [ 92 ] Por esta razón, las exploraciones DEXA se realizan a menudo en personas con uno o más factores de riesgo, que han desarrollado osteoporosis y tienen riesgo de fractura. [ 92 ]

Uno de los factores de riesgo más importantes para la osteoporosis es la edad avanzada . La acumulación de daño oxidativo del ADN en las células osteoblásticas y osteoclásticas parece ser un factor clave en la osteoporosis relacionada con la edad. [ 94 ]

El tratamiento de la osteoporosis incluye recomendaciones para dejar de fumar, disminuir el consumo de alcohol, hacer ejercicio regularmente y llevar una dieta saludable. También se pueden recomendar suplementos de calcio y oligoelementos , así como vitamina D. Cuando se utiliza medicación, esta puede incluir bisfosfonatos , ranelato de estroncio y terapia de reemplazo hormonal . [ 95 ]

Salud ósea

Sin huesos fuertes y sanos, los humanos tienen mayor riesgo de padecer diversas enfermedades crónicas y fracturas, y las actividades diarias se ven dificultadas por una mala salud ósea. Se estima que la dieta y el ejercicio durante la infancia pueden influir en la masa ósea máxima en la edad adulta en un 20-40%. [ 96 ] Un estudio realizado en niños con trastorno del desarrollo de la coordinación encontró un aumento de la masa ósea de hasta un 4% y un 5% solo en las áreas corticales de la tibia tras un período de entrenamiento de 13 semanas. [ 97 ] La masa ósea máxima se alcanza entre la segunda y la tercera década de la vida de la mayoría de las personas. [ 98 ] Los estudios han demostrado que aumentar las reservas de calcio en la infancia mediante la ingesta de alimentos produce mejoras significativas en la densidad de la masa ósea y la salud general, incluso en la edad adulta. [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]

Osteología

Fémures y húmeros humanos de la época romana, con evidencia de fracturas curadas.

El estudio de huesos y dientes se denomina osteología . Se utiliza frecuentemente en antropología , arqueología y ciencias forenses para diversas tareas. Esto puede incluir la determinación del sexo, la salud, la edad, la ascendencia o el estado de las lesiones del individuo del que se extrajeron los huesos. [ 102 ] La preparación de huesos con tejido blando para este tipo de estudios puede implicar el proceso de maceración . [ 103 ]

Los antropólogos y arqueólogos también estudian herramientas de hueso hechas por Homo sapiens y Homo neanderthalensis . [ 104 ]

Otros animales

pata con pezuña nudosa
Fluorosis esquelética en la pata de una vaca, debido a contaminación industrial.
Huesos de la pata y la cintura pélvica del ave

Los esqueletos de las aves son muy ligeros. Sus huesos son más pequeños y delgados que los de los mamíferos, para facilitar el vuelo. Entre los mamíferos, los murciélagos son los que más se asemejan a las aves en términos de densidad ósea, lo que sugiere que los huesos pequeños y densos son una adaptación para el vuelo. Muchos huesos de aves tienen poca médula debido a que son huecos. [ 105 ] El pico de un ave está compuesto principalmente de hueso como proyecciones de las mandíbulas que están cubiertas de queratina .

Algunos huesos, formados principalmente por separado en los tejidos subcutáneos, incluyen los arneses craneales (como el núcleo óseo de los cuernos, las astas y los osiconos), el osteodermo y el hueso peneano / clítoris . [ 106 ] Las astas de un ciervo están compuestas de hueso, lo cual es un ejemplo inusual de hueso que se encuentra fuera de la piel del animal una vez que se desprende el terciopelo. [ 107 ]

El pez depredador extinto Dunkleosteus tenía bordes afilados de hueso duro expuesto a lo largo de sus mandíbulas. [ 108 ] [ 109 ]

La proporción de hueso cortical que es del 80% en el esqueleto humano puede ser mucho menor en otros animales, especialmente en mamíferos marinos y tortugas marinas , o en varios reptiles marinos del Mesozoico , como los ictiosaurios , [ 110 ] entre otros. [ 111 ] Esta proporción puede variar rápidamente en la evolución; a menudo aumenta en las primeras etapas de retorno a un estilo de vida acuático, como se ve en las primeras ballenas y pinnípedos , entre otros. Posteriormente disminuye en los taxones pelágicos, que típicamente adquieren hueso esponjoso, pero los taxones acuáticos que viven en aguas poco profundas pueden retener huesos muy gruesos, paquiostóticos , [ 112 ] osteoescleróticos , o paquiosteoescleróticos [ 113 ] , especialmente si se mueven lentamente, como las vacas marinas . En algunos casos, incluso los taxones marinos que habían adquirido hueso esponjoso pueden volver a tener huesos más gruesos y compactos si se adaptan a vivir en aguas poco profundas o en aguas hipersalinas (más densas). [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ]

Muchos animales, en particular los herbívoros , practican la osteofagia , es decir, la ingesta de huesos. Presumiblemente, esto se realiza para reponer el fosfato que les falta .

Muchas enfermedades óseas que afectan a los humanos también afectan a otros vertebrados; un ejemplo de ello es la fluorosis esquelética.

Sociedad y cultura

Huesos de ganado sacrificado en una granja en Namibia

Los huesos de los animales sacrificados tienen diversos usos:

En algunas culturas, como la de los aborígenes australianos , por ejemplo los Kurdaitcha , apuntar con un hueso a alguien se considera de mala suerte.

A lo largo de la historia, diversas culturas han adoptado la costumbre de moldear la cabeza de los bebés mediante la deformación craneal artificial . Una práctica muy extendida en China era la del vendaje de pies para limitar su crecimiento normal.

Imágenes adicionales

Véase también

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