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Morfometría

Tamaño de los géneros de la familia de aves extintas Confuciusornithidae , comparado con un ser humano (1,75 metros de altura). A. Changchengornis . Basado en el holotipo . [ 1 ...

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Tamaño de los géneros de la familia de aves extintas Confuciusornithidae , comparado con un ser humano (1,75 metros de altura). A. Changchengornis . Basado en el holotipo . [ 1 ] B. Confuciusornis . Basado en varios especímenes de tamaño similar. [ 2 ] C. Eoconfuciusornis . Basado en el holotipo IVPP V11977. [ 3 ] [ 4 ]
Medición de la longitud del caparazón en tortugas de pantano .

La morfometría (del griego μορΦή morphe , "forma", y -μετρία metria , "medición") o morfometría [ 5 ] se refiere al análisis cuantitativo de la forma , un concepto que abarca el tamaño y la forma. Los análisis morfométricos se realizan comúnmente en organismos y son útiles para analizar su registro fósil, el impacto de las mutaciones en la forma, los cambios evolutivos en la forma, las covarianzas entre factores ecológicos y la forma, así como para estimar parámetros genético-cuantitativos de la forma. La morfometría puede utilizarse para cuantificar un rasgo de importancia evolutiva y, al detectar cambios en la forma, deducir algo sobre su ontogenia , función o relaciones evolutivas. Un objetivo principal de la morfometría es probar estadísticamente hipótesis sobre los factores que afectan la forma.

La "morfometría", en sentido amplio, también se utiliza para localizar con precisión ciertas áreas de órganos como el cerebro, [ 6 ] [ 7 ] y para describir las formas de otras cosas.

Formularios

Medidas estándar de las aves

Generalmente se distinguen tres enfoques generales para el estudio de la forma: la morfometría tradicional, la morfometría basada en puntos de referencia y la morfometría basada en contornos.

morfometría "tradicional"

La morfometría tradicional analiza longitudes, anchuras, masas, ángulos, proporciones y áreas. [ 8 ] En general, los datos morfométricos tradicionales son mediciones de tamaño. Una desventaja de usar muchas mediciones de tamaño es que la mayoría estarán altamente correlacionadas; como resultado, hay pocas variables independientes a pesar de las muchas mediciones. Por ejemplo, la longitud de la tibia variará con la longitud del fémur y también con la longitud del húmero y el cúbito, e incluso con las mediciones de la cabeza. No obstante, los datos morfométricos tradicionales son útiles cuando los tamaños absolutos o relativos son de particular interés, como en los estudios de crecimiento. Estos datos también son útiles cuando las mediciones de tamaño son de importancia teórica, como la masa corporal y el área y longitud de la sección transversal de las extremidades en estudios de morfología funcional. Sin embargo, estas mediciones tienen una limitación importante: contienen poca información sobre la distribución espacial de los cambios de forma en todo el organismo. También son útiles para determinar el grado en que ciertos contaminantes han afectado a un individuo. Estos índices incluyen el índice hepatosomático, el índice gonadosomático y también los factores de condición (shakumbila, 2014).

Morfometría geométrica basada en puntos de referencia

Escarabajo Onymacris unguicularis con puntos de referencia para análisis morfométrico.

En la morfometría geométrica basada en puntos de referencia, la información espacial que falta en la morfometría tradicional está contenida en los datos, porque estos son coordenadas de puntos de referencia : loci anatómicos discretos que son homólogos en todos los individuos del análisis (es decir, pueden considerarse como el "mismo" punto en cada espécimen del estudio). Por ejemplo, donde se cruzan dos suturas específicas es un punto de referencia, al igual que las intersecciones entre venas en el ala o la hoja de un insecto, o los forámenes , pequeños orificios por donde pasan venas y vasos sanguíneos. Los estudios basados ​​en puntos de referencia han analizado tradicionalmente datos 2D, pero con la creciente disponibilidad de técnicas de imágenes 3D, los análisis 3D se están volviendo más factibles incluso para estructuras pequeñas como los dientes. [ 9 ] Encontrar suficientes puntos de referencia para proporcionar una descripción completa de la forma puede ser difícil cuando se trabaja con fósiles o especímenes fácilmente dañados. Esto se debe a que todos los puntos de referencia deben estar presentes en todos los especímenes, aunque se pueden estimar las coordenadas de los puntos de referencia faltantes. Los datos para cada individuo consisten en una configuración de puntos de referencia.

Existen tres categorías reconocidas de puntos de referencia. [ 10 ] Los puntos de referencia de tipo 1 se definen localmente, es decir, en términos de estructuras cercanas a ese punto; por ejemplo, una intersección entre tres suturas o intersecciones entre venas en el ala de un insecto se definen localmente y están rodeados de tejido por todos lados. Los puntos de referencia de tipo 3 , en cambio, se definen en términos de puntos alejados del punto de referencia y, a menudo, se definen en términos de un punto "más alejado" de otro punto. Los puntos de referencia de tipo 2 son intermedios; esta categoría incluye puntos como la estructura de la punta o los mínimos y máximos locales de curvatura. Se definen en términos de características locales, pero no están rodeados por todos lados. Además de los puntos de referencia, existen semipuntos de referencia , puntos cuya posición a lo largo de una curva es arbitraria, pero que proporcionan información sobre la curvatura en dos [ 11 ] o tres dimensiones. [ 12 ]

Morfometría geométrica basada en el método de Procrustes

superposición de Procrustes

El análisis de formas comienza eliminando la información que no se refiere a la forma. Por definición, la forma no se altera mediante traslación, escalado o rotación. [ 13 ] Por lo tanto, para comparar formas, se elimina la información que no se refiere a la forma de las coordenadas de los puntos de referencia. Hay más de una forma de realizar estas tres operaciones. Un método consiste en fijar las coordenadas de dos puntos en (0,0) y (0,1), que son los dos extremos de una línea base. En un paso, las formas se trasladan a la misma posición (las mismas dos coordenadas se fijan a esos valores), las formas se escalan (a una longitud de línea base unitaria) y las formas se rotan. [ 10 ] Un método alternativo, y preferido, es la superposición de Procrustes . Este método traslada el centroide de las formas a (0,0); la coordenada x del centroide es el promedio de las coordenadas x de los puntos de referencia, y la coordenada y del centroide es el promedio de las coordenadas y . Las formas se escalan al tamaño del centroide unitario, que es la raíz cuadrada de la suma de las distancias al cuadrado de cada punto de referencia al centroide. La configuración se rota para minimizar la desviación con respecto a una referencia, generalmente la forma media. En el caso de semipuntos de referencia, también se elimina la variación de posición a lo largo de la curva. Dado que el espacio de formas es curvo, los análisis se realizan proyectando las formas sobre un espacio tangente a dicho espacio. Dentro del espacio tangente, se pueden utilizar métodos estadísticos multivariados convencionales, como el análisis multivariado de varianza y la regresión multivariada, para contrastar hipótesis estadísticas sobre la forma.

Los análisis basados ​​en Procrustes presentan algunas limitaciones. Una de ellas es que la superposición de Procrustes utiliza un criterio de mínimos cuadrados para encontrar la rotación óptima; en consecuencia, la variación localizada en un único punto de referencia se diluye entre muchos. Esto se conoce como el «efecto Pinocho». Otra limitación es que la superposición puede imponer un patrón de covariación en los puntos de referencia. [ 14 ] [ 15 ] Además, no se puede analizar ninguna información que no pueda ser capturada por los puntos de referencia y semipuntos de referencia, incluidas las mediciones clásicas como la «mayor anchura del cráneo». Asimismo, existen críticas a los métodos basados ​​en Procrustes que motivan un enfoque alternativo para el análisis de datos de puntos de referencia.

Análisis de la matriz de distancia euclidiana

Difeomorfometría

La difeomorfometría [ 16 ] se centra en la comparación de formas y figuras con una estructura métrica basada en difeomorfismos, y es fundamental para el campo de la anatomía computacional . [ 17 ] El registro difeomórfico, [ 18 ] introducido en los años 90, es ahora un actor importante con bases de código existentes organizadas en torno a ANTS, [ 19 ] DARTEL, [ 20 ] DEMONS, [ 21 ] LDDMM , [ 22 ] StationaryLDDMM [ 23 ] son ​​ejemplos de códigos computacionales utilizados activamente para construir correspondencias entre sistemas de coordenadas basados ​​en características dispersas e imágenes densas. La morfometría basada en vóxeles (VBM) es una tecnología importante construida sobre muchos de estos principios. Los métodos basados ​​en flujos difeomórficos se utilizan en Por ejemplo, las deformaciones podrían ser difeomorfismos del espacio ambiente, lo que da como resultado el marco LDDMM ( Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping ) para la comparación de formas. [ 24 ] En tales deformaciones se encuentra la métrica invariante derecha de Anatomía Computacional que generaliza la métrica de flujos eulerianos no compresibles pero para incluir la norma de Sobolev que asegura la suavidad de los flujos, [ 25 ] ahora se han definido métricas asociadas a controles hamiltonianos de flujos difeomórficos. [ 26 ]

Análisis esquemático

Resultados del análisis de componentes principales realizado sobre un análisis de contorno de algunos dentículos telodontos .

El análisis de contornos es otro enfoque para analizar formas. Lo que distingue al análisis de contornos es que los coeficientes de funciones matemáticas se ajustan a puntos muestreados a lo largo del contorno. Hay varias maneras de cuantificar un contorno. Técnicas más antiguas como el "ajuste a una curva polinómica" [ 27 ] y el análisis cuantitativo de componentes principales [ 28 ] han sido reemplazadas por los dos enfoques modernos principales: el análisis de eigenformas [ 29 ] y el análisis de Fourier elíptico (EFA) [ 30 ] , que utilizan contornos trazados a mano o por computadora. El primero consiste en ajustar un número preestablecido de semipuntos de referencia a intervalos iguales alrededor del contorno de una forma, registrando la desviación de cada paso de semipunto de referencia a semipunto de referencia con respecto al ángulo que tendría ese paso si el objeto fuera un círculo simple [ 31 ] . El segundo define el contorno como la suma del número mínimo de elipses necesarias para imitar la forma [ 32 ] .

Ambos métodos tienen sus debilidades; la más peligrosa (y fácilmente superable) es su susceptibilidad al ruido en el contorno. [ 33 ] Asimismo, ninguno compara puntos homólogos, y siempre se da más peso al cambio global que a la variación local (que puede tener grandes consecuencias biológicas). El análisis de eigenformas requiere que se establezca un punto de partida equivalente para cada espécimen, lo que puede ser una fuente de error. El EFA también sufre de redundancia, ya que no todas las variables son independientes. [ 33 ] Por otro lado, es posible aplicarlos a curvas complejas sin tener que definir un centroide; esto hace que eliminar el efecto de la ubicación, el tamaño y la rotación sea mucho más sencillo. [ 33 ] Las deficiencias percibidas de la morfometría de contorno son que no compara puntos de un origen homólogo y que simplifica demasiado las formas complejas al restringirse a considerar el contorno y no los cambios internos. Además, dado que funciona aproximando el contorno mediante una serie de elipses, maneja mal las formas puntiagudas. [ 34 ]

Una crítica a los métodos basados ​​en contornos es que ignoran la homología; un ejemplo famoso de esto es la capacidad de estos métodos para comparar una escápula con una patata frita. [ 35 ] Esta comparación no sería posible si los datos se limitaran a puntos biológicamente homólogos. Un argumento en contra de esta crítica es que, si los enfoques de puntos de referencia en morfometría pueden usarse para probar hipótesis biológicas en ausencia de datos de homología, no es apropiado criticar los enfoques basados ​​en contornos por permitir el mismo tipo de estudios. [ 36 ]

Análisis de datos

Los métodos estadísticos multivariados pueden utilizarse para probar hipótesis estadísticas sobre factores que afectan la forma y para visualizar sus efectos. Para visualizar los patrones de variación en los datos, estos deben reducirse a una forma comprensible (de baja dimensionalidad). El análisis de componentes principales (ACP) es una herramienta comúnmente empleada para resumir la variación. En pocas palabras, la técnica proyecta la mayor cantidad posible de variación total en unas pocas dimensiones. Véase la figura de la derecha para un ejemplo. Cada eje en un gráfico de ACP es un vector propio de la matriz de covarianza de las variables de forma. El primer eje representa la variación máxima en la muestra, y los ejes adicionales representan otras formas en que las muestras varían. El patrón de agrupamiento de las muestras en este espacio morfológico representa similitudes y diferencias en las formas, lo que puede reflejar relaciones filogenéticas . Además de explorar patrones de variación, los métodos estadísticos multivariados pueden utilizarse para probar hipótesis estadísticas sobre factores que afectan la forma y para visualizar sus efectos, aunque el ACP no es necesario para este propósito a menos que el método requiera invertir la matriz de varianza-covarianza.

Los datos de puntos de referencia permiten visualizar la diferencia entre las medias poblacionales, o la desviación de un individuo respecto a la media poblacional, de al menos dos maneras. Una representa vectores en los puntos de referencia que muestran la magnitud y la dirección del desplazamiento de cada punto con respecto a los demás. La segunda representa la diferencia mediante splines de placa delgada , una función de interpolación que modela el cambio entre puntos de referencia a partir de los datos de cambios en las coordenadas de estos. Esta función produce lo que parecen ser cuadrículas deformadas: donde las regiones se alargan relativamente, la cuadrícula se verá estirada, y donde se acortan relativamente, la cuadrícula se verá comprimida.

Ecología y biología evolutiva

En 1917, D'Arcy Thompson sugirió que las formas de muchas especies diferentes también podrían estar relacionadas de esta manera. En el caso de las conchas y los cuernos, ofreció un análisis bastante preciso... Pero también dibujó varias imágenes de peces y cráneos, y argumentó que estaban relacionados por deformaciones de coordenadas. [ 37 ]

El análisis de formas se utiliza ampliamente en ecología y biología evolutiva para estudiar la plasticidad, [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] los cambios evolutivos en la forma [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] y en biología evolutiva del desarrollo para estudiar la evolución de la ontogenia de la forma, [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] así como los orígenes del desarrollo de la estabilidad del desarrollo, la canalización y la modularidad. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] Muchas otras aplicaciones del análisis de formas en ecología y biología evolutiva se pueden encontrar en el texto introductorio: Zelditch, ML; Swiderski, DL; Sheets, HD (2012). Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer . Londres: Elsevier: Academic Press.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: ubicación del editor ( enlace )

Neuroimagen

En neuroimagen , la forma y la estructura del cerebro de los seres vivos se pueden medir mediante resonancia magnética . Las variantes más comunes son la morfometría basada en vóxeles , que mide el volumen de las estructuras cerebrales; la morfometría basada en deformaciones , que mide las diferencias de forma con respecto a un cerebro modelo; y la morfometría basada en superficies, que cuantifica la forma de la corteza cerebral .

Histomorfometría ósea

La histomorfometría ósea implica la obtención de una muestra de biopsia ósea y su procesamiento en el laboratorio, obteniendo estimaciones de los volúmenes y superficies proporcionales ocupados por los diferentes componentes del hueso. Primero, el hueso se disgrega mediante baños en etanol y acetona altamente concentrados . Luego, el hueso se incluye en resina y se tiñe para poder visualizarlo y analizarlo bajo un microscopio . [ 53 ] La obtención de una biopsia ósea se realiza mediante un trépano para biopsia ósea. [ 54 ]

Véase también

Notas

^1 del griego: "morph", que significa forma o figura, y "metron", medida

Referencias

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  • Software morfométrico : archivo de diversos tipos de software para su uso en morfometría, especialmente en morfometría geométrica.