Boquila

Boquila es un género de plantas con flores de la familia Lardizabalaceae , endémico de los bosques templados del centro y sur de Chile y Argentina. Es monotípico , representado por la única especie Boquila trifoliolata , conocida localmente como voqui blanco o pilpil en su área de distribución nativa, ^{[ 2 ]} o la enredadera camaleón desde un informe de 2014sobre mimetismo foliar . La especie fue descrita por primera vez en 1782 por Juan Ignacio Molina , y el género fue establecido en 1839 por Joseph Decaisne . B. trifoliolata forma enredaderas no parásitas que se enroscan alrededor de las plantas hospedantes, usándolas para estructura y protección. B. trifoliolata es monoica , un sistema sexual en plantas con semillas donde conos o flores masculinas y femeninas separadas están presentes en la misma planta. Sus flores son blanquecinas y produce un fruto comestible. La enredadera se ha utilizado históricamente en la fabricación de cuerdas y cestas.

Boquila trifoliolata es la única especie vegetal conocida que participa en el polimorfismo mimético , o la capacidad de imitar a múltiples especies hospedadoras , a menudo simultáneamente. Esta es una forma de mimetismo batesiano , donde una especie inofensiva imita a una dañina para ahuyentar a los depredadores. Se informó que el contacto entre las lianas y los árboles hospedadores no era necesario para que comenzara el mimetismo. Sin embargo, en la década posterior al estudio original que describió las capacidades de mimetismo de la especie en 2014, ningún grupo de investigación independiente ha verificado las observaciones de campo. El mecanismo por el cual ocurre este mimetismo aún es desconocido. Las hipótesis sobre el mecanismo de mimetismo incluyen la transferencia horizontal de genes mediada por microorganismos , la detección de compuestos orgánicos volátiles y el uso de estructuras similares a ojos .

Boquila es un género monotípico de plantas con flores (angiospermas) de la familia Lardizabalaceae con una especie conocida, Boquila trifoliolata. ^{[ 3 ] [ 4 ]} La especie fue descrita por primera vez como Dolichos funarius en 1782 por Juan Ignacio Molina , y en 1817, el holotipo Lardizabala trifoliolata fue nombrado por Augustin Pyramus de Candolle . ^{[ 5 ] [ 6 ]} En 1838, Stephan Endlicher , Eduard Friedrich Poeppig y Gustav Kunze propusieron el nombre Lardizabala discolor . Entre 1837 y 1839, Joseph Decaisne identificó Boquila trifoliolata y Boquila discolor , y estableció el género Boquila en 1837. ^{[ 7 ]} El nombre Boquila discolor fue declarado posteriormente una variante ortográfica . En 1936, Gualterio Looser intentó reclasificar la especie como Lardizabala funaria basándose en las observaciones de Carlo Giuseppe Bertero , pero esta clasificación no se considera válida. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Debido a su capacidad de mimetismo , a esta especie se la denomina a veces liana camaleón. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Boquila trifoliolata es una enredadera leñosa con una apariencia muy variable debido a sus capacidades de cripsis . ^{[ 4 ]} Las enredaderas son perennes o parcialmente caducifolias , lo que significa que conservan gran parte de sus hojas durante el invierno. ^{[ 13 ]} Las enredaderas siguen un patrón de enredadera cuando trepan a las plantas hospedadoras, lo que significa que los tallos se doblan alrededor de las plantas hospedadoras durante su ascenso. ^{[ 14 ]} Las ramas son delgadas, de menos de 1 cm (0,39 pulg.) de diámetro, y están cubiertas de corteza marrón rojiza . Las lenticelas son de forma elíptica, y las ramas más anchas son de un color gris moteado. ^{[ 13 ]} Cuando no imita a una planta hospedadora, B. trifoliolata emplea hojas más pequeñas 'charlatan' que son cortas, rechonchas y tienen tres lóbulos ( trifoliadas ). ^{[ 4 ]} Los pecíolos varían de 2 cm (0,79 pulg.) a 6 cm (2,4 pulg.) de longitud y los peciólulos varían de 0,5 cm (0,20 pulg.) a 1,5 cm (0,59 pulg.) de longitud. Los folíolos son ovalados o elípticos y varían de 2 cm (0,79 pulg.) a 6 cm (2,4 pulg.) de altura y de 1 cm (0,39 pulg.) a 3 cm (1,2 pulg.) de ancho. La base de las hojas es redondeada, los márgenes son irregulares (generalmente trilobulados), las puntas son redondeadas y de ángulo amplio, el haz de las hojas es verde oscuro y glabro , el envés es glauco (gris pálido a verde azulado) y las nervaduras tienen un patrón pinnado . ^{[ 15 ] [ 13 ]}                  

El género Boquila es endémico de los bosques templados , los bosques de Nothofagus y los bosques perennifolios del sur de Argentina y Chile, desde Cauquenes hasta Chiloé . ^{[ 13 ] [ 4 ]} B. trifoliolata se encuentra más comúnmente entre los 100 metros (330 pies) y los 600 metros (2000 pies) de altitud. ^{[ 13 ]} A diferencia de muchas otras especies de lianas, B. trifoliolata no es parásita . En cambio, solo se adhiere a los árboles para protección y estructura, a veces formando matorrales de más de 6 metros (20 pies) de altura. B. trifoliolata puede sobrevivir a temperaturas tan bajas como −8 °C (18 °F) y prefiere suelos ricos en humus . La especie es resistente al marchitamiento , pero generalmente prefiere crecer en ambientes sombreados. ^{[ 4 ] [ 15 ] [ 13 ]}     

Boquila trifoliolata es la única planta conocida que participa en polimorfismo mimético, lo que significa que puede imitar las hojas de múltiples plantas hospedadoras. ^{[ 4 ] [ 17 ]} Otras especies de enredaderas son capaces de cripsis limitada para una sola especie hospedadora, pero B. trifoliolata es notable ya que puede imitar las hojas de múltiples especies, con una enredadera capaz de imitar simultáneamente a múltiples hospedadores. El polimorfismo mimético solo se observa en otras especies de mariposas, pero eso es el resultado de la divergencia genética , a diferencia de B. trifoliolata , que participa en cambios rápidos en la morfología de las hojas. ^{[ 4 ]}

Una vez que las enredaderas se acercan a las ramas de un árbol huésped, las hojas comienzan a cambiar su tamaño, forma, color, patrones de nervaduras, espinas y orientación para imitar a la planta huésped; a veces expandiéndose hasta 10 veces su tamaño original. ^{[ 4 ]} Se ha observado que B. trifoliolata imita a más de 20 especies diferentes de plantas. ^{[ 18 ]} Estas incluyen especies nativas como Luma apiculata , Cissus striata y Rhaphithamnus spinosus , pero también especies no nativas como Ranunculus repens . ^{[ 19 ]}

A diferencia de la mayoría de las otras especies imitadoras, la proximidad cercana es suficiente para inducir el mimetismo y no se requiere contacto. ^{[ 4 ]} En un estudio controvertido, se ha observado que B. trifoliolata imita las hojas de plantas de plástico. ^{[ 20 ] [ 18 ]} Si las enredaderas se acercan a otro árbol, la enredadera comienza a imitar simultáneamente también a esa especie. ^{[ 4 ]} El mimetismo se limita en gran medida a las hojas más cercanas al huésped, lo que significa que las secciones de la enredadera a aproximadamente 60 cm (24 in) de distancia del huésped conservan el fenotipo no imitador . ^{[ 19 ]} Esta es una forma de mimetismo batesiano , donde B. trifoliolata es inofensiva pero se asemeja a una planta menos apetecible o dañina para ahuyentar a las especies herbívoras y las plagas . ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 4 ]}  

Los tallos se utilizan localmente en la cestería y en la fabricación de cuerdas. Históricamente, las tribus locales empleaban el jugo de las hojas para tratar el dolor ocular, y en el pasado se creía que era un afrodisíaco . La planta se utiliza con fines ornamentales y las bayas son comestibles. ^{[ 13 ]} Los tallos se suelen cortar en verano y enraizar en invernaderos fríos como método de propagación . ^{[ 15 ]}

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