Boraginales

Boraginales es un orden de plantas con flores del clado de las asteridas , con un total de unos 125 géneros y 2.700 especies. Los diferentes tratamientos taxonómicos incluyen una sola familia, las Boraginaceae , o la dividen en hasta once familias. Sus hierbas, arbustos, árboles y lianas tienen una distribución mundial.

La clasificación de las plantas conocidas actualmente como Boraginales data de Genera plantarum (1789), cuando Antoine Laurent de Jussieu nombró a un grupo de plantas Boragineae, para incluir el género Borago , actualmente género tipo . Sin embargo, dado que la primera descripción válida fue realizada por Friedrich von Berchtold y Jan Svatopluk Presl (1820), ^[2] la autoridad botánica se da como Juss. ex Bercht. & J.Presl, donde ex se refiere a la autoridad previa de Jussieu. Lindley (1853) cambió el nombre a la moderna Boraginaceae. ^[3]

Jussieu dividió las Boragineae en cinco grupos. ^{[4] [5]} Desde entonces, las Boraginaceae han sido tratadas como una gran familia con varias subfamilias o como una familia más pequeña con varias familias estrechamente relacionadas. ^[6] La familia había sido incluida en varios taxones de orden superior, pero en 1926 Hutchinson erigió un nuevo orden, Boraginales, para incluir a las Boraginaceae.

Aunque Boraginales se incluyó en varias clasificaciones taxonómicas, incluidas Dahlgren (1980), Takhtajan (1997) y Kubitzki (2016) ^[7] como un orden , no fue reconocido en ninguno de los dos sistemas principales , el sistema Cronquist ^[8] y el sistema APG . En el sistema Cronquist , Boraginaceae (incluidas Cordiaceae , Ehretiaceae y Heliotropiaceae ) y Lennoaceae se colocaron en el orden Lamiales , mientras que Hydrophyllaceae, relacionada, se colocó en Solanales .

El sistema APG adoptó una visión amplia de Boraginaceae (Boraginaceae sl ), incluyendo dentro de ella las familias tradicionalmente reconocidas Hydrophyllaceae y Lennoaceae basándose en filogenias moleculares recientes que muestran que Boraginaceae, como se define tradicionalmente, es parafilética sobre estas dos familias. APG III incluyó a Boraginaceae en el clado Euasterid I ( lámidos ) pero esta familia no estaba ubicada en ningún otro lugar ; su relación precisa con otras familias en el grupo Euasterid I permaneció poco clara. En un estudio filogenético de secuencias de ADN de genes seleccionados , Boraginales se resolvió como hermana de Lamiales sensu APG, pero ese resultado solo tuvo un 65% de apoyo de bootstrap de máxima verosimilitud . ^[9]

En el sistema APG IV de 2016 , Boraginales es un orden con una sola familia Boraginaceae, que incluye la antigua familia Codonaceae . En el momento del consenso APG IV no había suficiente apoyo para dividir aún más este grupo monofilético . ^[10] ( Para una discusión completa de la historia de la taxonomía de Boraginales, consulte BWG (2016) )

Tras la publicación de APG IV, un grupo colaborativo en líneas similares a la APG, el Boraginales Working Group, ^[1] ha publicado una taxonomía alternativa basada en las relaciones filogenéticas dentro de Boraginaceae sl . ^{[6] [11]} Esta clasificación dividió el orden en once familias, incluyendo: Boraginaceae ss o s.str. , Cordiaceae , Ehretiaceae , Heliotropiaceae y Hydrophyllaceae. Varias de estas eran monogenéricas . Boraginaceae es difícil de caracterizar morfológicamente si incluye los géneros Codon y Wellstedia . ^[12] Codon fue considerado durante mucho tiempo como un miembro inusual de Hydrophyllaceae , pero en 1998, un estudio filogenético molecular mostró que está más cerca de Boraginaceae, ^[13] y tanto Codon como Wellstedia han sido asignados a sus propias familias, Codonaceae y Wellstediaceae . ^{[11] [14]}

Los holoparásitos aclorofílicos Lennoa y Pholisma alguna vez fueron considerados como una familia, Lennoaceae , pero ahora se sabe que forman un clado que está anidado dentro de Ehretiaceae. ^[15] Algunos estudios han indicado que Hydrophyllaceae es parafilético si la tribu Nameae está incluida dentro de ella, pero se necesitarán más estudios para resolver esta cuestión. ^[9]

La inclusión del género Hoplestigma en Boraginales fue puesta en duda ocasionalmente hasta que fue fuertemente confirmada en un estudio cladístico en 2014. ^[8] Hoplestigma es el pariente más cercano de Cordiaceae y se ha recomendado que este último se amplíe para incluirlo.

Se pensó que Hydrolea pertenecía a Hydrophyllaceae durante más de un siglo después de que Asa Gray la colocara allí, pero ahora se sabe que pertenece al orden Solanales como hermana de Sphenoclea . ^[9]

Durante mucho tiempo se consideró a Pteleocarpa como una anomalía y se la ubicó en Boraginales, aunque con muchas dudas. Laevidencia molecular respalda firmemente que es hermana de Gelsemiaceae ^[9] y esa familia se ha ampliado para incluirla. ^[16]

• Mapa de distribución y lista de géneros En Boraginaceae En Boraginales En: Árboles En: APweb En: Missouri Botanical Garden