paradoja de los límites taxonómicos

El término paradoja de los límites se refiere al conflicto entre la clasificación tradicional de la vida basada en rangos y el pensamiento evolutivo. En la jerarquía de categorías jerarquizadas, se asume implícitamente que la brecha morfológica aumenta con el rango: dos especies del mismo género son más similares que otras dos especies de géneros diferentes de la misma familia ; estas dos últimas especies son más similares que cualquier par de especies de familias diferentes del mismo orden , y así sucesivamente. Sin embargo, este requisito solo se cumple para la clasificación de organismos contemporáneos; surgen dificultades si queremos clasificar a los descendientes junto con sus ancestros. Teóricamente, dicha clasificación implica necesariamente la segmentación del continuo espacio-temporal de poblaciones en grupos con límites bien definidos. Sin embargo, el problema no radica solo en que muchas poblaciones parentales se separarían a nivel de especie de su descendencia. La situación verdaderamente paradójica es que algunos límites entre especies coincidirían necesariamente con límites entre géneros, y algunos límites entre géneros con límites entre familias, y así sucesivamente. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Esta aparente ambigüedad no puede resolverse en los sistemas linneanos ; la resolución solo es posible si la clasificación es cladística (véase más abajo).

Jean-Baptiste Lamarck , en Philosophie zoologique (1809), fue el primero en cuestionar la objetividad de la clasificación de la vida basada en rangos, al decir:

…las clases, órdenes, familias, géneros y nomenclaturas son armas de nuestra propia invención. No podríamos prescindir de ellas, pero debemos usarlas con discreción. …entre sus creaciones, la naturaleza no ha formado realmente clases, órdenes, familias, géneros ni especies constantes, sino solo individuos que se suceden unos a otros y se asemejan a aquellos de los que surgieron.

Medio siglo después, Charles Darwin explicó que la clara separación de grupos de organismos que se observa en la actualidad se vuelve menos evidente si retrocedemos al pasado:

El caso más común, especialmente con respecto a grupos muy distintos, como los peces y los reptiles, parece ser que, suponiendo que en la actualidad se distingan entre sí por una docena de caracteres, los miembros antiguos de esos mismos dos grupos se distinguirían por un número algo menor de caracteres, de modo que los dos grupos, aunque antiguamente bastante distintos, en ese período se acercaron un poco entre sí.

En su libro sobre las orquídeas , Darwin también advirtió que el sistema de rangos no funcionaría si conociéramos más detalles sobre la vida pasada:

Para lograr una gradación perfecta, habría que revivir todas las formas extintas que alguna vez existieron, a lo largo de múltiples líneas de descendencia que convergen en el progenitor común del orden. Es debido a su ausencia, y a las consiguientes grandes lagunas en la serie, que podemos dividir las especies existentes en grupos definibles, como géneros, familias y tribus.

Finalmente, Richard Dawkins ha argumentado recientemente que

Si asumimos, como casi todos los antropólogos aceptan hoy en día, que todos los miembros del género Homo descienden de ancestros pertenecientes al género que llamamos Australopithecus, se deduce necesariamente que, en algún punto de la cadena de descendencia de una especie a otra, debe haber habido al menos un individuo que se situara exactamente en el límite.

y

De hecho, desde la perspectiva evolutiva, la asignación de nombres específicos resultaría imposible si el registro fósil fuera más completo. Por un lado, es una suerte que los fósiles sean tan escasos. Si contáramos con un registro fósil continuo e ininterrumpido, la asignación de nombres distintos a especies y géneros sería imposible, o al menos muy problemática.

con la siguiente conclusión:

El sistema [linneano] funciona, siempre y cuando no intentemos clasificar a los antepasados ​​muertos. Pero en cuanto incluimos nuestro registro fósil hipotéticamente completo, todas las separaciones claras se desmoronan.

La paradoja se ilustra mejor con diagramas modelo similares al árbol evolutivo único de Darwin en El origen de las especies . ^{[ 4 ]} En estos diagramas de árbol , los puntos representan poblaciones y las aristas corresponden a relaciones de parentesco. Los árboles se ubican en un sistema de coordenadas unidimensional (tiempo) para un solo linaje y bidimensional (diferenciación vs. tiempo) para la cladogénesis o evolución con divergencia.

En el modelo de linaje único, consideramos una secuencia de poblaciones a lo largo de un eje temporal extremadamente extenso, de varios cientos de millones de años, donde el último punto representa una población existente. En la figura, hay espacio para algunos puntos, aunque las aristas entre poblaciones adyacentes estén ocultas. Podríamos usar un segundo eje para expresar la diferenciación, pero no es necesario para nuestros propósitos. Aquí asumimos que no hay extinción y se ignoran todos los eventos de ramificación (si no hubiera ramificaciones, entonces los cambios corresponderían a una anagénesis típica ). La clasificación de los organismos a lo largo de esta secuencia en especies se muestra con pequeñas elipsis. Si se considera que las diferencias entre ciertas especies son lo suficientemente grandes como para justificar la clasificación en géneros distintos, entonces los separadores genéricos deben coincidir cada uno con un límite entre especies. Si las diferencias alcanzan la diferenciación a nivel de familia, lo cual es fácil de imaginar en el largo período de tiempo que consideramos aquí, la consecuencia es que un límite a nivel de familia debe superponerse con un límite entre géneros y, a su vez, un límite entre especies (flecha gris en la figura). Sin embargo, no se puede imaginar que un progenitor y su descendencia sean tan distintos como para que deban clasificarse en familias diferentes, o incluso géneros; eso sería paradójico. Esto ilustra la argumentación anterior de Dawkins sobre la ascendencia humana a nivel de géneros, Homo y Australopithecus .

Darwin hizo hincapié en la divergencia, es decir, cuando una población parental se divide y estas poblaciones descendientes divergen gradualmente, cada una siguiendo su propia secuencia anagenética, con la posibilidad de nuevos eventos de divergencia. En este caso, la divergencia evolutiva (por ejemplo, morfológica) se expresa en un nuevo eje horizontal y el tiempo se convierte en el eje vertical. En el instante 1, un taxónomo hipotético considera que las poblaciones A y B pertenecen a especies diferentes, pero dentro del mismo género. Sus respectivos descendientes, C y D, se observan en el instante 2 y se consideran representantes de dos géneros distintos debido a su gran diferencia morfológica. La paradoja reside en que, si bien A y C, así como B y D, permanecen dentro de los límites del género, C y D no, por lo que los ancestros no pueden clasificarse junto con sus descendientes de forma significativa en un sistema linneano. Esta figura ilustra el problema que Darwin analizó en el ejemplo de los peces y los reptiles .

Consideremos un árbol evolutivo hipotético con cuatro especies recientes, de la A a la D, clasificadas en dos géneros morfológicamente bastante distantes entre sí. Suponemos, además, que a partir del registro fósil solo conocemos a su ancestro común, E, que representa otro género para un taxónomo, ya que ocupa una posición intermedia entre los otros dos, aunque es considerablemente diferente de ambos. Todas las demás formas se extinguieron; por lo tanto, tenemos la clasificación de estas cinco especies en tres géneros, lo cual sería ilógico si se conocieran más fósiles. Esto ilustra los ejemplos de Darwin y Dawkins sobre el papel de las lagunas en el registro fósil en la clasificación y la nomenclatura.

Como se ha demostrado, en un modelo evolutivo darwiniano , los descendientes y sus ancestros no pueden clasificarse juntos dentro del sistema de rangos linneanos. La solución la proporciona la clasificación cladística, en la que cada grupo se compone de un ancestro y todas sus poblaciones descendientes, condición denominada monofilia . En los modelos anteriores, los grupos monofiléticos pueden obtenerse cortando una rama (subárbol) del árbol en los puntos donde, por ejemplo, aparecen nuevos caracteres apomórficos (derivados evolutivamente). Para estos grupos, no es necesario considerar cuánto cambio se produjo entre los miembros de un grupo en comparación con los del otro.

• Clado
• grupo hermano
• Paradoja temporal (paleontología)