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Articulo de referencia

Ave del paraíso

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Los pájaros jardineros ( / ˈ b aʊ . ər b ɜːr d / ) conforman la familia de aves Ptilonorhynchidae . Son conocidos por su singular comportamiento de cortejo, en el que los machos construyen una estructura y la decoran con ramas y objetos de colores brillantes en un intento por atraer a una pareja.

La familia cuenta con 23 especies en ocho géneros . [ 1 ] Se trata de paseriformes de tamaño mediano a grande , que van desde el ave del paraíso dorada de 22 cm (8,7 pulg.) y 70 g (2,5 oz) hasta el ave del paraíso grande de 40 cm (16 pulg.) y 230 g (8,1 oz) . Su dieta consiste principalmente en fruta, pero también puede incluir insectos (especialmente para los polluelos), flores, néctar y hojas en algunas especies. [ 2 ] Las aves del paraíso satinadas [ 3 ] y moteadas [ 4 ] a veces se consideran plagas agrícolas debido a su hábito de alimentarse de cultivos de frutas y verduras introducidas y ocasionalmente han sido asesinadas por fruticultores afectados. [ 4 ]        

Las aves del paraíso tienen una distribución australo-papú , con diez especies endémicas de Nueva Guinea , ocho endémicas de Australia y dos presentes en ambos territorios. Si bien su distribución se centra en las regiones tropicales de Nueva Guinea y el norte de Australia, algunas especies se extienden al centro, oeste y sureste de Australia. Habitan diversos hábitats, como selvas tropicales , bosques de eucaliptos y acacias , y matorrales. Aunque las hembras son claramente de color apagado, en algunas especies los machos presentan marcas de color amarillo dorado brillante y, en ocasiones, negras. [ 5 ]

Un grupo con un plumaje particularmente discreto tanto en machos como en hembras, pero con fuertes maullidos, se conoce como "gatitos". Cabe destacar que los gatitos de la familia Ptilonorhynchidae, el gatito gris ( Dumetella carolinensis ) y el gatito negro ( Melanoptila glabrirostris ) de América , y el gatito abisinio ( Sylvia = Parophasma galinieri ) de África, solo comparten el nombre común; pertenecen a familias diferentes.

Comportamiento y ecología

Un ave del paraíso regente ordenando objetos en su nido.

Los pájaros gato del género Ailuroedus son monógamos ; los machos crían a los polluelos con sus parejas, pero el resto de los pájaros jardineros son poligínicos , y la hembra construye el nido y cría a las crías sola. Estas últimas especies suelen ser dimórficas , siendo la hembra de color más apagado. Las hembras de los pájaros jardineros construyen el nido colocando materiales blandos, como hojas, helechos y zarcillos de enredaderas, sobre una base suelta de ramitas.

Todos los pájaros jardineros papúes ponen un huevo, mientras que las especies australianas ponen de uno a tres con intervalos de puesta de dos días. [ 6 ] [ 7 ] Los huevos de pájaro jardinero pesan aproximadamente el doble que los de la mayoría de los paseriformes de tamaño similar [ 8 ] [ 9 ] – por ejemplo, los huevos del pájaro jardinero satinado pesan alrededor de 19 g (0,67 oz) en comparación con los 10 g (0,35 oz) calculados para un paseriforme que pesa 150 g (5,3 oz) . [ 5 ] Los huevos eclosionan después de 19 a 24 días, dependiendo de la especie [ 2 ] y son de un color crema liso para los pájaros jardineros y el pájaro jardinero de pico dentado , pero en otras especies poseen líneas onduladas marrones similares a los huevos de los charlatanes australo-papúes . De acuerdo con sus largos períodos de incubación, los pájaros jardineros que ponen más de un huevo tienen una eclosión asincrónica, pero nunca se ha observado fratricidio . [ 6 ]      

Los pájaros jardineros, como grupo, tienen la mayor esperanza de vida de cualquier familia de paseriformes con estudios de anillamiento significativos . Las dos especies más estudiadas, el sinsonte verde y el pájaro jardinero satinado, tienen una esperanza de vida de entre ocho y diez años [ 10 ] , y se sabe que un pájaro jardinero satinado vivió veintiséis años [ 11 ] . En comparación, el cuervo común , la especie de paseriforme más pesada con registros de anillamiento significativos, no ha vivido más de 21 años [ 12 ] .

Cortejo y apareamiento

La característica más notable de los pájaros jardineros es su comportamiento de cortejo y apareamiento extraordinariamente complejo, donde los machos construyen una glorieta para atraer a las hembras. Hay dos tipos principales de glorietas. Los pájaros jardineros Prionodura , Amblyornis , Scenopoeetes y Archiboldia construyen las llamadas glorietas de mástil de mayo, que se construyen colocando ramas alrededor de un retoño; en las dos primeras especies estas glorietas tienen un techo similar a una cabaña. [ 13 ] Los pájaros jardineros Chlamydera , Sericulus y Ptilonorhynchus construyen una glorieta tipo avenida hecha de dos paredes de ramas colocadas verticalmente. [ 14 ] Los pájaros gato Ailuroedus son la única especie que no construye ni glorietas ni cortejos de exhibición. [ 15 ] Dentro y alrededor de la glorieta, el macho coloca una variedad de objetos de colores brillantes que ha recolectado. Estos objetos —generalmente diferentes entre especies— pueden incluir cientos de conchas, hojas, flores, plumas, piedras, bayas e incluso objetos de plástico desechados, monedas, clavos, casquillos de rifle o trozos de vidrio. Los machos dedican horas a organizar esta colección. Los nidos dentro de una misma especie comparten una forma general, pero presentan variaciones significativas, y la colección de objetos refleja las preferencias de los machos de cada especie y su capacidad para obtener elementos del hábitat, a menudo robándolos de nidos vecinos. Diversos estudios de diferentes especies han demostrado que los colores de las decoraciones que los machos utilizan en sus nidos coinciden con las preferencias de las hembras.

Jardín de aves del paraíso de Vogelkop

Además de la construcción y ornamentación de la glorieta, los machos realizan elaborados rituales de cortejo para atraer a la hembra. Las investigaciones sugieren que el macho ajusta su desempeño según el éxito y la respuesta de la hembra. [ 16 ] [ 17 ]

Ave del paraíso satinada hembra

Las hembras que buscan pareja suelen visitar múltiples glorietas, a menudo regresando varias veces a las preferidas, observando las elaboradas exhibiciones de cortejo de los machos e inspeccionando la calidad de la glorieta. Mediante este proceso, la hembra reduce el conjunto de posibles parejas. [ 18 ] Muchas hembras terminan seleccionando al mismo macho, y muchos machos con bajo rendimiento se quedan sin cópulas. Las hembras que se aparean con los machos más exitosos tienden a regresar con el macho al año siguiente y a buscar menos. [ 19 ]

Cenador de un gran pájaro jardinero

Se ha sugerido que existe una relación inversa entre la complejidad del cenador y el brillo del plumaje. Puede haber una "transferencia" evolutiva de ornamentación en algunas especies, de su plumaje a sus cenadores, para reducir la visibilidad del macho y, por lo tanto, su vulnerabilidad a la depredación. [ 20 ] Esta hipótesis no está bien respaldada porque las especies con tipos de cenadores muy diferentes tienen plumajes similares. Otros han sugerido que el cenador funcionó inicialmente como un dispositivo que beneficia a las hembras al protegerlas de cópulas forzadas y, por lo tanto, les da una mayor oportunidad de elegir machos y beneficia a los machos al aumentar la disposición de las hembras a visitar el cenador. [ 21 ] La evidencia que apoya esta hipótesis proviene de observaciones de aves del paraíso de Archbold que no tienen un cenador verdadero y han modificado mucho su cortejo de modo que el macho tiene limitada su capacidad para montar a la hembra sin su cooperación. En las aves del paraíso de pico dentado que no tienen cenadores, los machos pueden capturar a las hembras en el aire y copular con ellas por la fuerza. Una vez establecida esta función inicial, las hembras adoptaron los cenadores para otras funciones, como evaluar a los machos según la calidad de su construcción. Estudios recientes con hembras de aves del paraíso robóticas han demostrado que los machos reaccionan a las señales de incomodidad de las hembras durante el cortejo reduciendo la intensidad de su cortejo potencialmente amenazante. [ 16 ] Las hembras jóvenes tienden a sentirse más amenazadas por el cortejo intenso de los machos, y tienden a elegirlos según rasgos que no dependen de la intensidad del cortejo.

The high degree of effort directed at mate choice by females and the large skews in mating success directed at males with quality displays suggests that females gain important benefits from mate choice. Since males have no role in parental care and give nothing to females except sperm, it is suggested that females gain genetic benefits from their mate choice. However, this has not been established, in part because of the difficulty of following offspring performance since males take seven years to reach sexual maturity. One hypothesis for the evolutionary causation of the bower building display is Hamilton and Zuk's "bright bird" hypothesis, which states that sexual ornaments are indicators of general health and heritable disease resistance.[22] Doucet and Montgomerie[23][24] determined that the male bowerbird's plumage reflectance indicates internal parasitic infection, whereas the bower quality is a measure of external parasitic infection. This would suggest that the bowerbird mating display evolved due to parasite-mediated sexual selection, although there is some controversy surrounding this conclusion.[25]

This complex mating behaviour, with its highly valued types and colors of decorations, has led some researchers[26] to regard the bowerbirds as among the most behaviorally complex species of bird. It also provides some of the most compelling evidence that the extended phenotype of a species can play a role in sexual selection and indeed, act as a powerful mechanism to shape its evolution, as seems to be the case for humans. Inspired by their seemingly extreme courtship rituals, Charles Darwin discussed both bowerbirds and birds-of-paradise in his writings.[27]

In addition, many species of bowerbird are superb vocal mimics. MacGregor's bowerbird, for example, has been observed imitating pigs, waterfalls, and human chatter. Satin bowerbirds commonly mimic other local species as part of their courtship display.

Bowerbirds have also been observed creating optical illusions in their bowers to appeal to mates. They arrange objects in the bower's court area from smallest to largest, creating a forced perspective which holds the attention of the female for longer. Males with objects arranged in a way that have a strong optical illusion are likely to have higher mating success.[28]

Taxonomy and systematics

Dos machos cortejando a una hembra de ave del paraíso enmascarada , Sericulus aureus , ilustración de John Gould (1804–1881).

Aunque los pájaros jardineros se han considerado tradicionalmente como estrechamente relacionados con las aves del paraíso , estudios moleculares recientes sugieren que, si bien ambas familias son parte de la gran radiación de córvidos que tuvo lugar en o cerca de Sahul (Australia-Nueva Guinea), los pájaros jardineros están más distantes de las aves del paraíso de lo que se pensaba. Los estudios de hibridación ADN-ADN los ubicaron cerca de los pájaros lira ; [ 29 ] sin embargo, la evidencia anatómica parece contradecir esta ubicación, [ 30 ] y la verdadera relación permaneció sin resolver durante mucho tiempo. Los análisis cladísticos de mediados de la década de 2010 generalmente agrupaban a los pájaros jardineros con los trepadores australasiáticos (Climacteridae), otra familia endémica de Sahul que está altamente adaptada a un estilo de vida similar al de los pájaros carpinteros (los pájaros carpinteros están ausentes de Sahul). Esta supuesta superfamilia forma parte de una gran radiación basal de aves cantoras antiguas, siendo las aves lira parte de una rama más ancestral que las aves del paraíso y sus similitudes de hibridación ADN-ADN se deben a la metodología fenética que (a diferencia del análisis cladístico) simplemente evalúa la similitud general sin tener en cuenta la evolución convergente .

Muchas aves del paraíso (en particular las especies de Nueva Guinea) son poco conocidas y aún menos estudiadas. Pero las relaciones hipotetizadas de 3 grupos aproximadamente igualmente distintos y una especie peculiar inferida a partir del comportamiento de cortejo y la apariencia externa están en gran medida confirmadas por la filogenética molecular . Sin embargo, algunas conclusiones de los estudios más recientes fueron menos esperadas: el sinsonte de pico dentado , con su singular cortejo de "creador de escenarios", se sospechaba desde hace tiempo que no era un verdadero sinsonte (género Ailuroedus ). Como se ha demostrado, esto no solo es correcto, sino que, de hecho, el sinsonte de pico dentado se resuelve de forma robusta mediante los datos de ADN mitocondrial como más estrechamente relacionado con los constructores de nidos tipo " mayor " que con Ailuroedus , y ciertamente justifica su separación en el género Scenopoeetes . Además, el enigmático género "constructor de mayo" Archboldia parece ser simplemente un Amblyornis con una pigmentación de melanina inusualmente intensa, como se encuentra a menudo en las aves de la selva tropical . Por otro lado, los "constructores de avenidas" también tienen un linaje hipermelánico, el ave del paraíso satinada, pero este parece bien separado como un género monotípico Ptilonorhynchus , al igual que el ave del paraíso dorada "constructora de mástiles" (como Prionodura ). Curiosamente, los "constructores de avenidas" ampliamente divergentes pueden representar el linaje vivo más antiguo, con los verdaderos pájaros gato monógamos, que no construyen una glorieta y tradicionalmente se consideraban "primitivos", como el grupo más derivado entre las aves del paraíso vivas ; se hipotetiza que el último ancestro común de las aves del paraíso vivas fue poligínico , con plumaje sexualmente dimórfico : verdoso críptico en las hembras y probablemente oscuro con el vientre amarillo en los machos. Pero las relaciones generales entre los verdaderos pájaros gato, los "constructores de mástiles de mayo" y los "constructores de avenidas" no se pudieron resolver definitivamente, ya que solo se utilizó un pequeño grupo externo y no se probaron los efectos de este grupo en las relaciones intrafamiliares. Aun así, es precisamente esta incertidumbre sobre las relaciones intergrupales lo que sugiere fuertemente que las glorietas de "mástil de mayo"/"avenida" no son un tipo ancestral y otro derivado, sino que evolucionaron independientemente unas de otras, tal vez a partir de una arena de cortejo de tipo "etapa limpia" que establecen comúnmente todas las especies constructoras de glorietas al comienzo de la construcción de la glorieta, y que persiste en una forma poco alterada (solo agregando algunas hojas notables esparcidas como decoración) en Scenopoeetes . which almost certainly is the most ancient living lineage of the "maypole-builders". Among the catbirds, the white-cheeked group (A.buccoides/geislerorum/stonii) is very likely the most ancient one, which is also in line with the hypothesis that bowerbirds have become more and more drab and inconspicuous as their evolution progressed.[31]

The cladogram below showing the relationships between the genera is based on a molecular phylogenetic study by Per Ericson and collaborators that was published in 2020. The genus Archboldia was found to be embedded in the genus Amblyornis.[31]

Genera and species

True catbirds Genus Ailuroedus

Maypole-builders (including Tooth-billed bowerbird) Genus Scenopoeetes

Genus Archboldia

Genus Amblyornis

Genus Prionodura

Avenue-builders Genus Sericulus

Genus Ptilonorhynchus

Genus Chlamydera

Fossil record

Bowerbirds have a scant fossil record that nonetheless extends to the Chattian (latest Oligocene), with the fossil species Sericuloides marynguyenae dated to 26 to 23 million years ago. It was found in Faunal Zone A deposits of the White Hunter Site at D-site Plateau of the Riversleigh World Heritage Area. S. marynguyenae was a tiny member of its family, about the same size as the golden bowerbird. It is known from the proximal end of a right carpometacarpus and the proximal end of a left tarsometatarsus. The material, though fragmentary, preserves much detail, and is overall more similar to the "avenue-builders" – in particular Chlamydera– than to the other two main groups. However, the splits between the three main groups of living bowerbirds are presumed to have occurred only in the Miocene, some time after Sericuloides lived. Thus, the fossil species may have belonged to a more basal and now entirely extinct lineage, and/or it may be considered to support the hypothesis that the "avenue-builders" are the most ancient group of bowerbirds and retain many "primitive" features in their anatomy.[32]

Aparte de S. marynguyenae , hasta 2025 solo se conoce otra especie prehistórica de ave del paraíso. Esta no ha sido nombrada, ya que solo se conoce a partir del fragmento distal del cúbito izquierdo QM F57970 (AR19857), también encontrado en la meseta del sitio D de Riversleigh WHA, pero en el intervalo 3 de la Zona Faunística B en el sitio Ross Scott-Orr, en sedimentos del Mioceno temprano tardío ( Burdigaliense ) datados en 16,55 millones de años. Aunque este fragmento de hueso fósil mide apenas unos 16 mm de largo, está excelentemente conservado y sus características son típicas de un ave del paraíso pequeña, del tamaño de un sinsonte orejinegro . Los cúbitos de las aves del paraíso , en la medida en que se han estudiado , difieren poco entre géneros y especies, pero el fósil del Mioceno es diferente a todos los miembros vivos de la familia en uno u otro detalle. En todo caso, se asemeja más a los grupos presumiblemente más avanzados ("constructores de mástiles de mayo" y verdaderos pájaros gato) que a los "constructores de avenidas" y dada su antigüedad, bien podría haber sido uno de los primeros miembros de cualquiera de los dos primeros grupos. [ 32 ] Un tercer posible ave del paraíso fósil, Aeviperditus gracilis , fue descrito en 2025 a partir de fósiles encontrados en St Bathans , Nueva Zelanda . La especie, del Mioceno, tiene un tarsometatarso de apariencia similar a la de las aves del paraíso, aunque más delgado. Se necesitan más fósiles para confirmar que se trata de un ave del paraíso, pero si lo es, demostraría que la familia alguna vez tuvo una distribución más amplia. [ 33 ]

Referencias

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  • Vídeos de aves del paraíso en la colección de aves de Internet
  • Construcción de nidos de aves del paraíso