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oscilación neuronal

Simulación de oscilaciones neuronales a 10 Hz . El panel superior muestra la actividad de neuronas individuales (donde cada punto representa un potencial de acción individual de...

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Simulación de oscilaciones neuronales a 10 Hz . El panel superior muestra la actividad de neuronas individuales (donde cada punto representa un potencial de acción individual dentro de la población de neuronas), y el panel inferior el potencial de campo local que refleja su actividad sumada. La figura ilustra cómo los patrones sincronizados de potenciales de acción pueden generar oscilaciones macroscópicas que pueden medirse fuera del cuero cabelludo. Cuando estos patrones de sincronización de oscilaciones neuronales se rompen, se produce una reducción de la intensidad de la señal. [ 1 ]
Autocorrelaciones y diagramas de actividad neuronal de dos unidades individuales registradas en la corteza somatosensorial secundaria de un mono. La neurona superior oscila espontáneamente a aproximadamente 30 Hz. La neurona inferior no oscila. [ 2 ]

Las oscilaciones neuronales , u ondas cerebrales , son patrones rítmicos o repetitivos de actividad neuronal en el sistema nervioso central . El tejido neuronal puede generar actividad oscilatoria de diversas maneras, impulsada por mecanismos dentro de las neuronas individuales o por interacciones entre neuronas. En las neuronas individuales, las oscilaciones pueden aparecer como oscilaciones en el potencial de membrana o como patrones rítmicos de potenciales de acción , que luego producen la activación oscilatoria de las neuronas postsinápticas . A nivel de conjuntos neuronales , la actividad sincronizada de un gran número de neuronas puede dar lugar a oscilaciones macroscópicas , que pueden observarse en un electroencefalograma . La actividad oscilatoria en grupos de neuronas generalmente surge de conexiones de retroalimentación entre las neuronas que resultan en la sincronización de sus patrones de disparo. La interacción entre neuronas puede dar lugar a oscilaciones con una frecuencia diferente a la frecuencia de disparo de las neuronas individuales. Un ejemplo bien conocido de oscilaciones neuronales macroscópicas es la actividad alfa .

Las oscilaciones neuronales en humanos fueron observadas por investigadores ya en 1924 (por Hans Berger ). Más de 50 años después, se encontró un comportamiento oscilatorio intrínseco en neuronas de vertebrados, pero su función aún no se comprende completamente. [ 3 ] Las posibles funciones de las oscilaciones neuronales incluyen la integración de características , los mecanismos de transferencia de información y la generación de salida motora rítmica . En las últimas décadas se ha obtenido una mayor comprensión, especialmente con los avances en las técnicas de neuroimagen . Un área importante de investigación en neurociencia implica determinar cómo se generan las oscilaciones y cuáles son sus funciones. La actividad oscilatoria en el cerebro se observa ampliamente en diferentes niveles de organización y se cree que desempeña un papel clave en el procesamiento de la información neuronal. Numerosos estudios experimentales respaldan una función de las oscilaciones neuronales; sin embargo, aún falta una interpretación unificada. [ 4 ]

Historia

Richard Caton descubrió la actividad eléctrica en los hemisferios cerebrales de conejos y monos y presentó sus hallazgos en 1875. [ 5 ] Adolf Beck publicó en 1890 sus observaciones de la actividad eléctrica espontánea del cerebro de conejos y perros que incluían oscilaciones rítmicas alteradas por la luz, detectadas con electrodos colocados directamente en la superficie del cerebro. [ 6 ] Antes de Hans Berger , Vladimir Vladimirovich Pravdich-Neminsky publicó el primer EEG animal y el potencial evocado de un perro. [ 7 ]

Descripción general

Las oscilaciones neuronales se observan en todo el sistema nervioso central a todos los niveles e incluyen trenes de impulsos , potenciales de campo locales y oscilaciones a gran escala que pueden medirse mediante electroencefalografía (EEG). En general, las oscilaciones pueden caracterizarse por su frecuencia , amplitud y fase . Estas propiedades de la señal pueden extraerse de los registros neuronales mediante análisis tiempo-frecuencia . En las oscilaciones a gran escala, se considera que los cambios de amplitud resultan de cambios en la sincronización dentro de un conjunto neuronal , también conocido como sincronización local. Además de la sincronización local, la actividad oscilatoria de estructuras neuronales distantes (neuronas individuales o conjuntos neuronales) puede sincronizarse. Las oscilaciones neuronales y la sincronización se han relacionado con muchas funciones cognitivas, como la transferencia de información, la percepción, el control motor y la memoria. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Lo opuesto a la sincronización neuronal es el aislamiento neuronal, que se produce cuando la actividad eléctrica de las neuronas no está sincronizada temporalmente. Esto ocurre cuando disminuye la probabilidad de que la neurona alcance su potencial umbral para que la señal se propague a la siguiente neurona. Este fenómeno se observa típicamente como una disminución de la intensidad espectral debido a la suma de las descargas de estas neuronas, lo que puede utilizarse para diferenciar la función cognitiva del aislamiento neuronal. Sin embargo, se han utilizado nuevos métodos no lineales que acoplan simultáneamente las relaciones entrópicas temporales y espectrales para caracterizar cómo se aíslan las neuronas (la incapacidad de la señal para propagarse a las neuronas adyacentes), un indicador de deterioro (por ejemplo, hipoxia). [ 1 ]

Las oscilaciones neuronales se han estudiado más ampliamente en la actividad neuronal generada por grandes grupos de neuronas. La actividad a gran escala se puede medir mediante técnicas como el EEG. En general, las señales de EEG tienen un amplio contenido espectral similar al ruido rosa , pero también revelan actividad oscilatoria en bandas de frecuencia específicas. La primera banda de frecuencia descubierta y mejor conocida es la actividad alfa (8–12 Hz ) [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] que se puede detectar desde el lóbulo occipital durante la vigilia relajada y que aumenta cuando los ojos están cerrados. [ 15 ] Otras bandas de frecuencia son: delta (1–4 Hz )  , theta (4–8 Hz )  , beta (13–30 Hz ), gamma  baja (30–70 Hz ) [ 11 ] y gamma alta ( 70–150 Hz ). Los ritmos más rápidos , como la actividad gamma , se han relacionado con el procesamiento cognitivo. De hecho, las señales de EEG cambian drásticamente durante el sueño. De hecho, las diferentes etapas del sueño se caracterizan comúnmente por su contenido espectral. [ 16 ] En consecuencia, las oscilaciones neuronales se han vinculado a estados cognitivos, como la consciencia y la atención . [ 17 ] [ 18 ] [ 11 ] [ 14 ]  

Aunque las oscilaciones neuronales en la actividad cerebral humana se investigan principalmente mediante registros de EEG, también se observan utilizando técnicas de registro más invasivas, como los registros de unidades individuales . Las neuronas pueden generar patrones rítmicos de potenciales de acción o espigas. Algunos tipos de neuronas tienen la tendencia a disparar a frecuencias particulares, ya sea como resonadores [ 19 ] o como osciladores intrínsecos [ 2 ] . La descarga en ráfagas es otra forma de espigas rítmicas. Los patrones de espigas se consideran fundamentales para la codificación de la información en el cerebro. La actividad oscilatoria también puede observarse en forma de oscilaciones del potencial de membrana subumbral (es decir, en ausencia de potenciales de acción) [ 20 ] . Si numerosas neuronas disparan en sincronía , pueden dar lugar a oscilaciones en los potenciales de campo locales . Los modelos cuantitativos pueden estimar la fuerza de las oscilaciones neuronales en los datos registrados [ 21 ] .

Las oscilaciones neuronales se estudian comúnmente dentro de un marco matemático y pertenecen al campo de la neurodinámica , un área de investigación en las ciencias cognitivas que pone un fuerte énfasis en el carácter dinámico de la actividad neuronal para describir la función cerebral . [ 22 ] Considera el cerebro como un sistema dinámico y utiliza ecuaciones diferenciales para describir cómo evoluciona la actividad neuronal a lo largo del tiempo. En particular, busca relacionar patrones dinámicos de actividad cerebral con funciones cognitivas como la percepción y la memoria. De forma muy abstracta, las oscilaciones neuronales pueden analizarse analíticamente . [ 23 ] [ 24 ] Cuando se estudia en un entorno fisiológicamente más realista, la actividad oscilatoria generalmente se estudia utilizando simulaciones por computadora de un modelo computacional .

Las funciones de las oscilaciones neuronales son muy diversas y varían según el tipo de actividad oscilatoria. Algunos ejemplos son la generación de actividad rítmica, como el latido del corazón , y la vinculación neuronal de características sensoriales en la percepción, como la forma y el color de un objeto. Las oscilaciones neuronales también desempeñan un papel importante en muchos trastornos neurológicos , como la sincronización excesiva durante las crisis epilépticas o el temblor en pacientes con enfermedad de Parkinson . La actividad oscilatoria también puede utilizarse para controlar dispositivos externos, como una interfaz cerebro-computadora . [ 25 ]

Fisiología

Se observa actividad oscilatoria en todo el sistema nervioso central, en todos los niveles de organización. Se han reconocido tres niveles distintos: la microescala (actividad de una sola neurona), la mesoescala (actividad de un grupo local de neuronas) y la macroescala (actividad de diferentes regiones cerebrales). [ 26 ]

Patrón de disparo tónico de una sola neurona que muestra actividad de picos rítmicos

Microscópico

Las neuronas generan potenciales de acción como resultado de cambios en el potencial de membrana eléctrica. Pueden generar múltiples potenciales de acción en secuencia, formando los llamados trenes de impulsos. Estos trenes de impulsos son la base de la codificación neuronal y la transferencia de información en el cerebro. Los trenes de impulsos pueden formar diversos patrones, como impulsos rítmicos y descargas , y a menudo muestran actividad oscilatoria. [ 27 ] La actividad oscilatoria en neuronas individuales también puede observarse en fluctuaciones subumbrales del potencial de membrana. Estos cambios rítmicos en el potencial de membrana no alcanzan el umbral crítico y, por lo tanto, no generan un potencial de acción. Pueden ser resultado de potenciales postsinápticos provenientes de entradas sincrónicas o de propiedades intrínsecas de las neuronas.

La actividad neuronal puede clasificarse según su patrón. La excitabilidad de las neuronas se subdivide en Clase I y II. Las neuronas de Clase I pueden generar potenciales de acción con una frecuencia arbitrariamente baja, dependiendo de la intensidad de la entrada, mientras que las neuronas de Clase II generan potenciales de acción en una determinada banda de frecuencia, relativamente insensible a los cambios en la intensidad de la entrada. [ 19 ] Las neuronas de Clase II también son más propensas a mostrar oscilaciones subumbrales en el potencial de membrana.

Mesoscópico

Un grupo de neuronas también puede generar actividad oscilatoria. Mediante interacciones sinápticas, los patrones de disparo de diferentes neuronas pueden sincronizarse y los cambios rítmicos en el potencial eléctrico causados ​​por sus potenciales de acción pueden acumularse ( interferencia constructiva ). Es decir, los patrones de disparo sincronizados dan como resultado una entrada sincronizada a otras áreas corticales, lo que produce oscilaciones de gran amplitud del potencial de campo local . Estas oscilaciones a gran escala también pueden medirse fuera del cuero cabelludo mediante electroencefalografía (EEG) y magnetoencefalografía (MEG). Los potenciales eléctricos generados por neuronas individuales son demasiado pequeños para ser detectados fuera del cuero cabelludo, y la actividad EEG o MEG siempre refleja la suma de la actividad sincrónica de miles o millones de neuronas que tienen una orientación espacial similar. [ 28 ]

Las neuronas de un conjunto neuronal rara vez se activan exactamente al mismo tiempo, es decir, de forma totalmente sincronizada. En cambio, la probabilidad de activación se modula rítmicamente, de modo que las neuronas tienen más probabilidades de activarse simultáneamente, lo que da lugar a oscilaciones en su actividad media. (Véase la figura en la parte superior de la página). Por lo tanto, la frecuencia de las oscilaciones a gran escala no tiene por qué coincidir con el patrón de activación de las neuronas individuales. Las neuronas corticales aisladas se activan regularmente bajo ciertas condiciones, pero en el cerebro intacto, las células corticales son bombardeadas por entradas sinápticas altamente fluctuantes y, por lo general, se activan aparentemente al azar. Sin embargo, si la probabilidad de que un gran grupo de neuronas se active se modula rítmicamente a una frecuencia común, generarán oscilaciones en el campo medio. (Véase también la figura en la parte superior de la página). [ 27 ]

Los conjuntos neuronales pueden generar actividad oscilatoria de forma endógena mediante interacciones locales entre neuronas excitadoras e inhibidoras. En particular, las interneuronas inhibidoras desempeñan un papel importante en la producción de sincronía de conjuntos neuronales al generar una ventana estrecha para la excitación efectiva y modular rítmicamente la frecuencia de disparo de las neuronas excitadoras. [ 29 ]

Macroscópico

La oscilación neuronal también puede surgir de interacciones entre diferentes áreas cerebrales acopladas a través del conectoma estructural . Los retrasos temporales juegan un papel importante aquí. Debido a que todas las áreas cerebrales están acopladas bidireccionalmente, estas conexiones entre áreas cerebrales forman bucles de retroalimentación . Los bucles de retroalimentación positiva tienden a causar actividad oscilatoria donde la frecuencia está inversamente relacionada con el tiempo de retardo. Un ejemplo de tal bucle de retroalimentación son las conexiones entre el tálamo y la corteza : las radiaciones talamocorticales . Esta red talamocortical es capaz de generar actividad oscilatoria conocida como resonancia talamocortical recurrente . [ 30 ] La red talamocortical juega un papel importante en la generación de actividad alfa . [ 31 ] [ 32 ] En un modelo de red cerebral completa con conectividad anatómica realista y retrasos de propagación entre áreas cerebrales, las oscilaciones en el rango de frecuencia beta emergen de la sincronización parcial de subconjuntos de áreas cerebrales que oscilan en la banda gamma (generada a nivel mesoscópico). [ 33 ]

Mecanismos

Propiedades neuronales

Los científicos han identificado algunas propiedades neuronales intrínsecas que desempeñan un papel importante en la generación de oscilaciones del potencial de membrana. En particular, los canales iónicos dependientes de voltaje son cruciales para la generación de potenciales de acción. La dinámica de estos canales iónicos se ha plasmado en el modelo de Hodgkin-Huxley, ampliamente reconocido , que describe cómo se inician y propagan los potenciales de acción mediante un conjunto de ecuaciones diferenciales. Mediante el análisis de bifurcación , se pueden determinar diferentes variantes oscilatorias de estos modelos neuronales, lo que permite clasificar los tipos de respuestas neuronales. La dinámica oscilatoria de la actividad neuronal, tal como se describe en el modelo de Hodgkin-Huxley, concuerda estrechamente con los hallazgos empíricos.

Además de los picos periódicos, las oscilaciones del potencial de membrana subumbral , es decir, el comportamiento de resonancia que no produce potenciales de acción, también pueden contribuir a la actividad oscilatoria al facilitar la actividad sincrónica de las neuronas vecinas. [ 34 ] [ 35 ]

Al igual que las neuronas marcapasos en los generadores de patrones centrales , los subtipos de células corticales disparan ráfagas de espigas (breves grupos de espigas) rítmicamente a frecuencias preferidas. [ 2 ] Las neuronas que disparan ráfagas tienen el potencial de funcionar como marcapasos para oscilaciones de red sincrónicas, y las ráfagas de espigas pueden subyacer o potenciar la resonancia neuronal. [ 27 ] Muchas de estas neuronas pueden considerarse osciladores intrínsecos, es decir, neuronas que generan sus oscilaciones intrínsecamente, ya que sus frecuencias de oscilación pueden modificarse mediante aplicaciones locales de glutamato in vivo. [ 36 ]

Propiedades de la red

Además de las propiedades intrínsecas de las neuronas, las propiedades de las redes neuronales biológicas también son una fuente importante de actividad oscilatoria. Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis y afectan la sincronización de los trenes de impulsos en las neuronas postsinápticas. Dependiendo de las propiedades de la conexión, como la fuerza de acoplamiento, el retardo de tiempo y si el acoplamiento es excitatorio o inhibitorio , los trenes de impulsos de las neuronas que interactúan pueden sincronizarse . [ 37 ] Las neuronas están conectadas localmente, formando pequeños grupos que se denominan conjuntos neuronales . Ciertas estructuras de red promueven la actividad oscilatoria en frecuencias específicas. Por ejemplo, la actividad neuronal generada por dos poblaciones de células inhibitorias y excitatorias interconectadas puede mostrar oscilaciones espontáneas que se describen mediante el modelo de Wilson-Cowan .

Si un grupo de neuronas participa en una actividad oscilatoria sincronizada, el conjunto neuronal puede representarse matemáticamente como un único oscilador. [ 26 ] Diferentes conjuntos neuronales se acoplan mediante conexiones de largo alcance y forman una red de osciladores débilmente acoplados en la siguiente escala espacial. Los osciladores débilmente acoplados pueden generar una gama de dinámicas, incluida la actividad oscilatoria. [ 38 ] Las conexiones de largo alcance entre diferentes estructuras cerebrales, como el tálamo y la corteza (véase oscilación talamocortical ), implican retrasos temporales debido a la velocidad de conducción finita de los axones. Dado que la mayoría de las conexiones son recíprocas, forman bucles de retroalimentación que sustentan la actividad oscilatoria. Las oscilaciones registradas en múltiples áreas corticales pueden sincronizarse para formar redes cerebrales a gran escala , cuya dinámica y conectividad funcional pueden estudiarse mediante análisis espectral y medidas de causalidad de Granger . [ 39 ] La actividad coherente de la actividad cerebral a gran escala puede formar vínculos dinámicos entre áreas cerebrales necesarios para la integración de información distribuida. [ 18 ]

Se ha demostrado que la microglía , las principales células inmunitarias del cerebro , desempeña un papel importante en la configuración de la conectividad de la red y, por lo tanto, influye en las oscilaciones de la red neuronal tanto ex vivo como in vivo . [ 40 ]  

Neuromodulación

Además de las rápidas interacciones sinápticas directas entre las neuronas que forman una red, la actividad oscilatoria está regulada por neuromoduladores en una escala temporal mucho más lenta. Es decir, se sabe que los niveles de concentración de ciertos neurotransmisores regulan la cantidad de actividad oscilatoria. Por ejemplo, se ha demostrado que la concentración de GABA está correlacionada positivamente con la frecuencia de las oscilaciones en estímulos inducidos. [ 41 ] Varios núcleos del tronco encefálico tienen proyecciones difusas por todo el cerebro que influyen en los niveles de concentración de neurotransmisores como la norepinefrina , la acetilcolina y la serotonina . Estos sistemas de neurotransmisores afectan el estado fisiológico, por ejemplo, la vigilia o la excitación , y tienen un efecto pronunciado en la amplitud de diferentes ondas cerebrales, como la actividad alfa. [ 42 ]

Descripción matemática

Las oscilaciones a menudo pueden describirse y analizarse mediante las matemáticas. Los matemáticos han identificado varios mecanismos dinámicos que generan ritmicidad. Entre los más importantes se encuentran los osciladores armónicos (lineales), los osciladores de ciclo límite y los osciladores de retroalimentación retardada . [ 43 ] Las oscilaciones armónicas aparecen con mucha frecuencia en la naturaleza; ejemplos de ello son las ondas sonoras, el movimiento de un péndulo y vibraciones de todo tipo. Generalmente surgen cuando un sistema físico se perturba ligeramente respecto a un estado de energía mínima y se comprenden bien matemáticamente.

Los osciladores armónicos impulsados ​​por ruido simulan de forma realista el ritmo alfa en el EEG de vigilia, así como las ondas lentas y los husos en el EEG del sueño. Los algoritmos de análisis de EEG exitosos se basaron en dichos modelos. Otros componentes del EEG se describen mejor mediante oscilaciones de ciclo límite o de retroalimentación retardada.

Las oscilaciones de ciclo límite surgen de sistemas físicos que muestran grandes desviaciones del equilibrio , mientras que las oscilaciones de retroalimentación retardada surgen cuando los componentes de un sistema se afectan entre sí después de importantes retrasos. Las oscilaciones de ciclo límite pueden ser complejas, pero existen potentes herramientas matemáticas para analizarlas; las matemáticas de las oscilaciones de retroalimentación retardada son primitivas en comparación. Los osciladores lineales y los osciladores de ciclo límite difieren cualitativamente en cuanto a cómo responden a las fluctuaciones de la entrada. En un oscilador lineal, la frecuencia es más o menos constante, pero la amplitud puede variar mucho. En un oscilador de ciclo límite, la amplitud tiende a ser más o menos constante, pero la frecuencia puede variar mucho. Un latido cardíaco es un ejemplo de oscilación de ciclo límite, ya que la frecuencia de los latidos varía ampliamente, mientras que cada latido individual sigue bombeando aproximadamente la misma cantidad de sangre.

Los modelos computacionales adoptan diversas abstracciones para describir la compleja dinámica oscilatoria observada en la actividad cerebral. En este campo se utilizan numerosos modelos, cada uno definido a un nivel de abstracción diferente y que intenta modelar distintos aspectos de los sistemas neuronales. Estos modelos abarcan desde el comportamiento a corto plazo de neuronas individuales, pasando por modelos que explican cómo la dinámica de los circuitos neuronales surge de las interacciones entre neuronas individuales, hasta modelos que describen cómo el comportamiento puede surgir de módulos neuronales abstractos que representan subsistemas completos.

Modelo de neurona única

Simulación de una neurona de Hindmarsh-Rose que muestra un comportamiento de descarga típico : un ritmo rápido generado por picos individuales y un ritmo más lento generado por las descargas.

Un modelo de neurona biológica es una descripción matemática de las propiedades de las células nerviosas, o neuronas, diseñada para describir y predecir con precisión sus procesos biológicos. Uno de los modelos neuronales más exitosos es el modelo de Hodgkin-Huxley, por el cual Hodgkin y Huxley ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1963. El modelo se basa en datos del axón gigante del calamar y consta de ecuaciones diferenciales no lineales que aproximan las características eléctricas de una neurona, incluyendo la generación y propagación de potenciales de acción . El modelo es tan eficaz para describir estas características que, más de medio siglo después, se siguen utilizando variaciones de su formulación basada en la conductancia en modelos neuronales. [ 44 ]

El modelo de Hodgkin-Huxley es demasiado complicado para entenderlo usando técnicas matemáticas clásicas, por lo que los investigadores a menudo recurren a simplificaciones como el modelo de FitzHugh-Nagumo y el modelo de Hindmarsh-Rose , o modelos de neuronas altamente idealizados como la neurona de integración y disparo con fugas, desarrollada originalmente por Lapique en 1907. [ 45 ] [ 46 ] Estos modelos solo capturan dinámicas de membrana destacadas como picos o ráfagas a costa de detalles biofísicos, pero son más eficientes computacionalmente, lo que permite simulaciones de redes neuronales biológicas más grandes .

Modelo de picos

Un modelo de red neuronal describe una población de neuronas interconectadas físicamente o un grupo de neuronas dispares cuyas entradas o destinos de señalización definen un circuito reconocible. Estos modelos buscan describir cómo la dinámica de los circuitos neuronales surge de las interacciones entre neuronas individuales. Las interacciones locales entre neuronas pueden dar lugar a la sincronización de la actividad de disparo y constituir la base de la actividad oscilatoria. En particular, se ha demostrado que los modelos de células piramidales e interneuronas inhibitorias que interactúan generan ritmos cerebrales como la actividad gamma . [ 47 ] De manera similar, se ha demostrado que las simulaciones de redes neuronales con un modelo fenomenológico para fallos de respuesta neuronal pueden predecir oscilaciones neuronales espontáneas de banda ancha. [ 48 ]

Modelo de masa neuronal

Simulación de un modelo de masa neuronal que muestra la actividad de la red durante el inicio de una convulsión . [ 49 ] A medida que aumenta la ganancia A, la red comienza a oscilar a 3 Hz.

Los modelos de campo neuronal son otra herramienta importante para el estudio de las oscilaciones neuronales y constituyen un marco matemático que describe la evolución de variables como la tasa de disparo promedio en el espacio y el tiempo. Al modelar la actividad de un gran número de neuronas, la idea central es llevar la densidad neuronal al límite continuo , lo que da como resultado redes neuronales espacialmente continuas . En lugar de modelar neuronas individuales, este enfoque aproxima un grupo de neuronas mediante sus propiedades e interacciones promedio. Se basa en el enfoque de campo medio , un área de la física estadística que se ocupa de sistemas a gran escala. Los modelos basados ​​en estos principios se han utilizado para proporcionar descripciones matemáticas de las oscilaciones neuronales y los ritmos del EEG. Por ejemplo, se han utilizado para investigar las alucinaciones visuales. [ 50 ]

Modelo Kuramoto

Simulación del modelo de Kuramoto que muestra sincronización neuronal y oscilaciones en el campo medio.

El modelo de Kuramoto de osciladores de fase acoplados [ 51 ] es uno de los modelos más abstractos y fundamentales utilizados para investigar las oscilaciones y la sincronización neuronales. Captura la actividad de un sistema local (por ejemplo, una sola neurona o un conjunto neuronal) únicamente por su fase circular y, por lo tanto, ignora la amplitud de las oscilaciones (la amplitud es constante). [ 52 ] Las interacciones entre estos osciladores se introducen mediante una forma algebraica simple (como una función seno ) y generan colectivamente un patrón dinámico a escala global.

El modelo de Kuramoto se utiliza ampliamente para estudiar la actividad cerebral oscilatoria, y se han propuesto varias extensiones que aumentan su plausibilidad neurobiológica, por ejemplo, mediante la incorporación de propiedades topológicas de la conectividad cortical local. [ 53 ] En particular, describe cómo la actividad de un grupo de neuronas que interactúan puede sincronizarse y generar oscilaciones a gran escala.

Las simulaciones que utilizan el modelo de Kuramoto con conectividad cortical de largo alcance realista e interacciones con retardo temporal revelan la aparición de fluctuaciones lentas con patrones que reproducen mapas funcionales BOLD en estado de reposo , que pueden medirse mediante fMRI . [ 54 ]

Patrones de actividad

Tanto las neuronas individuales como los grupos de neuronas pueden generar actividad oscilatoria de forma espontánea. Además, pueden mostrar respuestas oscilatorias a la entrada perceptiva o a la salida motora. Algunos tipos de neuronas se activan rítmicamente en ausencia de cualquier entrada sináptica. Asimismo, la actividad cerebral generalizada revela actividad oscilatoria mientras los sujetos no realizan ninguna actividad, lo que se conoce como actividad en estado de reposo . Estos ritmos continuos pueden cambiar de diferentes maneras en respuesta a la entrada perceptiva o a la salida motora. La actividad oscilatoria puede responder con aumentos o disminuciones en la frecuencia y la amplitud, o mostrar una interrupción temporal, lo que se denomina reinicio de fase. Además, la actividad externa puede no interactuar en absoluto con la actividad en curso, lo que resulta en una respuesta aditiva.

Actividad en curso

La actividad espontánea es la actividad cerebral que se produce en ausencia de una tarea explícita, como la entrada de información sensorial o la salida de información motora, y por lo tanto también se denomina actividad en estado de reposo. Se contrapone a la actividad inducida, es decir, la actividad cerebral que se desencadena por estímulos sensoriales o respuestas motoras.

El término actividad cerebral continua se utiliza en electroencefalografía y magnetoencefalografía para referirse a aquellos componentes de la señal que no están asociados con el procesamiento de un estímulo o la ocurrencia de otros eventos específicos, como el movimiento de una parte del cuerpo, es decir, eventos que no forman potenciales evocados / campos evocados o actividad inducida.

La actividad espontánea suele considerarse ruido si uno está interesado en el procesamiento de estímulos; sin embargo, se considera que desempeña un papel crucial durante el desarrollo cerebral, como en la formación de redes y la sinaptogénesis. La actividad espontánea puede proporcionar información sobre el estado mental actual de la persona (por ejemplo, vigilia, alerta) y se utiliza con frecuencia en la investigación del sueño. Ciertos tipos de actividad oscilatoria, como las ondas alfa , forman parte de la actividad espontánea. El análisis estadístico de las fluctuaciones de potencia de la actividad alfa revela una distribución bimodal, es decir, un modo de alta y baja amplitud, y por lo tanto muestra que la actividad en estado de reposo no solo refleja un proceso de ruido . [ 55 ]

En el caso de la resonancia magnética funcional (fMRI), las fluctuaciones espontáneas en la señal dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) revelan patrones de correlación que están vinculados a redes en estado de reposo, como la red por defecto . [ 56 ] La evolución temporal de las redes en estado de reposo se correlaciona con fluctuaciones de la actividad oscilatoria del EEG en diferentes bandas de frecuencia. [ 57 ]

La actividad cerebral continua también puede desempeñar un papel importante en la percepción, ya que puede interactuar con la actividad relacionada con los estímulos entrantes. De hecho, estudios de EEG sugieren que la percepción visual depende tanto de la fase como de la amplitud de las oscilaciones corticales. Por ejemplo, la amplitud y la fase de la actividad alfa en el momento de la estimulación visual predicen si un estímulo débil será percibido por el sujeto. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

Respuesta en frecuencia

En respuesta a un estímulo, una neurona o un conjunto neuronal puede modificar la frecuencia de oscilación, cambiando así la frecuencia de disparo. A menudo, la frecuencia de disparo de una neurona depende de la actividad total que recibe. Los cambios de frecuencia también se observan comúnmente en los generadores centrales de patrones y se relacionan directamente con la velocidad de las actividades motoras , como la frecuencia de los pasos al caminar. Sin embargo, los cambios en la frecuencia de oscilación relativa entre diferentes áreas cerebrales no son tan comunes, ya que la frecuencia de la actividad oscilatoria suele estar relacionada con los desfases temporales entre dichas áreas.

Respuesta de amplitud

Además de la actividad evocada, la actividad neuronal relacionada con el procesamiento de estímulos puede dar lugar a la actividad inducida. La actividad inducida se refiere a la modulación de la actividad cerebral en curso provocada por el procesamiento de estímulos o la preparación del movimiento. Por lo tanto, refleja una respuesta indirecta, a diferencia de las respuestas evocadas. Un tipo de actividad inducida bien estudiado es el cambio de amplitud en la actividad oscilatoria. Por ejemplo, la actividad gamma suele aumentar durante una mayor actividad mental, como durante la representación de objetos. [ 61 ] Debido a que las respuestas inducidas pueden tener diferentes fases entre mediciones y, por lo tanto, se cancelarían durante el promedio, solo se pueden obtener mediante análisis tiempo-frecuencia . La actividad inducida generalmente refleja la actividad de numerosas neuronas: se cree que los cambios de amplitud en la actividad oscilatoria surgen de la sincronización de la actividad neuronal, por ejemplo, mediante la sincronización del tiempo de los picos o las fluctuaciones del potencial de membrana de neuronas individuales. Por lo tanto, los aumentos en la actividad oscilatoria se denominan a menudo sincronización relacionada con eventos, mientras que las disminuciones se denominan desincronización relacionada con eventos (ERD). [ 62 ]

Reinicio de fase

El restablecimiento de fase ocurre cuando la entrada a una neurona o conjunto neuronal restablece la fase de las oscilaciones en curso. [ 63 ] Es muy común en neuronas individuales donde el tiempo de los picos se ajusta a la entrada neuronal (una neurona puede generar picos con un retraso fijo en respuesta a una entrada periódica, lo que se conoce como bloqueo de fase [ 19 ] ) y también puede ocurrir en conjuntos neuronales cuando las fases de sus neuronas se ajustan simultáneamente. El restablecimiento de fase es fundamental para la sincronización de diferentes neuronas o diferentes regiones cerebrales [ 18 ] [ 38 ] porque el tiempo de los picos puede quedar bloqueado en fase con la actividad de otras neuronas.

El restablecimiento de fase también permite el estudio de la actividad evocada, término utilizado en electroencefalografía y magnetoencefalografía para referirse a las respuestas en la actividad cerebral directamente relacionadas con la actividad asociada a un estímulo . Los potenciales evocados y los potenciales relacionados con eventos se obtienen a partir de un electroencefalograma mediante el promedio sincronizado con el estímulo, es decir, promediando diferentes ensayos con latencias fijas alrededor de la presentación de un estímulo. Como consecuencia, se conservan los componentes de la señal que son iguales en cada medición individual y se promedian todos los demás, es decir, la actividad continua o espontánea. En otras palabras, los potenciales relacionados con eventos solo reflejan oscilaciones en la actividad cerebral que están sincronizadas con el estímulo o evento. A menudo se considera que la actividad evocada es independiente de la actividad cerebral continua, aunque este es un tema de debate en curso. [ 64 ] [ 65 ]

Modulación de amplitud asimétrica

Recientemente se ha propuesto que, incluso si las fases no están alineadas entre ensayos, la actividad inducida aún puede causar potenciales relacionados con eventos porque las oscilaciones cerebrales en curso pueden no ser simétricas y, por lo tanto, las modulaciones de amplitud pueden resultar en un desplazamiento de la línea base que no se promedia. [ 66 ] [ 67 ] Este modelo implica que las respuestas lentas relacionadas con eventos, como la actividad alfa asimétrica, podrían resultar de modulaciones asimétricas de la amplitud de las oscilaciones cerebrales, como una asimetría de las corrientes intracelulares que se propagan hacia adelante y hacia atrás a lo largo de las dendritas. [ 68 ] Bajo esta suposición, las asimetrías en la corriente dendrítica causarían asimetrías en la actividad oscilatoria medida por EEG y MEG, ya que generalmente se piensa que las corrientes dendríticas en las células piramidales generan señales de EEG y MEG que se pueden medir en el cuero cabelludo. [ 69 ]

Acoplamiento de frecuencia cruzada

El acoplamiento de frecuencia cruzada (CFC) describe el acoplamiento (correlación estadística) entre una onda lenta y una onda rápida. Existen muchos tipos, generalmente representados como acoplamiento AB, lo que significa que la amplitud A de una onda lenta se acopla con la amplitud B de una onda rápida. Por ejemplo, el acoplamiento fase-amplitud se da cuando la fase de una onda lenta se acopla con la amplitud de una onda rápida. [ 70 ]

El código theta-gamma es un acoplamiento entre la onda theta y la onda gamma en la red hipocampal. Durante una onda theta, se activan secuencialmente de 4 a 8 conjuntos neuronales no superpuestos. Se ha planteado la hipótesis de que esto forma un código neuronal que representa múltiples elementos en un marco temporal. [ 4 ] [ 71 ]

Función

Dado que la sincronización neuronal se ha vinculado a muchas funciones cognitivas, [ 72 ] [ 73 ] una teoría sobre cómo contribuye a la cognición es fundamental para explicar la base neurofisiológica de la actividad cerebral. [ 74 ] Según el profesor letón Igor Val Danilov, la base evolutiva del arrastre de ondas cerebrales a oscilaciones externas es una solución plausible a cómo el cerebro desarrolla la conciencia y la cognición. [ 75 ] Un modelo neurocognitivo madre-feto proporciona información neurofisiológica sobre cómo comienza la cognición a través del arrastre neuronal fetal a las oscilaciones naturales (denominadas Neuroestimulación Natural) producidas por el cuerpo de la madre. Esta postura argumenta que la sincronización neuronal de las redes neuronales fetales al ritmo del corazón de la madre es un mecanismo evolutivo. Este proceso heredado para la sincronización del sistema nervioso madre-feto durante la gestación asegura el crecimiento neuronal fetal y el inicio de las funciones cognitivas. [ 75 ]

Según la visión predominante en la ciencia cognitiva, la manifestación de las funciones cognitivas está asociada con la coordinación temporal de oscilaciones neuronales de alta frecuencia a través de diferentes regiones del cerebro. Considerando que la propagación de ondas de alta frecuencia en los tejidos está limitada por circuitos locales (que solo pueden proporcionar coordinación local), [ 76 ] la teoría de la neuroestimulación natural explica por qué las oscilaciones de alta frecuencia de zonas del sistema nervioso anatómicamente no conectadas se sincronizan. [ 75 ] En primer lugar, basándose en una revisión de numerosos estudios de neurociencia, el Prof. Vinck y sus colegas destacaron cuatro hipótesis sobre un mecanismo de coordinación temporal: [ 77 ]

  • (1) Sincronización oscilatoria (comunicación a través de la coherencia); [ 78 ]
  • (2) Comunicación por resonancia; [ 79 ]
  • (3) Integración no lineal; [ 80 ] y
  • (4) Transmisión lineal de señales (coherencia a través de la comunicación). [ 81 ]

Entre ellas, la idea de interacciones de ondas cerebrales para la sincronización oscilatoria de la red es la más influyente. [ 82 ]

Luego, la teoría de la neuroestimulación natural extendió estas ideas. El Prof. Igor Val Danilov argumenta que, en la coordinación temporal, las oscilaciones cardíacas de baja frecuencia armonizan las oscilaciones cerebrales de alta frecuencia a través del sistema nervioso debido a la ley de interferencia. [ 74 ] [ 75 ] [ 83 ] De hecho, el principio esencial de las oscilaciones neuronales es que las neuronas son tanto generadoras como receptoras de campos electromagnéticos. Según las leyes físicas, las oscilaciones neuronales exhiben un comportamiento dual en las redes cerebrales: están influenciadas por las entradas de impulsos y, a su vez, afectan el tiempo de las salidas de impulsos. [ 76 ] Las neuronas pueden alterar su actividad oscilatoria al interactuar con campos electromagnéticos externos. Además, en física, cuando se superponen ondas incoherentes, la intensidad de la onda resultante es igual a la suma de las potencias de las ondas superpuestas. La energía de las oscilaciones resultantes de cada punto del medio es similar a la suma de las energías de sus oscilaciones debidas a todas las ondas incoherentes. Por lo tanto, se produce interferencia cuando dos oscilaciones se combinan: las oscilaciones de baja frecuencia modulan las de alta frecuencia y las propagan a la distancia de su propia propagación. En neurociencia, esta interferencia de ondas, donde la fase del ritmo lento subyacente modula la potencia de las oscilaciones más rápidas, se denomina a menudo oscilaciones anidadas. Debido a la capacidad de las ondas de baja frecuencia para propagarse a largas distancias en los tejidos humanos, las oscilaciones cerebrales de alta frecuencia anidadas en los latidos del corazón, provenientes de zonas del sistema nervioso anatómicamente no conectadas, se sincronizan. Es decir, la interferencia entre las oscilaciones cardíacas y las oscilaciones cerebrales de alta frecuencia es crucial para la coordinación temporal, el procesamiento neuronal integrado y la cognición. [ 75 ] [ 83 ] Durante el embarazo, las oscilaciones del corazón de la madre sincronizan la actividad neuronal en ambos organismos, que coexisten en el mismo contexto ecológico, es decir, estímulos auditivos del entorno materno. El entorno fetal incluye tanto interacciones fisicoquímicas con el cuerpo de la madre como sonidos del entorno materno que pueden llegar al sistema auditivo del feto. [ 75 ] [ 83 ]De esta manera, las interacciones físicas entre la madre y el feto estimulan la sensibilidad fetal. Debido a la sincronía neuronal, ciertas reacciones del sistema nervioso maduro se convierten en un modelo para el organismo inmaduro en las primeras etapas del desarrollo de la percepción y, posteriormente, de la cognición. Esta teoría sostiene que el campo electromagnético materno, la onda acústica compleja y la ecología de la madre son factores fundamentales para el correcto desarrollo del sistema nervioso del niño. El sistema nervioso fetal aprende a reaccionar de la misma manera que el sistema nervioso materno responde a los estímulos. El acoplamiento de ambos sistemas nerviosos en la percepción de estímulos ambientales contribuye al inicio de la cognición y al desarrollo de las emociones al asociar señales afectivas con estímulos que activan vías neuronales para reflejos simples. [ 75 ] [ 83 ] [ 84 ]

La sincronización neuronal puede ser modulada por restricciones de la tarea, como la atención , y se cree que juega un papel en la unión de características , [ 85 ] la comunicación neuronal , [ 8 ] y la coordinación motora . [ 10 ] Las oscilaciones neuronales se convirtieron en un tema candente en la neurociencia en la década de 1990 cuando los estudios del sistema visual del cerebro por Gray, Singer y otros parecieron respaldar la hipótesis de la unión neuronal . [ 86 ] Según esta idea, las oscilaciones sincrónicas en conjuntos neuronales unen neuronas que representan diferentes características de un objeto. Por ejemplo, cuando una persona mira un árbol, las neuronas de la corteza visual que representan el tronco del árbol y las que representan las ramas del mismo árbol oscilarían en sincronía para formar una única representación del árbol. Este fenómeno se observa mejor en los potenciales de campo locales, que reflejan la actividad sincrónica de grupos locales de neuronas, pero también se ha demostrado en registros de EEG y MEG, lo que proporciona evidencia creciente de una estrecha relación entre la actividad oscilatoria sincrónica y diversas funciones cognitivas, como la agrupación perceptiva [ 85 ] y el control atencional descendente. [ 11 ] [ 14 ] [ 13 ]

Marcapasos

Las células del nódulo sinoauricular , ubicado en la aurícula derecha del corazón, se despolarizan espontáneamente aproximadamente 100 veces por minuto. Si bien todas las células del corazón tienen la capacidad de generar potenciales de acción que desencadenan la contracción cardíaca, el nódulo sinoauricular normalmente la inicia, simplemente porque genera impulsos ligeramente más rápido que otras áreas. Por lo tanto, estas células generan el ritmo sinusal normal y se denominan células marcapasos, ya que controlan directamente la frecuencia cardíaca . En ausencia de control neural y hormonal extrínseco, las células del nódulo sinoauricular se descargan rítmicamente. El nódulo sinoauricular está ricamente inervado por el sistema nervioso autónomo , que regula la frecuencia de descarga espontánea de las células marcapasos.

Generador de patrones central

La activación sincronizada de las neuronas también constituye la base de las órdenes motoras periódicas para los movimientos rítmicos. Estas salidas rítmicas son producidas por un grupo de neuronas que interactúan y forman una red, denominada generador central de patrones . Los generadores centrales de patrones son circuitos neuronales que, al activarse, pueden producir patrones motores rítmicos en ausencia de entradas sensoriales o descendentes que contengan información temporal específica. Ejemplos de ello son caminar , respirar y nadar . [ 87 ] La ​​mayor parte de la evidencia de la existencia de generadores centrales de patrones proviene de animales inferiores, como la lamprea , pero también existe evidencia de generadores centrales de patrones espinales en humanos. [ 88 ] [ 89 ]

Procesamiento de la información

La actividad neuronal se considera generalmente la base de la transferencia de información en el cerebro. Para dicha transferencia, la información debe codificarse en un patrón de impulsos. Se han propuesto diferentes tipos de esquemas de codificación, como la codificación de frecuencia y la codificación temporal . Las oscilaciones neuronales podrían crear ventanas de tiempo periódicas en las que los impulsos de entrada tienen un mayor efecto sobre las neuronas, proporcionando así un mecanismo para decodificar códigos temporales. [ 90 ]

Decodificación temporal

Los osciladores intrínsecos de células individuales son herramientas valiosas para decodificar información sensorial codificada temporalmente. Esta información se codifica mediante intervalos entre picos, y los osciladores intrínsecos pueden actuar como "reglas temporales" para medir con precisión estos intervalos. Un mecanismo notable para lograr esto es el bucle de enganche de fase neuronal (NPLL). En este mecanismo, los osciladores corticales experimentan una modulación influenciada por las tasas de disparo de los "detectores de fase" talamocorticales, que, a su vez, miden la disparidad entre la periodicidad cortical y la sensorial. [ 91 ]

Percepción

La sincronización de la actividad neuronal puede servir como un medio para agrupar neuronas espacialmente segregadas que responden al mismo estímulo, con el fin de vincular estas respuestas para un procesamiento conjunto posterior, es decir, para aprovechar la sincronía temporal para codificar relaciones. Inicialmente se propusieron formulaciones puramente teóricas de la hipótesis de la vinculación por sincronía, [ 92 ] pero posteriormente se ha informado de una amplia evidencia experimental que respalda el papel potencial de la sincronía como código relacional. [ 93 ]

El papel funcional de la actividad oscilatoria sincronizada en el cerebro se estableció principalmente en experimentos realizados en gatitos despiertos con múltiples electrodos implantados en la corteza visual. Estos experimentos mostraron que grupos de neuronas espacialmente segregadas participan en actividad oscilatoria sincrónica cuando se activan por estímulos visuales. La frecuencia de estas oscilaciones estaba en el rango de 40  Hz y difería de la activación periódica inducida por la rejilla, lo que sugiere que las oscilaciones y su sincronización se debían a interacciones neuronales internas. [ 93 ] Hallazgos similares fueron mostrados en paralelo por el grupo de Eckhorn, proporcionando más evidencia del papel funcional de la sincronización neuronal en la unión de características. [ 94 ] Desde entonces, numerosos estudios han replicado estos hallazgos y los han extendido a diferentes modalidades como el EEG, proporcionando amplia evidencia del papel funcional de las oscilaciones gamma en la percepción visual.

Gilles Laurent y sus colegas demostraron que la sincronización oscilatoria tiene un papel funcional importante en la percepción de olores. La percepción de diferentes olores lleva a que distintos subconjuntos de neuronas se activen en distintos conjuntos de ciclos oscilatorios. [ 95 ] Estas oscilaciones pueden ser interrumpidas por la picrotoxina , un bloqueador del GABA , [ 96 ] y la interrupción de la sincronización oscilatoria conduce a un deterioro de la discriminación conductual de odorantes químicamente similares en las abejas, [ 97 ] y a respuestas más similares entre olores en las neuronas del lóbulo β posteriores. [ 98 ] Un seguimiento reciente de este trabajo ha demostrado que las oscilaciones crean ventanas de integración periódicas para las células de Kenyon en el cuerpo fungiforme de los insectos , de modo que los potenciales de acción entrantes del lóbulo antenal son más efectivos para activar las células de Kenyon solo en fases específicas del ciclo oscilatorio. [ 90 ]

También se cree que las oscilaciones neuronales están implicadas en la percepción del tiempo [ 99 ] y en la percepción somatosensorial. [ 100 ] Sin embargo, hallazgos recientes contradicen una función de reloj de las oscilaciones gamma corticales. [ 101 ]

Coordinación motora

Se han reportado oscilaciones comúnmente en el sistema motor. Pfurtscheller y colegas encontraron una reducción en las oscilaciones alfa (8-12 Hz )  y beta (13-30 Hz ) en la actividad EEG cuando los sujetos realizaban un movimiento. [ 62 ] [ 102 ] Utilizando registros intracorticales, se encontraron cambios similares en la actividad oscilatoria en la corteza motora cuando los monos realizaban actos motores que requerían atención significativa. [ 103 ] [ 104 ] Además, las oscilaciones a nivel espinal se sincronizan con las oscilaciones beta en la corteza motora durante la activación muscular constante, según lo determinado por la coherencia corticomuscular . [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] De igual manera, la actividad muscular de diferentes músculos revela coherencia intermuscular en múltiples frecuencias distintas que reflejan el circuito neural subyacente involucrado en la coordinación motora . [ 108 ] [ 109 ] 

Recientemente se descubrió que las oscilaciones corticales se propagan como ondas viajeras a través de la superficie de la corteza motora a lo largo de ejes espaciales dominantes característicos del circuito local de la corteza motora. [ 110 ] Se ha propuesto que las órdenes motoras en forma de ondas viajeras pueden ser filtradas espacialmente por las fibras descendentes para controlar selectivamente la fuerza muscular. [ 111 ] Las simulaciones han demostrado que la actividad ondulatoria continua en la corteza puede generar una fuerza muscular constante con niveles fisiológicos de coherencia EEG-EMG. [ 112 ]

 Se han registrado ritmos oscilatorios a 10 Hz en un área cerebral denominada oliva inferior , asociada al cerebelo. [ 20 ] Estas oscilaciones también se observan en la respuesta motora del temblor fisiológico [ 113 ] y al realizar movimientos lentos de los dedos. [ 114 ] Estos hallazgos podrían indicar que el cerebro humano controla los movimientos continuos de forma intermitente. En apoyo de esto, se ha demostrado que estas discontinuidades en el movimiento están directamente correlacionadas con la actividad oscilatoria en un circuito cerebelo-tálamo-cortical, lo que podría representar un mecanismo neural para el control motor intermitente. [ 115 ]

Memoria

Las oscilaciones neuronales, en particular la actividad theta , están ampliamente vinculadas a la función de la memoria. Los ritmos theta son muy fuertes en el hipocampo y la corteza entorrinal de roedores durante el aprendizaje y la recuperación de la memoria, y se cree que son vitales para la inducción de la potenciación a largo plazo , un posible mecanismo celular para el aprendizaje y la memoria. Se piensa que el acoplamiento entre la actividad theta y gamma es vital para las funciones de la memoria, incluida la memoria episódica . [ 116 ] [ 117 ] La estrecha coordinación de los potenciales de acción de neuronas individuales con las oscilaciones theta locales está vinculada a la formación exitosa de la memoria en humanos, ya que los potenciales de acción más estereotipados predicen una mejor memoria. [ 118 ]

Sueño y consciencia

El sueño es un estado recurrente natural caracterizado por una conciencia reducida o ausente y se desarrolla en ciclos de sueño de movimientos oculares rápidos (REM) y sueño de movimientos oculares no rápidos (NREM). Las etapas del sueño se caracterizan por el contenido espectral del EEG : por ejemplo, la etapa N1 se refiere a la transición del cerebro de ondas alfa (comunes en el estado de vigilia) a ondas theta, mientras que la etapa N3 (sueño profundo o de ondas lentas) se caracteriza por la presencia de ondas delta. [ 119 ] El orden normal de las etapas del sueño es N1 → N2 → N3, que se encuentra consistentemente en la primera mitad de la noche. [ 119 ] Después de varios ciclos de etapas del sueño N1 → N2 → N3, donde N1 no siempre se repite después de N3, una fase de sueño adicional puede asociarse con la etapa de movimientos oculares rápidos (REM) (apareció después de N1 → N2 → N3), caracterizada por actividad EEG de alta frecuencia y baja amplitud. Las fases del sueño REM se observan con mayor frecuencia en la segunda mitad de la noche. [ 119 ]

Desarrollo

Las oscilaciones neuronales pueden desempeñar un papel en el desarrollo neuronal. Por ejemplo, se cree que las ondas retinianas poseen propiedades que definen la conectividad temprana de los circuitos y las sinapsis entre las células de la retina. [ 120 ]

Patología

Escritura a mano de una persona afectada por la enfermedad de Parkinson que muestra actividad de temblor rítmico en los trazos.
Descargas generalizadas de espiga y onda de 3 Hz que reflejan actividad convulsiva

En situaciones patológicas, como la enfermedad de Parkinson o la epilepsia , también pueden aparecer tipos específicos de oscilaciones neuronales. Estas oscilaciones patológicas suelen consistir en una versión aberrante de una oscilación normal. Por ejemplo, uno de los tipos más conocidos es la oscilación de espiga y onda , típica de las crisis epilépticas generalizadas o de ausencia, que se asemeja a las oscilaciones normales de los husos del sueño.

Temblor

Un temblor es una contracción y relajación muscular involuntaria, algo rítmica, que implica movimientos de vaivén de una o más partes del cuerpo. Es el más común de todos los movimientos involuntarios y puede afectar las manos, los brazos, los ojos, la cara, la cabeza, las cuerdas vocales, el tronco y las piernas. La mayoría de los temblores se producen en las manos. En algunas personas, el temblor es un síntoma de otro trastorno neurológico. Se han identificado muchas formas diferentes de temblor, como el temblor esencial o el temblor parkinsoniano . Se argumenta que los temblores probablemente tengan un origen multifactorial, con contribuciones de oscilaciones neuronales en el sistema nervioso central, pero también de mecanismos periféricos como las resonancias de bucles reflejos. [ 121 ]

Epilepsia

La epilepsia es un trastorno neurológico crónico común caracterizado por convulsiones . Estas convulsiones son signos y/o síntomas transitorios de actividad neuronal anormal, excesiva o hipersincrónica en el cerebro. [ 122 ]

disritmia talamocortical

En la disritmia talamocortical (DTC), la resonancia talamocortical normal se ve alterada. La pérdida de entrada talámica permite que la frecuencia de la columna talamocortical disminuya a la banda theta o delta, como se identifica mediante MEG y EEG por aprendizaje automático. [ 123 ] La DTC puede tratarse con métodos neuroquirúrgicos como la talamotomía .

Aplicaciones

Criterios de valoración clínicos

Las oscilaciones neuronales son sensibles a diversos fármacos que influyen en la actividad cerebral; por consiguiente, los biomarcadores basados ​​en oscilaciones neuronales están surgiendo como criterios de valoración secundarios en ensayos clínicos y para cuantificar efectos en estudios preclínicos. Estos biomarcadores suelen denominarse «biomarcadores EEG» o «biomarcadores neurofisiológicos» y se cuantifican mediante electroencefalografía cuantitativa (qEEG) . Los biomarcadores EEG pueden extraerse del EEG utilizando la herramienta de código abierto Neurophysiological Biomarker Toolbox .

Interfaz cerebro-computadora

La oscilación neuronal se ha aplicado como señal de control en diversas interfaces cerebro-computadora (ICC). [ 124 ] Por ejemplo, se puede crear una ICC no invasiva colocando electrodos en el cuero cabelludo y midiendo las débiles señales eléctricas. Aunque no se pueden registrar las actividades de neuronas individuales mediante una ICC no invasiva debido a que el cráneo amortigua y difumina las señales electromagnéticas, la actividad oscilatoria aún se puede detectar de forma fiable. La ICC fue introducida por Vidal en 1973 [ 125 ] como un desafío para utilizar señales de EEG para controlar objetos fuera del cuerpo humano.

Después del desafío BCI, en 1988, el ritmo alfa se utilizó en un BCI basado en ritmos cerebrales para el control de un objeto físico, un robot. [ 126 ] [ 127 ] El BCI basado en ritmo alfa fue el primer BCI para el control de un robot. [ 128 ] [ 129 ] En particular, algunas formas de BCI permiten a los usuarios controlar un dispositivo midiendo la amplitud de la actividad oscilatoria en bandas de frecuencia específicas, incluidos los ritmos mu y beta .

Ejemplos

Lista no exhaustiva de tipos de actividad oscilatoria que se encuentran en el sistema nervioso central:

Véase también

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Lecturas adicionales

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  • Freeman W (1975). Acción de masas en el sistema nervioso . Academic Press. ISBN 978-0-12-412047-1Archivado del original el 5 de julio de 2015.
  • Vinculación por sincronización
  • Teoría del campo neuronal
  • oscilaciones de onda y pico
  • Sincronización
  • Muy lleno
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