Mejoramiento para tolerancia al estrés por sequía

El mejoramiento para la resistencia a la sequía es el proceso de mejorar las plantas con el objetivo de reducir el impacto de la deshidratación en el crecimiento de las mismas.

En la naturaleza o en los campos de cultivo , el agua suele ser el factor más limitante para el crecimiento de las plantas. Si las plantas no reciben la cantidad adecuada de lluvia o riego , el estrés por deshidratación resultante puede reducir el crecimiento más que todos los demás factores de estrés ambientales combinados.

La sequía puede definirse como la ausencia de lluvia o riego durante un período de tiempo suficiente para agotar la humedad del suelo y provocar la deshidratación de los tejidos de las plantas. El estrés por deshidratación se produce cuando la pérdida de agua de la planta supera la capacidad de las raíces de la planta para absorber agua y cuando el contenido de agua de la planta se reduce lo suficiente como para interferir en los procesos normales de la planta.

Alrededor de 15 millones de km2 de la superficie terrestre están cubiertos por tierras de cultivo, ^[1] y aproximadamente el 16% de esta área está equipada para riego (Siebert et al. 2005 ^[2] ). Por lo tanto, en muchas partes del mundo, incluido Estados Unidos , las plantas pueden enfrentar con frecuencia estrés por deshidratación. Las lluvias son muy estacionales y ocurren sequías periódicas con regularidad. El efecto de la sequía es más prominente en suelos arenosos con baja capacidad de retención de agua. En tales suelos, algunas plantas pueden experimentar estrés por deshidratación después de solo unos pocos días sin agua .

Durante el siglo XX, la tasa de aumento de la extracción de agua «azul» (de ríos, lagos y acuíferos) para riego y otros fines fue mayor que la tasa de crecimiento de la población mundial (Shiklomanov 1998 ^[3] ). Hay mapas de áreas irrigadas por país disponibles. ^{[4] [5]}

El déficit de humedad del suelo es un desafío importante para el futuro de la producción agrícola. Las sequías severas en partes de los EE. UU., Australia y África en los últimos años redujeron drásticamente los rendimientos de los cultivos y afectaron las economías regionales. Sin embargo, incluso en años promedio, muchas regiones agrícolas, incluidas las Grandes Llanuras de los EE. UU. , sufren déficit crónicos de humedad del suelo. Los cultivos de cereales generalmente alcanzan solo alrededor del 25% de su rendimiento potencial debido a los efectos del estrés ambiental, siendo el estrés por deshidratación la causa más importante. Es probable que dos tendencias principales aumenten la frecuencia y la gravedad de los déficits de humedad del suelo:

• Cambio climático : Es probable que las temperaturas más altas incrementen el uso de agua para los cultivos debido al aumento de la transpiración . Una atmósfera más cálida también acelerará el derretimiento de la capa de nieve de las montañas, lo que resultará en menos agua disponible para riego. Los patrones climáticos más extremos aumentarán la frecuencia de las sequías en algunas regiones.
• Suministros de agua limitados: la mayor demanda de los usuarios municipales e industriales reducirá aún más la cantidad de agua disponible para los cultivos de regadío.

Si bien los cambios en las prácticas de labranza y riego pueden mejorar la producción al conservar el agua , mejorar la tolerancia genética de los cultivos al estrés por sequía se considera una estrategia esencial para abordar los déficits de humedad.

Una planta responde a la falta de agua deteniendo su crecimiento y reduciendo la fotosíntesis y otros procesos vegetales para reducir el uso de agua. A medida que avanza la pérdida de agua, las hojas de algunas especies pueden parecer cambiar de color, generalmente a un verde azulado. El follaje comienza a marchitarse y, si la planta no se riega, las hojas se caerán y la planta finalmente morirá. El déficit de humedad del suelo reduce el potencial hídrico de la raíz de una planta y, tras una exposición prolongada, se acumula ácido abscísico y, finalmente, se produce el cierre de los estomas . Esto reduce el contenido relativo de agua de la hoja de una planta.

El tiempo necesario para que se produzca el estrés por deshidratación depende de la capacidad de retención de agua del suelo, las condiciones ambientales, la etapa de crecimiento de la planta y la especie de planta . Las plantas que crecen en suelos arenosos con baja capacidad de retención de agua son más susceptibles al estrés por deshidratación que las plantas que crecen en suelos arcillosos. Un sistema radicular limitado acelerará la velocidad a la que se desarrolla el estrés por deshidratación. El sistema radicular de una planta puede estar limitado por la presencia de sistemas radiculares competitivos de plantas vecinas, por las condiciones del sitio, como suelos compactados o niveles freáticos altos, o por el tamaño del contenedor (si crece en un contenedor). Una planta con una gran masa de hojas en relación con el sistema radicular es propensa al estrés por sequía, ya que las hojas pueden perder agua más rápido de lo que las raíces pueden suministrarla. Las plantas recién plantadas y las plantas mal establecidas pueden ser especialmente susceptibles al estrés por deshidratación debido al sistema radicular limitado o la gran masa de tallos y hojas en comparación con las raíces.

Además del contenido de humedad del suelo, las condiciones ambientales de alta intensidad de luz , alta temperatura , baja humedad relativa y alta velocidad del viento aumentarán significativamente la pérdida de agua de la planta. El entorno anterior de una planta también puede influir en el desarrollo del estrés por deshidratación. Una planta que ha estado expuesta al estrés por deshidratación (se ha endurecido) anteriormente y se ha recuperado puede volverse más resistente a la sequía. Además, una planta que fue bien regada antes de que se le limitara el agua generalmente sobrevivirá un período de sequía mejor que una planta continuamente estresada por la deshidratación.

El grado de resistencia a la sequía depende de cada cultivo. En general, hay tres estrategias que pueden ayudar a un cultivo a mitigar el efecto del estrés por deshidratación:

Los términos de resistencia a la sequía en resumen (Levitt, J. (1980); ^[6] Blum, A. (2011) ^[7] )

Si la planta muestra evitación de la deshidratación, el factor ambiental se excluye de los tejidos de la planta reduciendo la pérdida de agua ("ahorradores de agua", p. ej., mediante cera epicuticular espesa de las hojas , enrollamiento de las hojas, postura de las hojas) o manteniendo la absorción de agua ("gastadores de agua", p. ej., mediante el crecimiento de raíces más profundas). La evitación de la deshidratación es deseable en la agricultura moderna, donde la resistencia a la sequía requiere el mantenimiento de una producción vegetal económicamente viable bajo estrés por deshidratación. El papel de la evitación de la deshidratación es mantener el suministro de agua y sostener la hidratación y turgencia de las hojas con el propósito de mantener la apertura de los estomas y la transpiración el mayor tiempo posible bajo déficit de agua. Esto es esencial para el intercambio de gases en las hojas, la fotosíntesis y la producción de plantas a través de la asimilación de carbono .

Si la planta muestra tolerancia a la deshidratación, el factor ambiental ingresa a los tejidos vegetales pero estos sobreviven, por ejemplo, manteniendo la turgencia y el ajuste osmótico.

El escape de la deshidratación implica, por ejemplo, la maduración temprana o la latencia de las semillas, donde la planta utiliza las condiciones óptimas previas para desarrollar vigor. La recuperación de la deshidratación se refiere a la capacidad de algunas especies de plantas para recuperarse después de breves períodos de sequía.

Se considera que una estrategia de escape a la deshidratación es la sincronización adecuada del ciclo de vida, que da como resultado la finalización de las etapas de desarrollo más sensibles mientras el agua es abundante. Evitar el estrés por deshidratación con un sistema de raíces capaz de extraer agua de las capas profundas del suelo, o reduciendo la evapotranspiración sin afectar los rendimientos, se considera como evitar la deshidratación. Los mecanismos como el ajuste osmótico (AO), mediante el cual una planta mantiene la presión de turgencia celular bajo un potencial hídrico del suelo reducido, se clasifican como mecanismos de tolerancia a la deshidratación. Los mecanismos de evitación de la deshidratación pueden expresarse incluso en ausencia de estrés y, en ese caso, se consideran constitutivos. Los mecanismos de tolerancia a la deshidratación son el resultado de una respuesta desencadenada por el propio estrés por deshidratación y, por lo tanto, se consideran adaptativos. Cuando el estrés es terminal y predecible, el escape de la deshidratación mediante el uso de variedades de duración más corta suele ser el método preferible para mejorar el potencial de rendimiento. Los mecanismos de evitación y tolerancia a la deshidratación son necesarios en situaciones en las que el momento de la sequía es en su mayoría impredecible.

Los mecanismos de resistencia a la sequía están controlados genéticamente y se han descubierto genes o QTL responsables de la resistencia a la sequía en varios cultivos, lo que abre el camino para el mejoramiento molecular de la resistencia a la sequía.

La resistencia a la sequía es un rasgo cuantitativo, con un fenotipo complejo , que a menudo se confunde con la fenología de la planta . El mejoramiento para la resistencia a la sequía es aún más complicado, ya que varios tipos de estrés abiótico, como las altas temperaturas, la alta irradiación y las toxicidades o deficiencias de nutrientes, pueden afectar simultáneamente a las plantas de cultivo.

Cuando una planta se ve expuesta a un déficit de agua, puede acumular una variedad de compuestos osmóticamente activos, como aminoácidos y azúcares, lo que da como resultado una disminución del potencial osmótico. Algunos ejemplos de aminoácidos que pueden aumentar son la prolina y la glicina betaína . Esto se denomina ajuste osmótico y permite que la planta absorba agua, mantenga la turgencia y sobreviva más tiempo.

La capacidad de sobrevivir a la deshidratación está influenciada por la capacidad de una célula de sobrevivir con un contenido reducido de agua. Esto puede considerarse complementario a la OA porque ambos rasgos ayudarán a mantener el crecimiento de las hojas (o prevenir la muerte de las hojas) durante el déficit de agua. Las variedades de cultivos difieren en la tolerancia a la deshidratación y un factor importante para tales diferencias es la capacidad de la membrana celular para prevenir la fuga de electrolitos cuando disminuye el contenido de agua, o " estabilidad de la membrana celular (CMS)". Se supone que el mantenimiento de la función de la membrana significa que también se mantiene la actividad celular. Las mediciones de CMS se han utilizado en diferentes cultivos y se sabe que están correlacionadas con los rendimientos en condiciones de alta temperatura y posiblemente bajo estrés por deshidratación.

En el sorgo ( Sorghum bicolor L. Moench), la resistencia a la sequía es una característica que está altamente correlacionada con el espesor de la capa de cera epicuticular. Los experimentos han demostrado que las variedades de arroz con una capa de cutícula gruesa conservan la turgencia de sus hojas durante períodos más largos después del inicio de un estrés hídrico.

A medida que la fotosíntesis se inhibe por la deshidratación, el proceso de llenado del grano depende cada vez más de la utilización de las reservas del tallo. Numerosos estudios han informado que la capacidad de movilización de las reservas del tallo está relacionada con el rendimiento en condiciones de estrés por deshidratación en el trigo. En el arroz, algunos estudios también indicaron que este mecanismo mantiene el rendimiento del grano en condiciones de estrés por deshidratación en la etapa de llenado del grano. Este mecanismo de tolerancia a la deshidratación se estimula mediante una disminución de la concentración de ácido giberélico y un aumento de la concentración de ácido abscísico.

Para la emergencia de una siembra profunda (para aprovechar el suelo seco superior), esto se practica para ayudar a las plántulas a alcanzar el perfil de humedad que retrocede y para evitar altas temperaturas en la superficie del suelo que inhiben la germinación . ^[8] La selección en esta etapa proporciona ventajas prácticas, especialmente cuando se manejan grandes cantidades de germoplasma.

Generalmente, los ideotipos se desarrollan para crear una variedad de planta ideal. Los siguientes caracteres constituyen el ideotipo del trigo del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT).

• Semillas de gran tamaño. Favorece la emergencia, la cobertura temprana del suelo y la biomasa inicial .
• Coleóptilos largos . Para emergencia de siembra profunda.
• Cobertura temprana del suelo.

Las hojas más delgadas y anchas (es decir, con un peso foliar específico relativamente bajo) y un hábito de crecimiento más postrado ayudan a aumentar la cobertura del suelo, conservando así la humedad del suelo y aumentando potencialmente la eficiencia del uso de la radiación. ^[9]

• Alta biomasa pre-antesis.
• Buena capacidad de reservas de tallos y removilización.
• Alta capacidad fotosintética de espiga
• Alto contenido relativo de agua en las hojas (RLWC), conductancia estomática (Gs) y/o depresión de la temperatura del dosel (CTD) durante el llenado del grano para indicar la capacidad de extraer agua.
• Ajuste osmótico
• Acumulación de ácido abscísico (ABA).

Se ha demostrado el beneficio de la acumulación de ABA en condiciones de deshidratación (Innes et al. 1984). ^[10] Parece que preadapta las plantas al estrés al reducir la conductancia estomática, las tasas de división celular, el tamaño de los órganos y aumentar la tasa de desarrollo. Sin embargo, un nivel elevado de ABA también puede provocar esterilidad, ya que los niveles elevados de ABA pueden abortar el desarrollo de las flores.

• Tolerancia al calor: La contribución de la tolerancia al calor al rendimiento bajo estrés por deshidratación debe cuantificarse, pero es relativamente fácil de detectar (Reynolds et al. 1998). ^[11]
• Anatomía de la hoja : cerosa, pubescente , enrollada, gruesa, postura. Estas características disminuyen la carga de radiación sobre la superficie de la hoja. Los beneficios incluyen una menor tasa de evapotranspiración y un menor riesgo de fotoinhibición irreversible. Sin embargo, también pueden estar asociadas con una menor eficiencia en el uso de la radiación, lo que reduciría el rendimiento en condiciones más favorables.
• Alta supervivencia de los macollos: la comparación de variedades antiguas y nuevas ha demostrado que, bajo deshidratación, las variedades más antiguas producen un exceso de macollos, muchos de los cuales no logran producir grano, mientras que las líneas modernas resistentes a la sequía producen menos macollos, la mayoría de los cuales sobreviven.
• Mantenerse verde: Esta característica puede indicar la presencia de mecanismos de resistencia a la sequía, pero probablemente no contribuya al rendimiento per se si no queda agua en el perfil del suelo al final del ciclo para favorecer el intercambio de gases en las hojas. Puede ser perjudicial si indica falta de capacidad para removilizar las reservas del tallo. Sin embargo, las investigaciones en sorgo han indicado que Mantenerse verde está asociado con un mayor contenido de clorofila en las hojas en todas las etapas de desarrollo y ambos se asociaron con un mejor rendimiento y una mayor eficiencia de transpiración en condiciones de deshidratación.

El concepto de fenómica combinada proviene de la idea de que dos o más factores de estrés de las plantas tienen efectos fisiológicos o rasgos comunes, que son un indicador de la salud general de la planta. ^{[12] [13] [14]} Como tanto el estrés biótico como el abiótico pueden tener consecuencias fisiológicas similares, las plantas resistentes a la sequía se pueden separar de las plantas sensibles. Algunas técnicas de medición por imágenes o infrarrojos pueden ayudar a acelerar el proceso de mejoramiento. Por ejemplo, la intensidad de la mancha puntual y la depresión de la temperatura del dosel se pueden monitorear con la depresión de la temperatura del dosel. ^[15]

Los recientes avances en la investigación biotecnológica han reavivado el interés en la mejora de la resistencia a la sequía y el uso de nuevas herramientas genómicas para mejorar la productividad hídrica de los cultivos. La mejora asistida por marcadores está revolucionando la mejora de los cultivos de campo templado y tendrá efectos similares en la mejora de los cultivos tropicales. Otra herramienta de mejora molecular incluye el desarrollo de cultivos modificados genéticamente que pueden tolerar el estrés de las plantas. Como complemento al reciente y rápido progreso en genómica , una mejor comprensión de los mecanismos fisiológicos de la respuesta a la deshidratación también contribuirá al progreso de la mejora genética de la resistencia a la sequía de los cultivos. Ahora se acepta ampliamente que la complejidad del síndrome de deshidratación solo puede abordarse con un enfoque holístico que integre la disección fisiológica de los rasgos de tolerancia y evitación de la deshidratación de los cultivos utilizando herramientas genéticas moleculares como la selección asistida por marcadores (MAS), microarreglos y cultivos transgénicos, con prácticas agronómicas que conduzcan a una mejor conservación y utilización de la humedad del suelo y una mejor correspondencia de los genotipos de los cultivos con el medio ambiente. El MAS se ha implementado en variedades de arroz para evaluar la tolerancia a la sequía y desarrollar nuevas variedades tolerantes al estrés abiótico ^{[16] [17]}

• Arroz de secano
• Mejoramiento molecular

• Mejoramiento de plantas para tolerancia a la sequía, iniciativa del USDA
• Herramientas genéticas y genómicas para mejorar la tolerancia a la sequía en el trigo
• Evaluación de un modelo conceptual de tolerancia a la sequía
• Sitio web sobre el estrés de las plantas del Dr. Abraham Blum