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Bufotes

Bufotes , los sapos verdes euroasiáticos o sapos verdes paleárticos , es un género de sapos verdaderos (familia Bufonidae). Son nativos de Europa (ausentes en las Islas Británic...

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Bufotes , los sapos verdes euroasiáticos o sapos verdes paleárticos , es un género de sapos verdaderos (familia Bufonidae). Son nativos de Europa (ausentes en las Islas Británicas, la mayor parte de Fennoscandia , la mayor parte de Francia y la Península Ibérica ), Asia occidental y central y el norte de África; una región que equivale aproximadamente al Paleártico occidental y central . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Históricamente se incluyeron en el género Bufo y luego, durante algunos años, se ubicaron en Pseudepidalea , que es sinónimo del nombre actualmente aceptado Bufotes . [ 4 ]

Los bufotes son sapos típicos y, como sugieren sus nombres comunes, la mayoría de las especies e individuos —aunque no todos— presentan un patrón distintivo de manchas verdosas. Habitan en una amplia variedad de hábitats y, en su mayoría, depositan sus huevos en agua dulce, aunque a veces también en aguas salobres . [ 5 ] [ 6 ]

Apariencia

Tamaño y morfología

Los bufotes son sapos de tamaño pequeño a mediano-grande con adultos que tienen entre aproximadamente 3,5 y 12 cm (1,4–4,7 in) de longitud del hocico a la cloaca . [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] El tamaño promedio varía significativamente dependiendo de la especie, pero todavía hay cierta superposición entre la mayoría de las especies cuando se observa su rango de tamaño completo. [ 2 ] Las hembras de una especie generalmente son en promedio más grandes que sus machos, mientras que solo los machos tienen un saco vocal . [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ] En forma y estructura, son sapos típicos. [ 5 ] Tienen piel granular y a menudo verrugosa. La mayoría tiene glándulas parótidas y tímpano bastante distintivos . El subgrupo B. surdus consiste en un par de especies asiáticas con glándulas parótidas más pequeñas y un tímpano diminuto o ausente, [ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] y a veces se les llama sapos sin orejas. [ 1 ] [ 12 ]  

Bandera

El sapo iraní sin orejas ( B. surdus ) es una especie bastante pequeña y de color uniforme que no tiene tímpano visible [ 10 ].

La mayoría de las especies de Bufotes , incluidas todas las de Europa continental, tienen las partes superiores de color marrón pálido a medio, marrón oliváceo , grisáceo o crema , con un patrón generalmente conspicuo de manchas más oscuras de forma irregular, de color verde o verde oliváceo. Las manchas varían considerablemente según el individuo; en algunos son bastante pequeñas y en otros grandes; pueden estar conectadas, a veces formando un patrón jaspeado, o ser tan densas que el sapo parece casi completamente verde u oliváceo en la parte superior. Algunos machos también pueden parecer bastante uniformes de color verde u oliváceo en la parte superior si el color base y el color de las manchas son similares; las hembras casi siempre tienen marcas más contrastantes que los machos. [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 13 ] Dependiendo de la especie y del individuo, pueden tener una fina línea vertebral de color amarillo claro, un tinte anaranjado en la cabeza o finos puntos de color rojo anaranjado en la parte superior. [ 5 ] [ 13 ]

Un sapo verde europeo macho ( B. viridis ) con un saco vocal parcialmente distendido; las hembras, generalmente más grandes y coloridas, carecen de saco vocal.

En gran parte de su área de distribución, son los únicos sapos con marcas verdes claras, de ahí su nombre común "sapo verde". [ 5 ] En algunas especies, las manchas pueden ser negruzcas o parduscas en ocasiones, [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] e incluso en especies donde son verdosas en vida, a menudo se vuelven parduscas en especímenes de museo . [ 10 ] [ 17 ] En algunas de las especies fuera de Europa, entre otras B. baturae , B. oblongus , B. pewzowi y B. sitibundus , las hembras suelen —pero no siempre— tener el patrón típico de manchas verdosas, mientras que los machos pueden tener el patrón típico, pueden ser mayormente lisos con poco verde (a menudo solo manchas verdosas en sus extremidades) o lisos sin verde. [ 10 ] [ 17 ] En dos especies de coloración particularmente uniforme, B. luristanicus y B. surdus de Irán y Pakistán, los adultos de ambos sexos carecen de manchas verdosas, excepto a veces en sus extremidades, o sus manchas verdosas son pequeñas y típicamente de forma anular. [ 8 ] [ 10 ]

Si se sienten amenazados, pueden producir una secreción cutánea blanca que tiene un olor desagradable. [ 18 ]

Ecología y comportamiento

Hábitat

Sapo de Ladakh ( B. latastii ), una especie de las tierras altas del Himalaya [ 16 ]

Dependiendo de la especie y región exactas, los bufotes se pueden encontrar en estepas, pastizales, matorrales, matorrales, dunas de arena, desiertos, praderas, marismas, canteras de grava y bosques (aunque principalmente en bosques bastante abiertos o en claros). [ 5 ] [ 7 ] [ 19 ] Además de los hábitats naturales, muchas especies habitan hábitats modificados por el hombre, como áreas cultivadas y urbanas, incluso cuando están bastante contaminadas. [ 5 ] [ 7 ] [ 9 ] Algunas especies pueden incluso presentarse en densidades más altas en hábitats modificados por el hombre, como parques y jardines urbanos, que en hábitats naturales cercanos. [ 7 ] La mayoría de las especies tienden a vivir en hábitats áridos a bastante áridos, a menudo en lugares con suelos arenosos, pero también hay especies en hábitats húmedos. [ 5 ] [ 7 ] [ 20 ] Cuando el clima es cálido y seco, visitan regularmente lugares con agua o se refugian en lugares húmedos y escondidos. En las regiones más áridas, suelen estar restringidas a zonas cercanas a fuentes de agua como oasis y valles fluviales, y pueden estivar durante los periodos más secos (a diferencia de las poblaciones del norte que hibernan en invierno). [ 7 ] [ 13 ] [ 21 ] Son bastante tolerantes a las altas temperaturas y solo mueren cuando han perdido aproximadamente la mitad de sus fluidos corporales. [ 7 ]

A diferencia de otros anfibios , los adultos de algunas especies de Bufotes no se limitan al agua dulce, sino que también pueden encontrarse en agua salobre , salina o incluso hipersalina, siempre que cualquier cambio significativo en la salinidad sea gradual (si se trasladan directamente de agua dulce a agua de mar, suelen morir). [ 6 ] [ 22 ]

Pueden encontrarse desde el nivel del mar hasta al menos 3800 m (12 500 pies) de altitud, con muchas especies que presentan un rango altitudinal bastante amplio, [ 5 ] [ 23 ] y algunas especies de Asia central que están restringidas a las tierras altas. [ 16 ] [ 17 ] Un registro de B. latastii a 5238 m (17 185 pies) , uno de los más altos para cualquier anfibio, ahora se considera erróneo. [ 16 ]    

Cría

Par de sapos verdes sicilianos ( B. boulengeri siculus ) en amplexus

Los bufotes son principalmente activos durante el crepúsculo y la noche, permaneciendo ocultos durante el día, pero durante la época de reproducción también pueden estar activos durante el día. La reproducción es estacional y el momento y la duración varían según la especie y la población; en las regiones más frías suele estar relacionada con temperaturas más altas (verano) y en las regiones más cálidas y secas con mayores precipitaciones (estación húmeda). [ 5 ] [ 7 ] [ 9 ] [ 19 ]

Para llegar a su hábitat de reproducción, pueden viajar distancias bastante largas, hasta 5 km (3 millas) no es inusual. [ 7 ] Los machos se reúnen en grupos en el sitio de reproducción y llaman desde dentro o cerca del agua por la noche. [ 5 ] [ 18 ] La frecuencia y el pulso del trino agudo y monótono varían con las especies de Bufotes , pero en al menos algunas el pulso también está relacionado con la temperatura, siendo más rápido cuando hace más calor. [ 2 ] [ 10 ]  

Dependiendo de la especie, una hembra puede poner desde unos pocos cientos hasta unas pocas decenas de miles de huevos negros, que están en un largo cordón gelatinoso y transparente simple o doble. [ 2 ] [ 7 ] [ 11 ] [ 13 ] Pueden ser depositados en muchos tipos de aguas permanentes o temporales como lagos, estanques, charcos, pantanos, ríos, arroyos, torrentes, embalses y zanjas, pero generalmente en lugares no más de 50 cm (1,6 pies) de profundidad. [ 5 ] [ 7 ] [ 20 ] Al igual que en los adultos, los huevos y renacuajos de algunas especies son bastante tolerantes a salinidades más altas, y la reproducción puede ocurrir incluso en agua salobre o de baja salinidad. [ 6 ] [ 7 ] Los huevos y renacuajos son sensibles a las aguas contaminadas. [ 20 ] [ 21 ] [ 24 ] También se ven afectados negativamente por la competencia de los renacuajos de sapo común y son vulnerables a la depredación por peces (más que los desagradables renacuajos de sapo común). [ 24 ] [ 25 ] Los renacuajos se alimentan de diversa materia vegetal y detritos , junto con pequeñas cantidades de organismos zooplanctónicos , pero después de la metamorfosis en sapos jóvenes cambian a una dieta compuesta de pequeños invertebrados . [ 7 ] [ 20 ] [ 21 ]  

Taxonomía

Género

La taxonomía de este grupo ha causado considerable confusión. Las especies colocadas en Bufotes esencialmente equivalen al grupo de especies viridis (sapo verde) históricamente reconocido del género Bufo , aunque otras especies distantemente también se incluyeron a veces en el grupo. [ 10 ] En 2006, una revisión importante reveló que este grupo debería ser trasladado de Bufo a su propio género, Pseudepidalea . [ 4 ] En 2010, se demostró que Pseudepidalea es un sinónimo menor de Bufotes . [ 26 ] Poco después, el sapo de Brongersma y el sapo mongol divergentes fueron trasladados a sus propios géneros como Barbarophryne brongersmai y Strauchbufo raddei respectivamente. [ 27 ] [ 28 ]

Especies, ploidía e hibridación

La población cretense se incluye tentativamente en el sapo verde europeo ( B. viridis ), pero su posición taxonómica requiere un estudio más profundo. [ 2 ]

Aunque se describieron varias especies o variantes hace más de un siglo, la mayoría se incluyeron generalmente en Bufotes (entonces Bufo ) viridis hasta hace relativamente poco. En una importante revisión de sapos euroasiáticos en 1972, solo se reconoció en este grupo al extendido B. viridis y tres especies asiáticas más restringidas, pero también se incluyeron el sapo mongol y el sapo corredor , [ 29 ] dos especies que ahora se sabe que están bastante distantemente relacionadas. [ 5 ] [ 10 ] En los años siguientes, quedó claro que esta era una taxonomía insatisfactoria, ya que había grandes variaciones tanto en la morfología como en la ploidía . [ 3 ] [ 10 ] [ 30 ] A partir de finales de la década de 1990, se han publicado varias revisiones y el número de especies reconocidas ha aumentado lentamente como resultado de la revalidación de especies descritas anteriormente y la descripción de nuevas; la mayoría de estas se consideraban anteriormente parte de B. viridis . [ 1 ] [ 2 ] [ 10 ] Algunas poblaciones, especialmente las de Creta y ciertas islas Cícladas , aún requieren más estudio para aclarar su posición taxonómica. [ 2 ] [ 31 ]

Mientras que las especies europeas, del norte de África y del oeste de Asia son todas diploides , Asia central tiene especies que son diploides ( B. latastii , B. perrini , B. sitibundus y B. turanensis ), triploides ( B. baturae , B. pseudoraddei y B. zugmayeri ) y tetraploides ( B. oblongus y B. pewzowi ). A pesar de las diferencias en la ploidía, la hibridación sigue siendo posible entre algunas de ellas, y las tres triploides y las dos tetraploides son el resultado de la especiación híbrida donde los padres originales eran dos especies diploides. [ 2 ] [ 32 ] [ 33 ] Las tres especies de Asia central B. baturae , B. pseudoraddei y B. zugmayeri son muy inusuales ya que son completamente triploides en ambos sexos y se reproducen sexualmente; Todos los demás animales triploides conocidos son infértiles, unisexuales y se reproducen por partenogénesis , ginogénesis o hibridogénesis , o requieren ploidía variable (por ejemplo, individuos diploides e individuos triploides) dentro de la especie para reproducirse. [ 33 ] [ 34 ]

La hibridación generalizada, tanto antigua como actual, también ha causado problemas taxonómicos entre las especies diploides. Por ejemplo, en 2006, basándose en similitudes en el ADN mitocondrial , la población del norte de Europa (el extremo norte de Alemania, Dinamarca y el sur de Suecia) se agrupó con las poblaciones del extremo sureste de Europa (el sur de los Balcanes y Chipre ) y partes de Asia ( Anatolia y el Levante hasta Irán y Asia central) como la especie B. variabilis . Entre estas poblaciones de B. variabilis, ampliamente separadas, se encontraba B. viridis . [ 3 ] Esto fue muy inusual desde un punto de vista zoogeográfico y en 2019 un estudio más completo encontró que la población del norte de Europa es parte de B. viridis , la población del sur de los Balcanes y partes adyacentes de Anatolia es una zona híbrida entre B. viridis y B. sitibundus , la población de Chipre es su propia especie B. cypriensis , y las de la mayor parte de Anatolia y el Levante hasta Irán y Asia central son B. sitibundus . Dado que la localidad tipo de B. variabilis está en Lübeck (Alemania), el nombre es un sinónimo de B. viridis . [ 1 ] [ 2 ] Estudios anteriores habían sido inducidos a error al observar principalmente el ADN mitocondrial, que puede ser poco confiable en especies donde ha habido hibridación histórica. [ 2 ] A pesar de una divergencia relativamente profunda entre las especies y sus distribuciones mayoritariamente alopátricas o parapátricas (sin embargo, en Asia hay lugares donde coexisten hasta tres especies [ 8 ] ), la hibridación sigue ocurriendo entre algunas que entran en contacto hoy en día. [ 2 ] Por ejemplo, B. sitibundus y B. viridis tienen una amplia zona híbrida en Europa del Este (principalmente en los Balcanes meridionales y la Rusia europea) y Anatolia occidental, B. balearicus y B. viridis tienen una zona híbrida relativamente estrecha en la región del extremo noreste de Italia, y B. balearicus y B. boulengeri siculus solo tienen una hibridación muy marginal en Sicilia oriental . [ 2 ] [35 ]

El cruzamiento entre especies de Bufotes y sapos de otros géneros, incluyendo el sapo común ( Bufo bufo ) y el sapo corredor ( Epidalea calamita ), suele ser raro, pero en zonas muy específicas puede ser más frecuente. La descendencia híbrida intergenérica a menudo presenta una alta tasa de mortalidad y, si alcanza la madurez, se presume que su capacidad reproductiva es baja o nula . Por lo general, solo se produce en circunstancias inusuales, como en lugares donde ambas especies progenitoras tienen poblaciones muy pequeñas y aisladas (lo que limita sus posibilidades de encontrar pareja de su propia especie), donde se encuentran especies que normalmente están segregadas por hábitat o ecología reproductiva, o en cautividad. [ 36 ] [ 37 ]

Lista de especies

Sapo de Lorestán ( B. luristanicus ), endémico de Irán
Sapo verde de Chipre ( B. cypriensis ), una especie bastante pequeña que fue descrita científicamente recién en 2019 [ 2 ].

Actualmente se reconocen 15 especies en el género Bufotes . [ 1 ] Dentro de su área de distribución, a cada una de las especies de color verde se las suele llamar simplemente "sapo verde", [ 5 ] [ 18 ] pero esto puede generar confusión con especies lejanamente relacionadas como el sapo verde norteamericano ( Anaxyrus debilis ). [ 38 ]

Referencias

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