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Calcidiscus leptoporus

Calcidiscus leptoporus es unaespecie de cocolitóforo que se encuentra ampliamente distribuida globalmente [ 1 ] tanto en los océanos como en el registro fósil , que se remonta a...

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Calcidiscus leptoporus es unaespecie de cocolitóforo que se encuentra ampliamente distribuida globalmente [ 1 ] tanto en los océanos como en el registro fósil , que se remonta al Mioceno temprano . [ 2 ] C. leptoporus , como todos los cocolitóforos, es un fitoplancton marino unicelular dentro del filo Haptophyta , que está rodeado de placas de carbonato de calcio llamadas cocolitos .

Existe una gran variación morfológica en C. leptoporus , con morfotipos distintos y bien documentados. [ 1 ] La variación intraespecífica es común entre los cocolitóforos, [ 3 ] [ 4 ] y la variación dentro de C. leptoporus ha hecho que se utilice con frecuencia como especie de ejemplo en la investigación de la biodiversidad de los cocolitóforos y el plancton marino en general. [ 1 ] [ 5 ]

Como especie prominente y densa en calcita [ 6 ] de cocolitóforo, C. leptoporus desempeña un papel significativo en el ciclo del carbonato de calcio en los océanos [ 2 ] y en el secuestro de CO 2 atmosférico en el océano, [ 7 ] [ 8 ] aunque sus patrones de calcificación, distribución y crecimiento se ven afectados por factores ambientales como la temperatura, la estacionalidad y la química oceánica. [ 2 ] [ 9 ] [ 10 ] Existe la posibilidad de realizar inferencias sobre cambios ambientales prehistóricos basándose en el tamaño y la datación de cocolitos fosilizados de C. leptoporus , aunque este es un campo en desarrollo. [ 11 ]

Clasificación

La primera observación registrada de C. leptoporus fue realizada en 1898 por George Murray y Vernon H. Blackman en una muestra de agua de mar recolectada por Murray del Océano Atlántico. [ 12 ] Llamaron a su observación una nueva especie, dado su tamaño comparativamente pequeño y cocolitos circulares , y le dieron el nombre de Coccosphaera leptoporus .

La clasificación de los cocolitóforos cambió en la década de 1950 a medida que se describieron nuevos géneros . Dos nuevas especies, C. medusoides y C. quadriforatus , fueron descritas por Erwin Kamptner en 1950 como miembros de un nuevo género, Calcidiscus , [ 13 ] [ 14 ] aunque Kamptner luego reclasificó C. medusoides como un miembro del género Tiarolithus . [ 15 ] [ 14 ] Análisis TEM posterior de cocolitos determinó que T. medusoides y C. quadriforatus eran de la misma especie que Coccosphaera leptoporus . [ 16 ] [ 17 ] En 1954, Kamptner también reclasificó Coccosphaera leptoporus como un miembro del nuevo género Cyclococcolithus , [ 18 ] [ 19 ] junto con otras especies previamente descritas Umbilicosphaera mirabilis . [ 20 ] Sin embargo, dado que U. mirabilis es la especie tipo del género Umbilicosphaera , esta clasificación estaba en conflicto con el Código Internacional de Nomenclatura Botánica ( CIBN ), [ 21 ] y por lo tanto fue rechazada. [ 14 ]

En los años siguientes, se propusieron varios otros géneros de cocolitóforos en lugar del nombre rechazado. C. foliosus se utilizó como especie tipo para el nombre recientemente propuesto Cycloplacolithella en 1968, [ 22 ] aunque posteriormente se determinó que las imágenes de C. foliosus utilizadas para la clasificación eran de la misma especie que Coccosphaera leptoporus. , [ 23 ] invalidando este nombre . [ 10 ] [ 14 ] Se propuso otro género, Cyclococcolithina, con una variante de C. leptoporus, C. leptoporus var. inversus, [ 24 ] como su especie tipo. [ 25 ] Sin embargo, C. leptoporus var. inversus fue elevada a la categoría de especie dentro del género Markalius, [ 26 ] y se convirtió en la especie tipo de ese género, invalidando así Cyclococcolithina . [ 10 ] [ 14 ]

Diferentes especies de cocolitóforos (ae), C. leptoporus (c)

A finales de la década de 1970, se propusieron varios géneros que contenían Coccosphaera leptoporus, o cocolitóforos posteriormente identificados como Coccosphaera leptoporus, aunque todos presentaban los problemas mencionados anteriormente. Como solución, estos géneros se combinaron. Debido a que era el más antiguo de los nombres genéricos, y el único que no había sido rechazado previamente por el ICBN , se le dio el nombre de Calcidiscus a este género que ahora contenía C. leptoporus y otros miembros de los géneros previamente rechazados. [ 14 ]

Morfología

Un componente importante de todos los cocolitóforos son sus cocolitos , que son plaquetas de calcita (CaCO₃ ) entrelazadas que rodean la célula, creando la cocosfera. Sin embargo, a pesar de ser un componente estructural característico y compartido, los cocolitos presentan una morfología única y específica de cada especie debido a su intrincada biosíntesis. [ 27 ] Las cocosferas varían en rigidez, espinas y otras modificaciones de forma para adaptarse a las necesidades de cada especie. [ 28 ]

C. leptoporus que se encuentra en la naturaleza tiene cocolitos que generalmente varían de <5 μm a 8 μm o más. [ 1 ] Sus suturas son angulares y aserradas, aunque existe mucha variabilidad en este rasgo. Las condiciones ambientales desfavorables pueden provocar malformaciones en los cocolitos y una producción reducida de calcita en C. leptoporus . [ 29 ] También se ha demostrado que las condiciones artificiales de laboratorio impactan negativamente la morfología de C. leptoporus . [ 1 ]

La calcita de cocolitos carbonatados de C. leptoporus contribuye en gran medida a los sedimentos carbonatados de aguas profundas , ya que provoca el hundimiento de otra materia orgánica, mientras que su precipitación actúa como una contrabomba de carbonato al secuestrar CO₂ atmosférico y aumentar el CO₂ acuoso . [ 7 ] [ 8 ] Se ha demostrado que C. leptoporus domina la producción de calcita en el Atlántico Sur y, por lo tanto, desempeña un papel biogeoquímico crucial en la Zona Subantártica [ 7 ] (véase ' Importante Contribuyente a la Exportación de Carbonato ' más abajo) .

Subespecies y morfotipos

Calcidiscus leptoporus , como muchos cocolitofóridos, [ 3 ] [ 4 ] tiene una gran diversidad y variabilidad intraespecífica. [ 1 ] [ 5 ] Esta variabilidad se notó desde su primera observación en 1898, que describe la variabilidad tanto en la estructura numérica de los cocolitos. [ 12 ]

Calcidiscus leptoporus se puede dividir en morfotipos según el tamaño y la estructura fina del cocolito. Generalmente, se describen tres morfotipos: «pequeño», «intermedio» y «grande». [ 30 ] [ 31 ] El morfotipo pequeño incluye aquellos con un diámetro de cocolito <5 μm y presenta líneas de sutura irregulares, angulares y serradas, que pueden utilizarse para diferenciarlo del morfotipo intermedio. [ 31 ] El morfotipo intermedio tiene un diámetro de cocolito de 5-8 μm y un área central clara, mientras que el morfotipo grande tiene un diámetro de cocolito >8 μm, líneas de sutura de escudo distal más numerosas y curvas, así como un área central rellena en el cocolito. [ 31 ]

Hay evidencia que sugiere que los morfotipos intermedio y grande de C. leptoporus son lo suficientemente distintos como para ser considerados subespecies separadas , o incluso especies diferentes. En 2002, las diferencias en los ciclos de vida se utilizaron como evidencia para sugerir que el morfotipo intermedio se llamara C. leptoporus leptoporus , y el morfotipo grande se llamara C. leptoporus quadriperforatus , como subespecies de C. leptoporus . [ 32 ] En 2003, las diferencias genéticas tanto en el gen conservado 18S rRNA como en el gen tufA se utilizaron para sugerir que C. leptoporus quadriperforatus era lo suficientemente diferente como para ser considerado su propia especie, C. quadriperforatus . [ 33 ] Sin embargo, este morfotipo todavía se denomina tanto C. leptoporus quadriperforatus [ 7 ] [ 34 ] como C. quadriperforatus [ 35 ] [ 36 ] en la investigación desde estas publicaciones. A partir de 2022, la Asociación Internacional de Nanoplancton se refiere a los morfotipos intermedio y grande como C. leptoporus leptoporus y C. leptoporus quadriperforatus , respectivamente. [ 37 ] A pesar de esto, ha habido debate sobre si estos morfotipos se deben a diferencias genéticas o son diferencias fenotípicas basadas en el ambiente ( ver ' Distribución de morfotipos y preferencias ambientales' más adelante) .

Cambios en la morfología a lo largo del ciclo de vida

Los cocolitóforos, incluido C. leptoporus , experimentan etapas de vida haploides o diploides calcificadas dependiendo del entorno. La etapa diploide suele ser dominante en circunstancias normales. Mientras tanto, la etapa haploide es dominante cuando se reciben señales ambientales. Durante la etapa de vida diploide, primero se forma un anillo de protococolitos dentro de una vesícula de cocolito (VC) estrechamente asociada. Este anillo de protococolitos consta de unidades de cristal de calcita subverticales y subradiales repetidas. El anillo luego se transforma en diversas morfologías específicas de la especie y queda incrustado dentro del cocolito maduro. [ 27 ] [ 28 ] La etapa diploide se caracteriza por heterococolitos de calcita redondos, que se unen en los escudos proximal y distal para formar la cocosfera. Sin embargo, durante la etapa de vida haploide, se forman holococolitos intracelularmente, que son más pequeños y están compuestos de unidades de cristal diferentes a las de los heterococolitos. Además, existe un espacio vacuolar relativamente grande entre la célula y la holococosfera, lo que contrasta con la estrecha asociación entre heterococolitos y CV en la etapa diploide. Se secretan escamas corporales no mineralizadas para cubrir la célula, incluyendo escamas corporales más pequeñas y reticulares, y escamas de la placa basal más grandes y densamente estructuradas. [ 27 ] Sin embargo, a pesar de estas diferencias, C. leptoporus utiliza los mismos mecanismos de transporte de Ca 2+ para la producción de cocolitos, independientemente de la etapa de vida.

Ciclo vital

Estrategias del ciclo de vida del fitoplancton

Calcidiscus leptoporus, junto con otros cocolitóforos, exhibe un ciclo de vida halo-diplonte, clasificado según los cocolitos que produce. Las etapas de vida alternan entre fases con heterococolitos ( diploides ) y fases con holococolitos ( haploides ), con el fin de facilitar su adaptación a la variabilidad ambiental y expandir su nicho ecológico . [ 38 ]

ciclo de vida haplo-diplónico

Micrografía electrónica de transmisión (TEM) de C. leptoporus en su fase haploide.

Definido por el número de cromosomas que un organismo tiene durante la reproducción asexual ( mitosis ), el ciclo de vida se caracteriza como diplonte, como en el caso de las diatomeas , o haplonte, como en el caso de los dinoflagelados , con pocos organismos que poseen la capacidad de exhibir ambos. Los ciclos de vida haplodiplontes se clasifican por la capacidad de un organismo para dividirse tanto en fases haploides como diploides. [ 39 ] Los organismos que exhiben este ciclo de vida se dividen por mitosis en ambas fases para mantener sus niveles de ploidía . Los organismos pueden cambiar de una fase de vida diploide a una fase de vida haploide mediante meiosis . Alternativamente, las células haploides se fusionan con otras células haploides, presentándose como células en la fase diploide. [ 39 ]

Imagen SEM de C. leptoporus en su fase diploide

cocolitos haplodiplontes

La estructura de los cocolitos varía en las fases diploide y haploide de la vida de los cocolitóforos. La fase haploide se caracteriza por una calcificación ligera, en la que los holococolitos están compuestos de cristales rómbicos simples. En cambio, en la fase diploide, los heterococolitos están fuertemente calcificados y compuestos de cristales de formas elaboradas. [ 38 ]

nichos ecológicos haplo-diplontes

Los heterococcolitóforos y holococcolitóforos alternan sus niveles de ploidía en función de los factores de estrés ambiental. Estos factores incluyen principalmente la escasez de nutrientes y la disponibilidad de luz. Los holococcolitóforos son más tolerantes a la luz intensa, pudiendo sobrevivir tanto en condiciones de oscuridad como de luz, mientras que los heterococcolitóforos solo pueden dividirse en condiciones de poca luz. Los holococolitos también toleran mejor los ambientes con deficiencia de nitrato ( NO₃⁻ ) y fosfato ( PO₄³⁻ ) , mientras que los heterococcolitóforos presentan defectos en la formación de cocolitos en estas condiciones. [ 38 ] Las diferencias en la tolerancia sugieren que cada ciclo de vida ocupa su propio nicho ecológico : los heterococcolitóforos ocupan ambientes con poca luz y altos nutrientes, y los holococcolitóforos, ambientes con abundante luz y bajos nutrientes, lo cual es posible gracias a un ciclo de vida haplodiplonte. [ 38 ]

Ecología

Patrones de abundancia y dinámica estacional

Calcidiscus leptoporus se encuentra en una amplia gama de regiones oceánicas, desde aguas tropicales hasta subpolares, y presenta diferentes patrones de abundancia determinados por las condiciones oceanográficas estacionales. [ 2 ]

Los recuentos celulares de C. leptoporus realizados en 1991 en el Mar de los Sargazos en la Estación Hidrográfica S proporcionan un análisis en profundidad de los patrones de abundancia. [ 2 ] Entre enero y febrero, las células se distribuyeron por toda la columna de agua , con las concentraciones más altas (hasta 109 células/litro) observadas a profundidades de 100 a 150 m. [ 2 ] Con el inicio de la estratificación térmica en marzo/abril, las poblaciones de C. leptoporus migraron a capas más profundas, alcanzando concentraciones máximas cerca de la nutriclina mientras que la abundancia general disminuyó (máximo de 28 células/litro a 150 m). [ 2 ] Durante este tiempo, la abundancia en los primeros 100 m se mantuvo baja (aproximadamente 10 células/litro). [ 2 ] A medida que se acercaba el final de la primavera/verano, las concentraciones celulares aumentaron bruscamente, alcanzando un pico de más de 500 células/litro en los primeros 50 m de la columna de agua antes de caer hacia el final del verano. [ 2 ] Los 100 m superiores de la columna de agua experimentaron un segundo aumento en abundancia en otoño, pero se mantuvieron en concentraciones más bajas que en los períodos de primavera y verano (máximo de 69 células/litro). [ 2 ] Por lo tanto, se producen dos picos estacionales de abundancia a lo largo del año: un pico principal en primavera/verano (mayo/julio) y un pico secundario más pequeño en otoño/invierno (noviembre a marzo). [ 2 ]

Los estudios de series temporales con trampas de sedimentos mostraron variaciones estacionales en la abundancia de C. leptoporus en varios sitios geográficos. En el Atlántico Nororiental, las poblaciones de C. leptoporus alcanzaron su máximo durante la primavera, al comienzo de la estratificación estival. [ 8 ] En el Atlántico Noroccidental, las abundancias máximas se produjeron a finales de la primavera y principios del verano, seguidas de un pico menor en invierno. [ 8 ] Los patrones estacionales de vientos cambiantes en el Mar Arábigo provocaron un aumento en la abundancia de C. leptoporus durante los períodos monzónicos. [ 8 ] Sin embargo, la magnitud de este aumento fue menor que la observada en los otros sitios. [ 8 ] Mientras que las poblaciones de C. leptoporus en el Atlántico Norte alcanzan su máxima abundancia durante la primavera y el verano, el Mar Arábigo experimenta sus concentraciones más altas en otoño. [ 8 ]

Distribución de morfotipos y preferencias ambientales

La interacción entre los morfotipos de C. leptoporus y los parámetros ambientales es compleja y puede variar según la ubicación geográfica. Múltiples estudios sugieren que los tres morfotipos de C. leptoporus tienen diferentes preferencias ambientales. [ 9 ] [ 8 ] [ 40 ] [ 41 ]

Se ha propuesto que el morfotipo intermedio de C. leptoporus prefiere temperaturas más frías y menor disponibilidad de nutrientes según datos de abundancia relativa del Atlántico Norte y el Mar Arábigo . [ 8 ] Sin embargo, se ha encontrado que el morfotipo intermedio tiene afinidad por aguas más frías y mayor disponibilidad de nutrientes en el Atlántico Sur. [ 9 ] [ 41 ] El morfotipo grande parece favorecer ambientes productivos con temperaturas y niveles de nutrientes más altos. [ 8 ] [ 40 ] [ 41 ] Si bien los datos sobre el morfotipo pequeño de C. leptoporus son limitados, las observaciones sugieren una preferencia por aguas enriquecidas con nutrientes. [ 9 ] [ 8 ] [ 41 ]

Efectos de la acidificación de los océanos

Un estudio experimental demostró que la formación de cocolitos en C. leptoporus se ve afectada en condiciones de concentraciones elevadas de CO₂ y pH bajo. [ 10 ] Investigaciones posteriores examinaron diversas manipulaciones del sistema de carbonato del agua de mar sobre la morfología de los cocolitos de C. leptoporus y revelaron que el aumento en el número de cocolitos malformados se debía al aumento en la concentración de CO₂ , en lugar de a cambios en el pH, la alcalinidad total , el carbono inorgánico disuelto , el bicarbonato o las concentraciones de iones carbonato . [ 42 ] Además, se encontró que los niveles de pCO₂ superiores a 1500 μatm promovían la agregación celular. [ 42 ]

Importancia ecológica de Calcidiscus leptoporus

Indicador paleoclimático de la tasa de crecimiento

fósiles de cocolitos de C. leptoporus

El tamaño de los cocolitos de Calcidiscus leptoporus (masa y área) exhibe una correlación positiva estadísticamente significativa con la tasa de crecimiento. Patrones consistentes respaldados por estudios de trampas de sedimentos en el Océano Austral Subantártico y el Océano Atlántico Norte muestran una correlación positiva consistente y estadísticamente significativa entre el flujo de cocolitos y tanto la masa como el área, lo que sugiere un mecanismo biológico en lugar de un mecanismo específico del sitio. [ 7 ] [ 8 ] Además, experimentos controlados han demostrado que las tasas de crecimiento más lentas conducen a cocolitos más pequeños, mientras que las tasas de crecimiento más rápidas producen cocolitos más grandes y bien formados. [ 10 ] [ 38 ] Sin embargo, se requieren más estudios para validar esta relación bajo diferentes condiciones ambientales.

La medición del tamaño de los cocolitos de C. leptoporus y su calibración con los registros de δ 13 C y δ 18 O tiene el potencial de fortalecer, corregir y refinar las interpretaciones de la productividad oceánica pasada y los cambios ambientales, [ 11 ] particularmente en regiones donde C. leptoporus es un contribuyente significativo a la exportación de carbonato, por ejemplo, el Océano Austral Subantártico dentro del Gran Cinturón de Calcita . [ 6 ] [ 43 ] Nuevamente, este enfoque se presenta como una herramienta útil en la investigación y reconstrucción paleoceanográfica si se valida la correlación positiva actual, aunque sigue siendo un campo en desarrollo.

Contribuyente importante a la exportación de carbonato

El Gran Cinturón de Calcita (GCB) fue identificado mediante satélites como una banda circumpolar entre 40° y 60°S que cubre aproximadamente el 16% de la superficie oceánica global. [ 43 ] Posteriormente, el GCB se reconoce como una región primaria de producción de carbonato superficial impulsada por floraciones de cocolitóforos. [ 43 ]

A partir de investigaciones realizadas en la zona subantártica del océano Austral dentro del GCB, se estableció que C. leptoporus es desproporcionadamente importante en la exportación de carbonato de calcio oceánico. [ 6 ] A pesar de que C. leptoporus es relativamente escaso en comparación con cocolitóforos más pequeños como Emiliania huxleyi , produce cocolitos calcificados más grandes y densos que facilitan el hundimiento, fortaleciendo así su contribución a la exportación de carbono a largo plazo. [ 6 ] Cabe destacar que, incluso en regiones donde C. leptoporus es menos frecuente, contribuye con más masa por célula a la sedimentación de carbonato. [ 6 ]

Las observaciones de la trampa de sedimentos destacan que C. leptoporus contribuye con un 30-70% de la exportación anual de carbonato dentro de la Zona Subantártica. [ 6 ] Además, la importancia ecológica de C. leptoporus es aún mayor debido a la gran área del GCB, lo que indica aún más su papel significativo en el ciclo global del carbonato oceánico. [ 43 ]

Impacto en la bomba biológica

Los cocolitos densos y pesados ​​de C. leptoporus facilitan el proceso de lastre de material orgánico y mejoran la eficiencia de la bomba biológica . Estos cocolitos aumentan la velocidad de hundimiento tanto del material orgánico como del inorgánico. [ 44 ] Como resultado, hay una mayor probabilidad de que el carbono se exporte a las profundidades oceánicas para su secuestro a largo plazo , en lugar de ser reciclado en las aguas superficiales. [ 44 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Quinn, Patrick S.; Sáez, Alberto G.; Baumann, Karl-Heinz; Acero, Blair A.; Sprengel, Claudia; Medlin, Linda K. (2004), "Biodiversidad de cocolitofóridos: evidencia de la especie cosmopolita Calcidiscus leptoporus" , en Thierstein, Hans R.; Young, Jeremy R. (eds.), Coccolithophores , Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, págs. 299–326 , doi : 10.1007/978-3-662-06278-4_12 , ISBN  978-3-642-06016-8, consultado el 28 de marzo de 2025
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Renaud , S; Klaas, C (2001). "Variaciones estacionales en la morfología del cocolitóforo Calcidiscus leptoporus frente a las Bermudas (Atlántico Norte)" . Journal of Plankton Research . 23 (8): 779– 795. doi : 10.1093/plankt/23.8.779 . hdl : 20.500.11850/422854 .
  3. 1 2 Bollmann, Jörg (1997-02-01). "Morfología y biogeografía de cocolitos de Gephyrocapsa en sedimentos del Holoceno" . Micropaleontología marina . 29 (3): 319– 350. Bibcode : 1997MarMP..29..319B . doi : 10.1016/S0377-8398(96)00028-X . ISSN 0377-8398 . 
  4. 1 2 Young, Jeremy R.; Westbroek, Peter (1991-11-01). "Variación genotípica en la especie de cocolitofórido Emiliania huxleyi" . Micropaleontología marina . 18 (1): 5– 23. Bibcode : 1991MarMP..18....5Y . doi : 10.1016/0377-8398(91)90004-P . ISSN 0377-8398 . 
  5. 1 2 Geisen, Markus; Joven, Jeremy R.; Proberto, Ian; Sáez, Alberto G.; Baumann, Karl-Heinz; Sprengel, Claudia; Bollmann, Jörg; Cros, Lluïsa; de Vargas, Colomban (2004), "Variación a nivel de especie en cocolitóforos" , en Thierstein, Hans R.; Young, Jeremy R. (eds.), Coccolithophores: From Molecular Processes to Global Impact , Berlín, Heidelberg: Springer, págs. 327–366 , doi : 10.1007/978-3-662-06278-4_13 , ISBN  978-3-662-06278-4, consultado el 28 de marzo de 2025
  6. 1 2 3 4 5 6 Rigual Hernández, Andrés S.; Trull, Thomas W.; Nodder, Scott D.; Flores, José A.; Bostock, Helen; Abrantes, Fátima; Eriksen, Ruth S.; Sierro, Francisco J.; Davies, Diana M.; Ballegeer, Anne-Marie; Fuertes, Miguel A.; Northcote, Lisa C. (17 de enero de 2020). "La biodiversidad de cocolitóforos controla la exportación de carbonatos en el Océano Austral" . Biogeociencias . 17 (1): 245– 263. Código Bib : 2020BGeo...17..245R . doi : 10.5194/bg-17-245-2020 . hdl : 10366/142996 . ISSN 1726-4170 . 
  7. 1 2 3 4 5 Rigual-Hernández, Andrés S.; Langer, Gerald; Sierro, Francisco Javier; Bostock, Helen; Sánchez-Santos, José Manuel; Nodder, Scott Davidson; Trull, Tom W.; Ballegeer, Ana María; Moy, Andrés D.; Eriksen, Ruth; Makowka, Laura; Béjard, Thibauld M.; Rigal-Muñoz, Francisco Henri; Hernández-Martín, Alberto; Zorita-Viota, María (22-06-2023). "Reducción del tamaño del fitoplancton calcificante Calcidiscus leptoporus debido a cambios ambientales entre el Holoceno y el Océano Austral Subantártico moderno" . Fronteras en las ciencias marinas . 10 1159884. Código bibliográfico : 2023FrMaS..1059884R . doi : 10.3389/fmars.2023.1159884 . ISSN 2296-7745 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Renaud, Sabrina; Ziveri, Patrizia; Broerse, Alexandra TC (2002-11-01). "Diferencias geográficas y estacionales en la morfología y dinámica del cocolitóforo Calcidiscus leptoporus" . Micropaleontología marina . 46 (3): 363– 385. Bibcode : 2002MarMP..46..363R . doi : 10.1016/S0377-8398(02)00081-6 . ISSN 0377-8398 . 
  9. 1 2 3 4 Boeckel, B; Baumann, KH; Henrich, R; Kinkel, H (2006). "Patrones de distribución de cocolitos en sedimentos superficiales del Atlántico Sur y del Océano Austral en relación con gradientes ambientales" . Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 53 (6): 1073– 1099. Bibcode : 2006DSRI...53.1073B . doi : 10.1016/j.dsr.2005.11.006 .
  10. 1 2 3 4 5 Langer, G; Geisen, M; Baumann, KH; Kläs, J; Reibesell, U; Thoms, S; Young, JR (2006). "Respuestas específicas de especies de algas calcificantes a cambios en la química de carbonatos del agua de mar" . Geochemistry, Geophysics, Geosystems . 7 (9) 2005GC001227. Bibcode : 2006GGG.....7.9006L . doi : 10.1029/2005GC001227 .
  11. 1 2 Hermoso, Michaël; Godbillot, Camille; Minoletti, Fabrice (2020-02-21). "Mejorando nuestra caja de herramientas paleoceanográficas usando mediciones pareadas de calcita de foraminíferos y cocolitos de secuencias pelágicas" . Frontiers in Earth Science . 8 38. Bibcode : 2020FrEaS...8...38H . doi : 10.3389/feart.2020.00038 . ISSN 2296-6463 . 
  12. 1 2 Murray, George; Blackman, Vernon Herbert (1898). "VI. Sobre la naturaleza de las cocosferas y rabdosferas" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, que contiene artículos de carácter biológico . 190 (190): 427– 441. doi : 10.1098/rstb.1898.0006 .
  13. ^ Kamptner, Erwin (1950). "Über den Aufbau des Kalkgehäuses von Phacotus Lendneri Chod" . Österreichische Botanische Zeitschrift . 97 (3/4): 391– 402. Bibcode : 1950PSyEv..97..391K . doi : 10.1007/BF01763316 . ISSN 0029-8948 . JSTOR 43336632 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 Loeblich, Alfred R.; Tappan, Helen (1978). "El género de cocolitofóridos Calcidiscus Kamptner y sus sinónimos" . Journal of Paleontology . 52 (6): 1390– 1392. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1303943 .  
  15. ↑ " Tiarolithus Kamptner, 1958" . AlgaeBase . Consultado el 8 de abril de 2025 .
  16. ↑ Gartner, Jr., Stefan (1967). "Nanofósiles calcáreos del Neógeno de Trinidad, Jamaica y Golfo de México" . Contribuciones paleontológicas de la Universidad de Kansas . 29 .
  17. ↑ Hay, William W. (1967). "(201) Propuesta para la conservación del nombre genérico Cyclococcolithus Kamptner, 1954 y el rechazo de Calcidiscus Kamptner, 1950 [ Chrysoph. ] " . Taxon . 16 (3): 240– 242. Bibcode : 1967Taxon..16..240H . doi : 10.2307/1217013 . ISSN 0040-0262 . JSTOR 1217013 .  
  18. ^ Kamptner, Erwin (1954). "Untersuchungen über den Feinbau der Coccolithen". Archiv für Protistenkunde . 100 : 1-90 .
  19. ↑ " Cyclococcolithus Kamptner, 1954" . AlgaeBase . Consultado el 8 de abril de 2025 .
  20. ^ Lohmann, H. (1902). "Die Coccolithophoridae, eine Monographie der Coccolithen bildenden Flagellaten, zugleich ein Beitrag zur Kenntnis des Mittelmeerauftriebs". Archiv für Protistenkunde . 1 (1): 89-165 .
  21. ^ Turland, Nicolás; Wiersema, John; Barrie, Fred; Greuter, Werner; Hawksworth, David; Herendeen, Patrick; Knapp, Sandra; Kusber, Wolf-Henning; Li, De-Zhu, eds. (26 de junio de 2018). Código internacional de nomenclatura para algas, hongos y plantas . Regnum Vegetal. vol. 159. Libros botánicos de Koeltz. doi : 10.12705/código.2018 . hdl : 10141/622572 . ISBN  978-3-946583-16-5.
  22. ↑ Haq, BU (1968). "Estudios sobre el nanoplancton calcáreo del Eoceno superior del noroeste de Alemania". Contribuciones de Estocolmo en Geología . 18 : 13–72 .
  23. ↑ Boudreaux, JE; Hay, WW (1969). "Nanoplancton calcáreo y bioestratigrafía de los sedimentos del Plioceno tardío-Pleistoceno-Reciente en los núcleos de Submarex" . Revista española de micropaleontologia . 2 (3): 249– 292.
  24. ^ Deflandre, G.; Fert, C. (1955). "bservations sur les cocolithophoridés actuels et fosiles en microscopie ordinaire et électronique". Anales de Paleontología . 40 : 115-176 .
  25. ↑ Wilcoxon, James A. (1970). "Cyclococcolithina Wilcoxon Nom. Nov. (Nom. Subst. Pro Cyclococcolithus Kamptner, 1954)" . Tulane Studies in Geology and Paleontology . 8 (2): 82– 83.
  26. ↑ Bramlette, MN; Martini, E. (1967). "El gran cambio en los fósiles de nanoplancton calcáreo entre el Maastrichtiense y el Daniense". Micropaleontology . 10 (3): 291– 322. doi : 10.2307/1484577 . JSTOR 1484577 . 
  27. 1 2 3 Meyer, Erin M.; Taylor, Alison R. (2025). "Una comparación de los mecanismos de calcificación en células haploides y diploides del cocolitóforo Calcidiscus leptoporus (Murray & Blackman 1898)" . Journal of Phycology . 61 (3): 466– 484. Bibcode : 2025JPcgy..61..466M . doi : 10.1111/jpy.70006 . ISSN 1529-8817 . PMC 12168106. PMID 40062711 .   
  28. 1 2 Young, Jeremy R.; Davis, Sean A.; Bown, Paul R.; Mann, Stephen (1999-06-30). "Ultraestructura y biomineralización de cocolitos" . Journal of Structural Biology . 126 (3): 195– 215. doi : 10.1006/jsbi.1999.4132 . ISSN 1047-8477 . PMID 10441529 .  
  29. ↑ Langer, Gerald; Oetjen, Kerstin; Brenneis, Tina (febrero de 2012). "Calcificación de Calcidiscus leptoporus bajo limitación de nitrógeno y fósforo" . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 413 : 131–137 . Bibcode : 2012JEMBE.413..131L . doi : 10.1016/j.jembe.2011.11.028 .
  30. ↑ Knappertsbusch, Michael; Cortes, Mara Y.; Thierstein, Hans R. (1997-04-01). "Variabilidad morfológica del cocolitofórido Calcidiscus leptoporus en el plancton, sedimentos superficiales y del Pleistoceno temprano" . Micropaleontología marina . 30 (4): 293– 317. Bibcode : 1997MarMP..30..293K . doi : 10.1016/S0377-8398(96)00053-9 . ISSN 0377-8398 . 
  31. 1 2 3 Quinn, Patrick; Thierstein, Hans R.; Brand, Larry; Winter, Amos (2003). "Evidencia experimental del carácter de especie de los morfotipos de Calcidiscus leptoporus" . Journal of Paleontology . 77 (5): 825– 830. Bibcode : 2003JPal...77..825Q . doi : 10.1666/0022-3360(2003)077 < 0825:EEFTSC > 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-3360 . JSTOR 4094754 .  
  32. ↑ Geisen, Markus; Billard, Chantal; Broerse, Alexandra; Cros, Lluisa; Probert, Ian; Young, Jeremy (2002-11-29). "Asociaciones del ciclo de vida que involucran pares de especies de holococcolitofóridos: ¿variación intraespecífica o especiación críptica?" . European Journal of Phycology . 37 (4): 531– 550. Bibcode : 2002EJPhy..37..531G . doi : 10.1017/S0967026202003852 . ISSN 0967-0262 . 
  33. ↑ Sáez, Alberto G.; Probert, Ian; Geisen, Markus; Quinn, Patrick; Young, Jeremy R.; Medlin, Linda K. (2003-06-10). " Especiación pseudocríptica en cocolitóforos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (12): 7163– 7168. Bibcode : 2003PNAS..100.7163S . doi : 10.1073/pnas.1132069100 . PMC 165847. PMID 12759476 .  
  34. ↑ Keuter, Sabine; Young, Jeremy R.; Koplovitz, Gil; Zingone, Adriana; Frada, Miguel J. (2021-08-18). "Nuevos heterococcolitóforos, holococcolitóforos y combinaciones de ciclos de vida de las familias Syracosphaeraceae y Papposphaeraceae y el género Florisphaera" . Journal of Micropalaeontology . 40 (2): 75– 99. Bibcode : 2021JMicP..40...75K . doi : 10.5194/jm-40-75-2021 . ISSN 0262-821X . 
  35. ↑ Silva, A.; Palma, S.; Oliveira, PB; Moita, MT (10 de febrero de 2009). "Calcidiscus quadriperforatus y Calcidiscus leptoporus como trazadores oceanográficos en la Bahía de Lisboa (Portugal)" . Ciencia de los estuarios, las costas y la plataforma . 81 (3): 333– 344. Código Bib : 2009ECSS...81..333S . doi : 10.1016/j.ecss.2008.11.010 . ISSN 0272-7714 . 
  36. ↑ Baumann, Karl-Heinz; Saavedra-Pellitero, Mariem; Böckel, Babette; Ott, Carola (2016-07-01). "Morfometría, biogeografía y ecología de Calcidiscus y Umbilicosphaera en el Atlántico Sur" . Revue de Micropaléontologie . Cocolitóforos - y taxones relacionados - en los océanos modernos. 59 (3): 239– 251. Bibcode : 2016RvMic..59..239B . doi : 10.1016/j.revmic.2016.03.001 . ISSN 0035-1598 . 
  37. ↑ Young, JR; Bown, PR; Lees, JA (2022). "Calcidiscus leptoporus" . Nannotax3 . Asociación Internacional de Nanoplancton . Recuperado el 27 de marzo de 2025 .
  38. 1 2 3 4 5 Langer, Gerald; Jie, Vun Wen; Kottmeier, Dorothee; Flori, Serena; Sturm, Daniela; Vries, Joost de; Harper, Glenn M.; Brownlee, Colin; Wheeler, Glen (2023). "Distintas respuestas fisiológicas de las fases del ciclo de vida de Coccolithus braarudii a la intensidad de la luz y la disponibilidad de nutrientes". Revista Europea de Ficología . 58 : 58– 71. bioRxiv 10.1101/2022.02.17.480838 . doi : 10.1080/09670262.2022.2056925 . 
  39. 1 2 de Vries, Joost; Monteiro, Fanny; Wheeler, cañada; Poulton, Alex; Godrijan, Jelena; Cerino, Federica; Malinverno, Elisa; Langer, Gerald; Brownlee, Colin (16 de febrero de 2021). "El ciclo de vida haplo-diplontico amplía el nicho de los cocolitóforos" . Biogeociencias . 18 (3): 1161– 1184. Bibcode : 2021BGeo...18.1161D . doi : 10.5194/bg-18-1161-2021 . hdl : 10281/305906 . ISSN 1726-4170 . 
  40. 1 2 Knappertsbusch, M; Cortes, MY; Thierstein, HR (1997). "Variabilidad morfológica del cocolitofórido Calcidiscus Zeptoporus en el plancton, sedimentos superficiales y del Pleistoceno temprano". Micropaleontología marina . 30 (4): 293– 317. Bibcode : 1997MarMP..30..293K . doi : 10.1016/S0377-8398(96)00053-9 .
  41. 1 2 3 4 Baumann, K; Saavedra-Pellitero, K; Böckel, B; Ott, C (2016). "Morfometría, biogeografía y ecología de Calcidiscus y Umbilicosphaera en el Atlántico Sur". Revue de Micropaléontologie . 59 (3): 239– 251. Bibcode : 2016RvMic..59..239B . doi : 10.1016/j.revmic.2016.03.001 .
  42. 1 2 Langer, G; Bode, M (2011). "Mediación del CO2 de los efectos adversos de la acidificación del agua de mar en Calcidiscus leptoporus" (PDF) . Geochemistry, Geophysics, Geosystems . 12 (5) 2010GC003393. doi : 10.1029/2010GC003393 .
  43. 1 2 3 4 Balch, WM; Drapeau, DT; Bowler, BC; Lyczskowski, E.; Booth, ES; Alley, D. (2011). "La contribución de los cocolitóforos a los balances de carbono óptico e inorgánico durante el Experimento de Intercambio de Gases del Océano Austral: Nueva evidencia en apoyo de la hipótesis del "Gran Cinturón de Calcita"" . Journal of Geophysical Research: Oceans . 116 (C4) C00F06. Bibcode : 2011JGRC..116.0F06B . doi : 10.1029/2011JC006941 . ISSN 2156-2202 . 
  44. 1 2 Ziveri, Patrizia; de Bernardi, Bianca; Baumann, Karl-Heinz; Stoll, Heather M.; Mortyn, P. Graham (2007-03-01). "Hundimiento de carbonato de cocolitos y contribución potencial al lastre de carbono orgánico en el océano profundo" . Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography . El papel del carbono orgánico marino y los flujos de calcita en el impulso del cambio climático global, pasado y futuro. 54 (5): 659– 675. Bibcode : 2007DSRII..54..659Z . doi : 10.1016/j.dsr2.2007.01.006 . ISSN 0967-0645 .