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Calcificación biogénica marina

La calcificación biogénica marina es la producción de carbonato de calcio por organismos en los océanos del mundo. La calcificación biogénica marina es el proceso biológicamente...

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La calcificación biogénica marina es la producción de carbonato de calcio por organismos en los océanos del mundo.

La calcificación biogénica marina es el proceso biológicamente mediado mediante el cual los organismos marinos producen y depositan minerales de carbonato de calcio para formar estructuras esqueléticas o tejidos duros. Este proceso es un aspecto fundamental del ciclo de vida de algunos organismos marinos, como corales , moluscos , foraminíferos , ciertos tipos de plancton y otros invertebrados marinos calcificadores . Las estructuras resultantes, como conchas , esqueletos y arrecifes de coral, funcionan como protección, soporte y refugio, y crean algunos de los hábitats con mayor biodiversidad del mundo. Los organismos marinos calcificadores biogénicos también desempeñan un papel clave en la bomba biológica de carbono y en el ciclo biogeoquímico de nutrientes, alcalinidad y materia orgánica. [ 1 ]

Procesos de calcificación biogénica marina

Mecanismos bioquímicos

Procesos celulares y moleculares de la calcificación biogénica

El carbonato de calcio desempeña un papel fundamental en la formación del esqueleto de los organismos marinos calcificadores. Las estructuras esqueléticas de estos organismos están compuestas principalmente de minerales de carbonato de calcio, específicamente aragonita y calcita . Estas estructuras proporcionan soporte, protección y refugio a los organismos marinos calcificadores y se forman mediante procesos bioquímicos de biomineralización que precipitan las estructuras cristalinas que forman los tejidos duros de estos organismos.

La formación biogénica de estructuras de carbonato de calcio es el resultado de una combinación de procesos biológicos y físicos, como la genética, la actividad celular, la competencia cristalina, el crecimiento en espacios confinados y los procesos de autoorganización. La composición de estas estructuras y los mecanismos involucrados en su formación son muy diversos. Por ejemplo, algunos corales pueden incorporar polimorfos de calcita y aragonita en sus esqueletos. Algunas especies, como los corales y los byrozoos, pueden incorporar otros minerales para formar matrices proteicas complejas que desempeñan funciones específicas. [ 2 ] [ 3 ]

Los pasos clave en la calcificación biogénica marina incluyen la absorción de iones de calcio disueltos (Ca²⁺ ) e iones de carbonato (CO₃²⁻ ) del agua de mar, la precipitación de cristales de carbonato de calcio y la formación controlada de estructuras esqueléticas mediante procesos de biomineralización. Estos organismos suelen regular el proceso de calcificación mediante la secreción de moléculas orgánicas y proteínas que influyen en la nucleación y el crecimiento de las estructuras cristalinas.

Existe una variedad de mecanismos de calcificación bioquímica (biocalcificación), como lo demuestra el hecho de que los organismos marinos calcificadores utilizan diferentes formas de minerales de carbonato de calcio. Dentro de esta variedad de mecanismos, existen dos grandes categorías de calcificación biogénica en organismos marinos: mineralización extracelular y mineralización intracelular. En particular, los moluscos y los corales utilizan la estrategia extracelular, en la que las bombas de intercambio iónico bombean activamente iones fuera de la célula hacia el espacio extracelular, donde las condiciones ambientales, como el pH, pueden controlarse con precisión. Por el contrario, durante la mineralización intracelular, el carbonato de calcio se forma dentro del organismo y puede mantenerse dentro de él como una estructura interna o ser posteriormente trasladado al exterior conservando la membrana celular . En términos generales, el mecanismo intracelular bombea iones a una vesícula dentro de la célula. Esta vesícula puede luego ser secretada al exterior del organismo. A menudo, las células fusionan sus membranas y combinan estas vesículas para construir estructuras de carbonato de calcio muy grandes que no serían posibles dentro de una sola célula. [ 4 ]

Formas de carbonato de calcio

Los tres minerales de carbonato de calcio más comunes son la aragonita , la calcita y la vaterita . Aunque estos minerales tienen la misma fórmula química (CaCO₃ ) , se consideran polimorfos porque los átomos que componen la molécula se apilan en diferentes disposiciones. Por ejemplo, los minerales de aragonita tienen una estructura cristalina ortorrómbica , mientras que los cristales de calcita tienen una estructura trigonal . [ 5 ] Algunos de los polimorfos de calcita se subdividen aún más según su contenido relativo de magnesio (relación Mg/Ca), y la solubilidad de la calcita aumenta con el aumento de Mg. [ 6 ] [ 7 ] La ​​solubilidad de las distintas formas de CaCO₃ difiere en el agua de mar; específicamente, la aragonita presenta mayor solubilidad en comparación con la calcita pura. [ 7 ]

Procesos químicos y estado de saturación

La superficie oceánica participa en interacciones aire-mar y absorbe dióxido de carbono (CO₂ ) de la atmósfera, convirtiéndose así en el mayor sumidero de CO₂ atmosférico de la Tierra . El dióxido de carbono se disuelve en el agua de mar y reacciona con ella para formar ácido carbónico . Las reacciones subsiguientes producen iones carbonato (CO₃²⁻ ) , bicarbonato (HCO₃⁻ ) e hidrógeno (H⁺ ) . El carbonato y el bicarbonato también se depositan en el océano global a través de los ríos mediante la meteorización de las formaciones rocosas. Las tres especies de carbono presentes en el agua de mar (dióxido de carbono, bicarbonato y carbonato) constituyen la concentración total de carbono orgánico disuelto (CID) en el océano. Aproximadamente el 90 % del CID corresponde a iones bicarbonato, el 10 % a iones carbonato y menos del 1 % a dióxido de carbono disuelto, con cierta variación espacial. Las reacciones de equilibrio entre estas especies dan como resultado la capacidad amortiguadora del agua de mar en términos de las concentraciones de iones hidrógeno presentes. [ 8 ]

Las siguientes reacciones químicas muestran la disolución del dióxido de carbono en agua de mar y su posterior reacción con el agua:

CO 2 (g) + H 2 O (l) ⥨ H 2 CO 3 (ac)

H₂CO₃ (aq) ⥨ HCO₃⁻ ( aq ) + H⁺ ( aq )

HCO 3 − (aq) ⥨ CO 3 2− (aq) + H + (aq)

Esta serie de reacciones regula los niveles de pH en el océano y determina el estado de saturación del agua de mar, indicando su grado de saturación o insaturación con iones carbonato . En consecuencia, el estado de saturación influye significativamente en el equilibrio entre los procesos de disolución y calcificación en los organismos marinos calcificadores biogénicos. Cuando el agua de mar está sobresaturada con carbonato de calcio, la concentración de iones calcio y carbonato supera el punto de saturación de un mineral en particular, como la aragonita o la calcita , que forman los esqueletos de muchos organismos marinos. Estas condiciones son favorables para que los organismos marinos calcificadores formen esqueletos o conchas de carbonato de calcio. Cuando el agua de mar está subsaturada, es decir, cuando la concentración de iones calcio y carbonato está por debajo del punto de saturación, a los organismos marinos calcificadores les resulta difícil construir y mantener sus estructuras esqueléticas, ya que las condiciones de equilibrio favorecen la disolución del carbonato de calcio. [ 6 ]  Como regla general, el agua de mar subsaturada ( Ω < 1 ) puede disolver las estructuras de los organismos calcificadores. [ 9 ] Sin embargo, muchos organismos experimentan efectos negativos en el crecimiento en estados de saturación superiores a Ω = 1 . Por ejemplo, un estado de saturación de   Ω = 3 es óptimo para el crecimiento del coral, por lo que un estado de saturación Ω < 3 puede tener efectos potencialmente negativos en el crecimiento y la supervivencia del coral. [ 10 ]

La saturación de carbonato de calcio se puede determinar utilizando la siguiente ecuación:

Ω = ([Ca 2+ ][CO 3 2− ])/K sp

donde el numerador ([Ca 2+ ][CO 3 2− ]) denota la concentración de iones calcio y carbonato y el denominador ( K sp ) se refiere al producto de solubilidad estequiométrica de la fase mineral (sólida) del carbonato de calcio. [ 8 ]

Cuando la saturación es alta, los organismos pueden extraer iones de calcio y carbonato del agua de mar, formando cristales sólidos de carbonato de calcio:

Ca 2+ (aq) + 2HCO 3 − (aq) → CaCO 3 (s) + CO 2 + H 2 O

Para que los organismos marinos calcificadores construyan y mantengan estructuras de carbonato de calcio, la producción de CaCO₃ debe ser mayor que la pérdida de CaCO₃ a través de procesos físicos, químicos y biológicos. Esta producción neta puede considerarse de la siguiente manera:

Acreción de CaCO₃ = Producción de CaCO₃ – Disolución de CaCO₃ – Pérdida física de CaCO₃

La disminución de la saturación del agua de mar con respecto al carbonato de calcio , asociada a la acidificación oceánica , resultado del aumento de la absorción de dióxido de carbono (CO₂ ) por los océanos, supone una amenaza significativa para los organismos marinos calcificadores. A medida que aumentan las concentraciones de CO₂ en el agua de mar, se produce una disminución del pH y una reducción de las concentraciones de iones carbonato. Y, dado que la calcificación es una fuente de CO₂ para el agua circundante, la disminución de las tasas de calcificación global afectaría inversamente a la tasa de absorción atmosférica de CO₂ , perpetuando estos efectos. [ 11 ] Esto puede dificultar que los organismos marinos precipiten y mantengan sus estructuras de carbonato de calcio, afectando a su crecimiento, desarrollo y salud general. [ 10 ] [ 12 ]

El uso generalizado de la calcificación por parte de los organismos marinos se ha basado en la capacidad del carbonato de calcio para formarse fácilmente en el agua de mar, donde los estados de saturación ( Ω ) de los minerales aragonita y calcita han superado consistentemente Ω = 1 (lo que indica sobresaturación) en las aguas superficiales durante cientos de millones de años. [ 13 ] Los impactos de la reducción de la saturación de carbonato de calcio en los organismos marinos calcificadores tienen implicaciones ecológicas más amplias, ya que estos organismos desempeñan funciones vitales en los ecosistemas marinos. Por ejemplo, los arrecifes de coral, que se construyen mediante pólipos de coral que secretan esqueletos de carbonato de calcio, son particularmente vulnerables a los cambios en la saturación de carbonato de calcio. [ 14 ]

Existe un amplio debate en la comunidad científica sobre si las tasas de calcificación se correlacionan más con los iones carbonato y el estado de saturación o con el pH. Algunos investigadores afirman que existe una correlación entre la calcificación y el Ω de los iones carbonato en el agua de mar. [ 15 ] Mientras tanto, otros afirman que, desde un punto de vista fisiológico, existen numerosos organismos marinos, y su control de la calcificación se atribuye más a las concentraciones de bicarbonato (HCO3−) y protones (H+) en el agua de mar que al Ω. [ 16 ] Es fundamental realizar más investigaciones para obtener una comprensión integral de las intrincadas conexiones entre Ω, la acidificación oceánica y sus impactos en las tasas de calcificación de los calcificadores biogénicos marinos, dilucidando los distintos roles que desempeña cada uno.

Organismos marinos calcificadores

Corales

Los arrecifes de coral, estructuras físicas formadas por carbonato de calcio, son importantes a escala biológica y ecológica para las regiones donde son endémicos. [ 12 ] Su robusta capacidad de calcificación ha dado lugar a extensos depósitos de carbonato de calcio, algunos de los cuales albergan importantes reservas de hidrocarburos. [ 17 ] Sin embargo, este grupo solo representa alrededor del 10 % de la producción mundial de carbonato de calcio. [ 18 ]

Los corales experimentan calcificación extracelular y primero desarrollan una matriz orgánica y un esqueleto sobre los cuales formarán sus estructuras de calcita. [ 19 ] Se propone que la calcificación mediante la regulación positiva del pH del fluido calcificante extracelular del coral ocurre al menos en parte a través de la Ca 2+ -ATPasa. La Ca 2+ -ATPasa es una enzima en el epitelio calicoblástico que bombea iones Ca 2+ a la región calcificante y expulsa protones (H + ). [ 20 ] Este proceso sortea las barreras cinéticas para el CaCO 3precipitación que existe naturalmente en el agua de mar. [ 20 ]

La concha de un molusco Patella piperata vista desde las vistas dorsal, lateral (lado izquierdo), ventral, posterior y frontal.

Moluscos

Los moluscos son un grupo diverso que incluye babosas, ostras , lapas , caracoles , vieiras , mejillones , almejas , cefalópodos y otros. Los moluscos emplean un enfoque estratégico para proteger sus tejidos blandos y disuadir a los depredadores mediante el desarrollo de una concha calcificada externa. Este proceso involucra células especializadas que siguen instrucciones genéticas para sintetizar minerales en condiciones de no equilibrio. [ 21 ] Los minerales resultantes exhiben formas y tamaños complejos, además de formarse dentro de un espacio confinado. [ 21 ] Estos organismos también bombean hidrógeno fuera del área de calcificación para que no se una a los iones carbonato, lo que impide la cristalización del carbonato de calcio.

Una estrella de mar egipcia, un ejemplo común de equinodermo.

equinodermos

Los equinodermos, del filo Echinodermata, incluyen organismos como estrellas de mar, erizos de mar, dólares de arena, crinoideos, pepinos de mar y estrellas quebradizas. Estos organismos forman extensos endoesqueletos que consisten en calcita rica en magnesio. [ 22 ] La calcita rica en magnesio mantiene la composición química del CaCO 3 , pero presenta sustituciones de Mg por Ca ya que la calcita y la aragonita son formas minerales o polimorfos del CaCO 3 . Los esqueletos de equinodermos adultos consisten en dientes, espinas, caparazones, pies tubulares y, en algunos casos, espículas. [ 23 ] Los equinodermos sirven como excelentes modelos para la biomineralización. Los erizos de mar adultos son una especie particularmente popular estudiada para comprender mejor los procesos moleculares y celulares que requiere la calcificación y la biomineralización de sus estructuras esqueléticas. [ 22 ] A diferencia de muchos otros calcificadores marinos, los caparazones de los equinodermos no están formados puramente de calcita; En cambio, sus estructuras también consisten en gran medida en matrices orgánicas que aumentan la dureza y la resistencia de sus endoesqueletos. [ 23 ]

Un cangrejo nadador jaspeado.

Crustáceos

Los crustáceos tienen una concha externa dura formada por carbonato de calcio. Estos organismos forman una red de fibras de quitina-proteína y luego precipitan carbonato de calcio dentro de esta matriz. Las fibras de quitina -proteína se endurecen primero por esclerotización , o reticulación de proteínas y polisacáridos , seguida de la reticulación de proteínas con otras proteínas. [ 24 ] La presencia de un exoesqueleto duro y calcificado significa que el crustáceo tiene que mudar y desprenderse del exoesqueleto a medida que aumenta su tamaño corporal. Esto vincula los ciclos de muda con los procesos de calcificación, haciendo que el acceso a una fuente regular de iones de calcio y carbonato sea crucial para el crecimiento y la supervivencia de los crustáceos. [ 24 ] Varias partes del cuerpo del crustáceo tendrán un contenido mineral diferente, variando la dureza en estas ubicaciones, siendo las áreas más duras generalmente más resistentes. Esta concha de calcita proporciona protección a los crustáceos, lo que significa que entre los ciclos de muda, el crustáceo debe evitar a los depredadores mientras espera a que su concha de calcita se forme y se endurezca.

Diversos tipos de foraminíferos observados a través de un microscopio mediante contraste de interferencia diferencial.

Foraminíferos

Los foraminíferos , o foraminíferos, son protistas unicelulares que forman conchas con cámaras (testículos) a partir de carbonato de calcio. [ 25 ] Los foraminíferos aparecieron por primera vez hace aproximadamente 170 millones de años y pueblan los océanos de todo el mundo. Los foraminíferos son organismos microscópicos, típicamente no mayores de 1  mm de longitud. [ 25 ]   La calcificación y disolución de sus conchas provoca cambios tanto en la química del carbonato del agua de mar superficial como en la química de las aguas profundas. [ 25 ] Estos organismos son excelentes paleoproxies ya que registran la química del agua ambiental durante la formación de la concha y están bien conservados en el registro fósil sedimentario. Los foraminíferos planctónicos, que se encuentran en grandes cantidades en el océano, contribuyen significativamente a la producción de carbonato oceánico. [ 26 ] A diferencia de sus contrapartes bentónicas, más de estas especies tienen simbiontes de algas.

Coccolithus pelagicus, una especie de cocolitóforo muestreada en el Océano Atlántico Norte.

Cocolitóforos

El fitoplancton , especialmente los haptófitos como los cocolitóforos , también son bien conocidos por su producción de carbonato de calcio. Se estima que este fitoplancton puede contribuir hasta con el 70% de la precipitación global de carbonato de calcio, y los cocolitóforos son los principales contribuyentes de fitoplancton, junto con las diatomeas y los dinoflagelados. [ 27 ] Contribuyendo entre el 1 y el 10% de la productividad primaria total del océano, 200 especies de cocolitóforos viven en el océano y, en las condiciones adecuadas, pueden formar grandes floraciones. Estas grandes floraciones son una fuerza impulsora para la exportación de carbonato de calcio desde la superficie hacia las profundidades del océano en lo que a veces se denomina "lluvia de cocolitos". A medida que los cocolitóforos se hunden hasta el fondo marino, contribuyen al gradiente vertical de dióxido de carbono en la columna de agua. [ 28 ]

Gran Cinturón de Calcita del Océano Austral

Los cocolitóforos producen placas de calcita llamadas cocolitos que, en conjunto, cubren toda la superficie celular formando la cocosfera. [ 18 ] Los cocolitos se forman mediante la estrategia intracelular, donde las placas se forman dentro de una vesícula de cocolitos, pero el producto que se forma dentro de la vesícula varía entre las fases haploide y diploide . Un cocolitóforo en la fase haploide producirá lo que se denomina un holococolito, mientras que uno en la fase diploide producirá heterococolitos. Los holococolitos son pequeños cristales de calcita unidos en una matriz orgánica, mientras que los heterococolitos son conjuntos de cristales de calcita más grandes y complejos. [ 18 ] Estos a menudo se forman sobre una plantilla preexistente, lo que le da a cada placa su estructura particular y forma diseños complejos. [ 28 ]  Cada cocolitóforo es una célula rodeada por el exoesqueleto cocosfera, pero existe una amplia gama de tamaños, formas y arquitecturas entre las diferentes células. Entre las ventajas de estas placas se incluyen la protección contra infecciones por virus y bacterias, así como la protección contra el pastoreo del zooplancton . El exoesqueleto de carbonato de calcio aumenta la cantidad de luz que el cocolitóforo puede absorber, incrementando así el nivel de fotosíntesis. Finalmente, los cocolitos protegen al fitoplancton del fotodaño causado por la luz ultravioleta del sol. [ 28 ]

Los cocolitóforos también son importantes en la historia geológica de la Tierra. Los fósiles de cocolitóforos más antiguos tienen más de 209 millones de años, lo que sitúa su primera aparición en el período Triásico Tardío . Su formación de carbonato de calcio pudo haber sido la primera deposición de carbonato en el fondo marino. [ 28 ]

Corallinales (algas rojas)

Las rodofitas calcificantes almacenan carbonato de calcio y magnesio en las paredes celulares filamentosas. [ 29 ] Corallinales es el único género de algas rojas que existe, pero su distribución abarca los océanos del mundo. [ 30 ] Algunos ejemplos incluyen Corallina , Neogoniolithon y Harveylithon. [ 30 ] El carbonato de calcio rico en magnesio de la pared celular de Corallinales proporciona protección contra los depredadores e integridad estructural en la zona intermareal. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] La producción de CaCO 3 en Coralline también juega un papel en la formación de hábitats y proporciona recursos para los invertebrados bentónicos. [ 32 ]

bacterias calcificantes

La evidencia muestra que algunas cepas de cianobacterias calcificantes han existido durante millones de años y han contribuido a grandes formaciones terrestres. [ 34 ] Alrededor de 70 cepas de cianobacterias pueden precipitar carbonato de calcio, incluyendo algunas cepas de Synechococcus , Bacillus sphaericus , Bactilus subtilus y Sporosarcina psychrophile. [ 35 ] [ 32 ]

Variaciones morfológicas en los esqueletos de carbonato de calcio

Adaptaciones estructurales en diferentes organismos marinos

Diversas algas exhiben distintos mecanismos de formación de CaCO₃ , con calcificación interna o externa. La calcificación puede desempeñar un papel en la producción de CO₂ o en el apoyo a procesos que requieren H⁺, según la reacción parcial observada. [ 36 ] Las especies de fitoplancton que dependen de la difusión de CO₂ para la fotosíntesis pueden enfrentar limitaciones debido a la concentración de CO₂ y su difusión hacia el sitio Rubisco del cloroplasto . [ 36 ] Las macroalgas calcificadoras como Halimeda y Corallina también producen CaCO₃ en espacios extracelulares alcalinos. [ 36 ]

El fitoplancton cocolitofórido forma CaCO₃ en estructuras cristalinas conocidas como cocolitos, con holococolitos formados externamente y heterococolitos producidos intracelularmente. [ 37 ] Varios cocolitóforos producen dos tipos de cocolitos: los heterococolitos, de células diploides, son complejos, mientras que los holococolitos, de etapas haploides, están menos estudiados. Se exploran los factores que influyen en las transiciones de fase del ciclo de vida y el papel de proteínas específicas como GPA en la morfología de los cocolitos. [ 37 ] Los polisacáridos, en particular los polisacáridos asociados a cocolitos (CAP), emergen como reguladores clave del crecimiento y la morfología de la calcita. Los diversos roles de los CAP, incluyendo la promoción e inhibición de la nucleación, varían entre especies. [ 37 ] Los polisacáridos externos también influyen en la adhesión y organización de los cocolitos. Hallazgos recientes vinculan los procesos de transporte celular, las condiciones de saturación de carbonato y los procesos reguladores que determinan la tasa de precipitación de calcita y la morfología. [ 37 ] Inesperadamente, el papel del silicio en la regulación de la morfología de los cocolitos depende de la especie, lo que pone de relieve las diferencias fisiológicas entre los grupos de cocolitóforos. Estas revelaciones plantean interrogantes sobre las implicaciones ecológicas, las adaptaciones evolutivas y el impacto de los cambios en los niveles de silicato oceánico en la cocolitogénesis. [ 37 ]

Las tasas de calcificación en los cocolitóforos suelen correlacionarse con la fotosíntesis, lo que implica una posible función metabólica. [ 36 ] Los heterococolitos se desarrollan dentro de vesículas intracelulares, y la formación de cocolitos muestra una relación de unidad con la fijación fotosintética de carbono bajo altas tasas de calcificación. La variabilidad en el fraccionamiento isotópico y los mecanismos de calcificación subraya la adaptabilidad y complejidad de estos organismos en su respuesta a los factores ambientales. [ 36 ]

En los corales, el carbono inorgánico disuelto (CID) del agua de mar se absorbe y se transfiere al esqueleto coralino. Un intercambiador de aniones se encarga de secretar el CID en el sitio de calcificación. Este reservorio de CID también es utilizado por las algas simbiontes (dinoflagelados) que viven en el tejido coralino. [ 38 ] Estas algas realizan la fotosíntesis y producen nutrientes, algunos de los cuales se transfieren al coral. A su vez, el coral emite desechos de amonio que las algas absorben como nutrientes. Se ha observado un aumento de diez veces en la formación de carbonato de calcio en corales con algas simbiontes en comparación con corales que no presentan esta relación simbiótica. Las poblaciones de las algas simbiontes del coral, Symbiodinium, disminuyen con el aumento de la temperatura, lo que a menudo provoca que el coral pierda color, sea incapaz de realizar la fotosíntesis y pierda pigmentos (fenómeno conocido como blanqueamiento coralino). [ 39 ]

Evolución de la calcificación biogénica

La evolución de la calcificación biogénica y las estructuras carbonatadas dentro del dominio eucariota es compleja, como lo demuestra la distribución de esqueletos mineralizados en los principales clados. [ 40 ] Cinco de los ocho clados principales presentan especies con esqueletos mineralizados, y los cinco clados involucran organismos que precipitan calcita o aragonita. [ 40 ] La evolución esquelética ocurrió de forma independiente en foraminíferos y equinodermos, lo que sugiere dos orígenes separados de los esqueletos de CaCO 3. El ancestro común de los esqueletos de equinodermos y ascidias es menos claro, pero una estimación conservadora indica que los esqueletos carbonatados evolucionaron al menos veintiocho veces dentro de Eukarya. [ 40 ]

Los estudios filogenéticos resaltan las repetidas innovaciones en la evolución del esqueleto de carbonato, lo que plantea interrogantes sobre la homología en los procesos moleculares subyacentes. [ 40 ] La formación del esqueleto implica la precipitación controlada de minerales en entornos biológicos específicos, lo que requiere el transporte dirigido de calcio y carbonato, plantillas moleculares e inhibidores del crecimiento. Las similitudes bioquímicas, incluida la síntesis de proteínas ácidas y glicoproteínas que guían la mineralización, sugieren una capacidad ancestral para la formación de carbonato en eucariotas. [ 40 ] Si bien los esqueletos pueden no compartir homología estructural, las vías fisiológicas subyacentes son comunes, lo que refleja múltiples cooptaciones de procesos moleculares y fisiológicos en organismos eucariotas. [ 40 ]

El período Cámbrico marca un punto de inflexión significativo en la evolución esquelética, con la aparición de esqueletos mineralizados en diversos grupos. [ 41 ] La diversidad esquelética aumentó durante este período, impulsada por la presión de la depredación que favoreció la evolución de armaduras protectoras. La radiación cámbrica de esqueletos mineralizados probablemente formó parte de una expansión más amplia de la diversidad animal. [ 41 ]

La evolución de los esqueletos mineralizados durante el Cámbrico no ocurrió instantáneamente, sino que se produjo un aumento gradual en abundancia y diversidad a lo largo de 25 millones de años. [ 42 ] Los cambios ambientales y la presión de depredación desempeñaron papeles clave en la configuración de la evolución esquelética. La diversidad de minerales y arquitecturas esqueléticas durante este período desafía las explicaciones basadas únicamente en cambios en la química oceánica. La interacción entre la posibilidad genética y la oportunidad ambiental, influenciada por factores como el aumento de las tensiones de oxígeno, probablemente contribuyó a la diversificación del Cámbrico. [ 42 ] Los océanos del Cámbrico tardío presenciaron una disminución en los esqueletos mineralizados, posiblemente influenciada por las altas temperaturas y pCO 2 asociadas con un super invernadero. Las respuestas fisiológicas del esqueleto a las condiciones ambientales siguen siendo un área de estudio. Las variaciones a gran escala en la química del carbonato sugieren una conexión entre la química oceánica y la mineralogía de la precipitación de carbonato. [ 40 ] Los organismos esqueléticos que precipitan esqueletos masivos bajo un control fisiológico limitado muestran patrones estratigráficos que corresponden a cambios en la química del agua de mar. [ 43 ] Esta interacción entre fisiología, evolución y ambiente subraya la complejidad de la evolución del esqueleto mineralizado a lo largo del tiempo geológico.

Ciclo del carbonato de calcio y la bomba biológica de carbono

El ciclo del carbonato de calcio en el océano global es de gran importancia para el estado biológico, químico y físico del océano. El carbonato de calcio mineral se presenta con mayor frecuencia como calcita en el océano, y la mayor parte de la calcita se produce biológicamente en la capa superior del océano. El material de CaCO₃ se exporta desde la capa superior del océano hacia los sedimentos del fondo marino, donde se disuelve o se entierra. [ 44 ] Alternativamente, el CaCO₃ puede disolverse o remineralizarse dentro de la columna de agua antes de llegar al fondo marino.

Al llegar al fondo marino, el CaCO₃ experimenta un proceso diagenético que termina en disolución o enterramiento. [ 45 ] La distribución de sedimentos compuestos de carbonato de calcio es bastante uniforme en los océanos del mundo, pero las ubicaciones específicas están determinadas por la solubilidad y el nivel de saturación del carbonato de calcio. [ 44 ]

La " bomba biológica de carbono " es un término coloquial acuñado por los científicos para resumir el ciclo global del carbono en el océano y su relación con los procesos biológicos que ocurren en todo el océano. El ciclo del carbonato de calcio está intrínsecamente vinculado a la bomba biológica. [ 46 ] La formación de carbonato de calcio biogénico por organismos marinos calcificadores es una forma de agregar lastre a las partículas que se hunden y mejorar el transporte de carbono hacia las profundidades oceánicas y el fondo marino. [ 46 ] La contrabomba de carbonato de calcio se refiere al proceso biológico de precipitación de carbonato y hundimiento de carbono inorgánico particulado. [ 47 ] Este proceso libera CO 2 en la superficie oceánica y la atmósfera en escalas de tiempo que abarcan de 100 a 1000 años. [ 47 ] Su papel crucial en la regulación de la pCO2 atmosférica influye significativamente en los cambios globales en la concentración de CO 2 atmosférico . [ 48 ]

fuentes inorgánicas de carbonato de calcio

De todos los metales importantes para los ciclos biogeoquímicos en el océano, el calcio es uno de los más significativos tanto por su movilidad como por el papel que desempeña en la regulación del clima durante millones de años a través de su presencia en el carbonato de calcio. El calcio tiene la capacidad de migrar con relativa facilidad entre la hidrosfera , la biosfera y la corteza terrestre . [ 49 ]

Los iones de calcio y bicarbonato se depositan en gran medida en el océano por la meteorización de formaciones rocosas y se transportan a través de los aportes fluviales. Este proceso ocurre en escalas de tiempo muy largas. [ 44 ] La meteorización representa aproximadamente entre el 60 y el 90 % del calcio disuelto dentro del ciclo global del calcio . [ 49 ] La roca caliza , que consiste principalmente en calcita, es un ejemplo principal de una rica fuente de calcio para el océano. La fuente de la mayor parte del calcio inorgánico presente en el océano se debe a la deposición fluvial, aunque la actividad volcánica que interactúa con el agua de mar también proporciona algo de calcio. La distribución de las fuentes de calcio descrita anteriormente es válida tanto para el balance de calcio oceánico actual como para el balance histórico de los últimos 25 millones de años. [ 50 ] La formación de carbonato de calcio biogénico es el mecanismo principal de eliminación de calcio en la columna de agua del océano . [ 49 ]

Impacto de los factores ambientales en la calcificación

Aumento de la temperatura y exposición a la luz

Los organismos marinos calcificadores biogénicos, como los corales, se enfrentan a desafíos debido al aumento de las temperaturas oceánicas, lo que provoca episodios de calentamiento prolongado. [ 51 ] Cuando las temperaturas de la superficie del mar superan la media mensual máxima local de verano, se produce el blanqueamiento y la mortalidad de los corales como resultado de la ruptura de la simbiosis con Symbiodiniaceae. [ 51 ] Se prevé que los aumentos de las temperaturas estivales, junto con el calentamiento oceánico , afecten la salud de los corales y las tasas generales de calcificación, especialmente en las regiones tropicales donde muchos corales ya viven cerca de sus límites térmicos superiores. [ 51 ]

Los corales están altamente adaptados a las condiciones locales de temperatura y luz estacionales, lo que influye en su fisiología y tasas de calcificación. [ 15 ] Si bien el aumento de la temperatura o los niveles de luz generalmente estimulan la calcificación hasta un cierto óptimo, más allá del cual las tasas disminuyen, los efectos de la temperatura y la luz en la química del fluido calcificante son menos claros. [ 15 ] La calcificación de los corales es un proceso mediado biológicamente influenciado por la regulación de la química interna del fluido calcificante, incluyendo el pH y el carbono inorgánico disuelto. Los impactos de la temperatura y la luz en estos factores siguen siendo una laguna de conocimiento, y los estudios de laboratorio arrojan resultados contradictorios. [ 15 ] Desacoplar los efectos de la temperatura y la luz en los procesos de calcificación es un desafío debido a su covariación estacional, lo que resalta la necesidad de más investigación para abordar esta laguna y mejorar nuestra comprensión de cómo los calcificadores biogénicos marinos responden al cambio climático futuro. [ 15 ]

Acidificación de los océanos

Los organismos calcificadores están particularmente en riesgo debido a los cambios en la composición química del agua de mar asociados con la acidificación oceánica. A medida que el pH disminuye debido a la acidificación oceánica, la disponibilidad de iones carbonato (CO₃²⁻ ) en el agua de mar también disminuye. Por lo tanto, los organismos calcificadores experimentan dificultades para construir y mantener sus esqueletos o conchas en un ambiente ácido. Ha habido un debate considerable en la literatura sobre si los organismos están respondiendo a la reducción del pH o a la reducción del estado de saturación mineral, ya que ambas variables disminuyen con la acidificación oceánica. [ 18 ] [ 52 ] [ 53 ] Sin embargo, estudios recientes que han aislado los efectos del estado de saturación independientemente de los cambios de pH apuntan a que el estado de saturación es el factor más importante que afecta el desarrollo de la formación de conchas. [ 51 ] [ 54 ] No obstante, todavía necesitamos definir completamente la química del carbonato para interpretar mejor las respuestas ecológicas en torno a la acidificación oceánica.

Las respuestas de los organismos marinos calcificadores a la disponibilidad reducida de iones carbonato se observan de diferentes maneras. Por ejemplo, los arrecifes de coral experimentan un crecimiento inhibido a pH bajo, y las estructuras vivas de carbonato de calcio sufren un debilitamiento de las estructuras existentes. [ 55 ] [ 56 ] Otros organismos son particularmente vulnerables en las primeras etapas de su ciclo de vida. Los bivalvos, por ejemplo, son particularmente susceptibles durante las primeras etapas larvarias, durante la formación inicial de la concha, ya que estas primeras etapas tienen un alto costo energético para el desarrollo del individuo. En contraste, los bivalvos adultos son considerablemente más resistentes a la reducción del pH. [ 56 ]

Interacciones humanas y aplicaciones

Importancia económica

industria de mariscos

La acidificación oceánica (AO) representa una amenaza formidable para la producción mundial de mariscos, especialmente por su impacto en los procesos de calcificación. Las proyecciones indican que, para finales de siglo, la calcificación de mejillones y ostras podría sufrir reducciones sustanciales del 25 % y el 10 %, respectivamente, según el escenario IS92a del IPCC, que contempla una trayectoria de emisiones que resulta en una concentración atmosférica de CO₂ de aproximadamente 740 ppm en 2100. [ 57 ] Estas especies, fundamentales para los ecosistemas costeros y que representan una parte significativa de la acuicultura mundial, desempeñan un papel crucial como ingenieras de ecosistemas. La disminución prevista de la calcificación debido a la AO no solo pone en peligro la biodiversidad costera y el funcionamiento de los ecosistemas, sino que también conlleva el potencial de pérdidas económicas considerables. Por ejemplo, la producción acuícola mundial de mariscos aportó 29.200 millones de dólares estadounidenses a la economía mundial. [ 58 ]

Las superficies de las conchas dañadas, principalmente debido a la reducción de las tasas de calcificación, contribuyen a una disminución significativa de los precios de venta, lo que representa una preocupación económica crítica. Las evaluaciones económicas revelan que tales daños, que afectan particularmente a las cuasi-ganancias culturales o al valor cultural aplicado, pueden generar reducciones que van del 35% al ​​70%. [ 59 ] Además, al considerar los cambios impulsados ​​por el pH que ocurren simultáneamente, las cuasi-ganancias disminuyen aún más sustancialmente, alcanzando niveles del 49% al 84% en diversos escenarios de acidificación oceánica. En consecuencia, las repercusiones económicas son sustanciales, con el Reino Unido enfrentando pérdidas directas potenciales de 3 a 6 mil millones de libras esterlinas en PIB para 2100, y a nivel mundial, costos que superan los 100 mil millones de dólares estadounidenses. [ 60 ] Estos hallazgos enfatizan la necesidad urgente de medidas proactivas para mitigar el impacto de la acidificación oceánica en el cultivo de bivalvos y subrayan la importancia de políticas climáticas integrales para abordar estos desafíos multifacéticos.

turismo de arrecifes de coral

Para los organismos que dependen de estructuras calcificadas (por ejemplo, los organismos asociados a los arrecifes), la acidificación oceánica puede potencialmente alterar ecosistemas enteros. Dado que los organismos calcificadores desempeñan funciones cruciales en el mantenimiento de la biodiversidad marina, las repercusiones del deterioro de los arrecifes de coral van más allá de las consideraciones económicas, lo que subraya la urgencia de esfuerzos de conservación integrales. Se está produciendo una degradación extensa en los arrecifes de coral del Caribe y la región del Atlántico occidental, derivada de problemas como enfermedades, sobrepesca y diversas actividades humanas. [ 61 ] Además de los desafíos, el rápido calentamiento y la acidificación de los océanos inducidos por el clima exacerban las amenazas a estos ecosistemas vitales. [ 62 ] El turismo es fundamental para la región del Caribe, ya que el sector contribuye con más del 15 por ciento del PIB y sostiene el 13 por ciento de los empleos en la región en su conjunto. [ 63 ] Ante estos desafíos, el valor económico combinado mundial de los arrecifes de coral se estima en un promedio de US$490 por hectárea al año. Determinadas regiones ponen de manifiesto la importancia económica de los arrecifes de coral: Hawái aporta 360 millones de dólares anuales a su economía, y Filipinas recibe al menos 1060 millones de dólares anuales procedentes de ellos. [ 61 ] En la región de San Martín, los arrecifes de coral contribuyen significativamente, lo que subraya la necesidad de priorizar los esfuerzos de conservación y protección. [ 61 ] Las soluciones propuestas abarcan medidas ecológicas como la gestión de la calidad del agua, las prácticas de pesca sostenible, la ingeniería ecológica y la planificación espacial marina. Además, las estrategias socioeconómicas incluyen el establecimiento de una secretaría regional de arrecifes, la integración de la salud de los arrecifes en los planes de economía azul y la puesta en marcha de un programa de etiquetado de arrecifes para fomentar las alianzas empresariales. [ 61 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Kawahata, Hodaka; Fujita, Kazuhiko; Iguchi, Akira; Inoue, Mayuri; Iwasaki, Shinya; Kuroyanagi, Azumi; Maeda, Ayumi; Manaka, Takuya; Moriya, Kazuyoshi; Takagi, Haruka; Toyofuku, Takashi; Yoshimura, Toshihiro; Suzuki, Atsushi (17 de enero de 2019). "Perspectiva sobre la respuesta de los calcificadores marinos al calentamiento global y la acidificación de los océanos: comportamiento de los corales y foraminíferos en un "invernadero" mundial con alto contenido de CO 2" . Progress in Earth and Planetary Science . 6 (1) 5. Bibcode : 2019PEPS....6....5K . doi : 10.1186/s40645-018-0239-9 . ISSN 2197-4284 . 
  2. ↑ Taylor, Paul D.; Lombardi, Chiara; Cocito, Silvia (noviembre de 2015). "Biomineralización en briozoos: presente, pasado y futuro" . Biological Reviews . 90 (4): 1118–1150 . doi : 10.1111/brv.12148 . ISSN 1464-7931 . PMID 25370313. S2CID 19978407 .   
  3. ↑ Carter, Joseph G.; Harries, Peter; Malchus, Nikolaus; Sartori, Andre; Anderson, Laurie; Bieler, Rudiger; Bogan, Arthur; Coan, Eugene; Cope, John; Cragg, Simon; Garcia-March, Jose; Hylleberg, Jorgen; Kelley, Patricia; Kleemann, Karl; Kriz, Jiri (2012-02-01). "Tratado en línea n.º 48: Parte N, Revisado, Volumen 1, Capítulo 31: Glosario ilustrado de los bivalvos". Tratado en línea . doi : 10.17161/to.v0i0.4322 . ISSN 2153-4012 . 
  4. ↑ "El proceso de calcificación y las técnicas de medición" (PDF) . iaea.org . Laboratorio Marino de Plymouth. Organismo Internacional de Energía Atómica . Consultado el 10 de julio de 2024 .
  5. ↑ Kleypas, Joan A. (2011), "Acidificación oceánica, efectos sobre la calcificación", en Hopley, David (ed.), Enciclopedia de los arrecifes de coral modernos: estructura, forma y proceso , Serie Enciclopedia de Ciencias de la Tierra, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 733–737 , doi : 10.1007/978-90-481-2639-2_118 , ISBN  978-90-481-2639-2
  6. 1 2 Ries, Justin B. (2011-07-15). "Minanología esquelética en un mundo con alto contenido de CO2" . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 403 (1): 54– 64. doi : 10.1016/j.jembe.2011.04.006 . ISSN 0022-0981 . 
  7. 1 2 Andersson, AJ; Mackenzie, FT; Bates, NR (23-12-2008). "Vida en el margen: implicaciones de la acidificación oceánica en los calcificadores marinos de aguas frías y altas latitudes de Mg-calcita". Marine Ecology Progress Series . 373 : 265–273 . Bibcode : 2008MEPS..373..265A . doi : 10.3354/meps07639 . ISSN 0171-8630 . 
  8. 1 2 Dickson, Andrew. (2010). El sistema del dióxido de carbono en el agua de mar: química de equilibrio y mediciones. Guía de mejores prácticas para la investigación y la presentación de datos sobre la acidificación oceánica. 17-40.
  9. ↑ Azetsu-Scott, Kumiko; Clarke, Allyn; Falkner, Kelly; Hamilton, James; Jones, E. Peter; Lee, Craig; Petrie, Brian; Prinsenberg, Simon; Starr, Michel; Yeats, Philip (noviembre de 2010). "Estados de saturación de carbonato de calcio en las aguas del archipiélago ártico canadiense y el mar de Labrador" . Journal of Geophysical Research: Oceans . 115 (C11) 2009JC005917. Bibcode : 2010JGRC..11511021A . doi : 10.1029/2009JC005917 . ISSN 0148-0227 . 
  10. 1 2 Yamamoto, S.; Kayanne, H.; Terai, M.; Watanabe, A.; Kato, K.; Negishi, A.; Nozaki, K. (2012-04-17). "Umbral del estado de saturación de carbonato determinado por experimento de control de CO < sub > 2 < /sub > " . Biogeosciences . 9 (4): 1441– 1450. Bibcode : 2012BGeo....9.1441Y . doi : 10.5194/bg-9-1441-2012 . ISSN 1726-4189 . 
  11. ↑ Riebesell, Ulf; Zondervan, Ingrid; Rost, Björn; Tortell, Philippe D.; Zeebe, Richard E.; Morel, François MM (septiembre de 2000). "Calcificación reducida del plancton marino en respuesta al aumento del CO2 atmosférico " . Nature . 407 ( 6802): 364–367 . Bibcode : 2000Natur.407..364R . doi : 10.1038/35030078 . ISSN 0028-0836 . PMID 11014189 .  
  12. 1 2 Eyre, Bradley D.; Andersson, Andreas J.; Cyronak, Tyler (noviembre de 2014). "Disolución de carbonato de calcio en arrecifes de coral bentónicos en un océano acidificante" . Nature Climate Change . 4 (11): 969– 976. Bibcode : 2014NatCC...4..969E . doi : 10.1038/nclimate2380 . ISSN 1758-6798 . 
  13. ↑ Yan, Xin; Zhang, Qi; Ma, Xinyue; Zhong, Yewen; Tang, Hengni; Mai, Sui (diciembre de 2023). "El mecanismo de la biomineralización: progreso en la mineralización desde la generación intracelular hasta la deposición extracelular" . Japanese Dental Science Review . 59 : 181–190 . doi : 10.1016/j.jdsr.2023.06.005 . PMC 10302165. PMID 37388714 .  
  14. ↑ Swart, PK "Arrecifes de coral: canarios del mar, selvas tropicales de los océanos". Nature Education Knowledge . 4 (3): 5.
  15. 1 2 3 4 5 Waldbusser, George G.; Hales, Burke; Langdon, Chris J.; Haley, Brian A.; Schrader, Paul; Brunner, Elizabeth L.; Gray, Matthew W.; Miller, Cale A.; Gimenez, Iria (marzo de 2015). "Sensibilidad del estado de saturación de las larvas de bivalvos marinos a la acidificación del océano" . Nature Climate Change . 5 (3): 273– 280. Bibcode : 2015NatCC...5..273W . doi : 10.1038/nclimate2479 . ISSN 1758-6798 . 
  16. ↑ Cyronak, Tyler; Schulz, Kai G.; Jokiel, Paul L. (13 de diciembre de 2015). "Respuesta a Waldbusser et al. (2016): "Estado de saturación del carbonato de calcio: sobre mitos y relatos contradictorios"". ICES Journal of Marine Science . 73 (3): 569– 571. doi : 10.1093/icesjms/fsv224 . ISSN 1095-9289 . 
  17. ↑ Stanley, George D.; Fautin, Daphne G. (2001-03-09). "Los orígenes de los corales modernos" . Science . 291 (5510): 1913– 1914. doi : 10.1126/science.1056632 . ISSN 0036-8075 . PMID 11245198. S2CID 41040047 .   
  18. 1 2 3 4 Zondervan, Ingrid; Zeebe, Richard E.; Rost, Björn; Riebesell, Ulf (junio de 2001). "Disminución de la calcificación biogénica marina: una retroalimentación negativa sobre el aumento de p CO 2 atmosférico" . Global Biogeochemical Cycles . 15 (2): 507– 516. doi : 10.1029/2000GB001321 . ISSN 0886-6236 . S2CID 56450799 .  
  19. ↑ Kawaguti, Siro (1973-12-19). "Microscopía electrónica de algas simbióticas en corales de arrecife" . Publicaciones del Laboratorio de Biología Marina de Seto . 20 : 779–783 . doi : 10.5134/175743 . ISSN 0037-2870 . 
  20. 1 2 McCulloch, Malcolm T.; D'Olivo, Juan Pablo; Falter, James; Holcomb, Michael; Trotter, Julie A. (2017-05-30). "Calcificación de coral en un mundo cambiante y la dinámica interactiva de la regulación positiva del pH y el DIC" . Nature Communications . 8 (1) 15686. Bibcode : 2017NatCo...815686M . doi : 10.1038 / ncomms15686 . ISSN 2041-1723 . PMC 5499203. PMID 28555644 .   
  21. 1 2 Marin, Frederic; Roy, Nathalie Le; Marie, Benjamin (2012-01-01). "La formación y mineralización de la concha de molusco" . Frontiers in Bioscience (Scholar Edition) . 4 (3): 1099– 1125. doi : 10.2741/S321 . ISSN 1945-0516 . PMID 22202112 .  
  22. 1 2 Matranga, Valeria; Bonaventura, Rosa; Costa, Caterina; Karakostis, Konstantinos; Pinsino, Annalisa; Russo, Roberta; Zito, Francesca (2011), Müller, Werner EG (ed.), "Equinodermos como modelos para la biocalcificación: regulación de genes y matrices esqueléticas", Biomineralización molecular: organismos acuáticos que forman materiales extraordinarios , Progress in Molecular and Subcellular Biology, vol. 52, Berlín, Heidelberg: Springer, pp. 225–248 , doi : 10.1007/978-3-642-21230-7_8 , ISBN   978-3-642-21230-7PMID 21877268​ {{citation}}: CS1 mantenimiento: parámetro de trabajo con ISBN ( enlace )
  23. 1 2 Gilbert, PUPA; Wilt, Fred H. (2011), Müller, Werner EG (ed.), "Aspectos moleculares de la biomineralización del endoesqueleto de equinodermos", Biomineralización molecular: organismos acuáticos que forman materiales extraordinarios , Progress in Molecular and Subcellular Biology, vol. 52, Berlín, Heidelberg: Springer, pp. 199–223 , doi : 10.1007/978-3-642-21230-7_7 , ISBN   978-3-642-21230-7PMID 21877267​ {{citation}}: CS1 mantenimiento: parámetro de trabajo con ISBN ( enlace )
  24. 1 2 Luquet, Gilles (2012-03-20). " Biomineralizaciones: perspectivas y avances de los crustáceos" . ZooKeys (176): 103–121 . Bibcode : 2012ZooK..176..103L . doi : 10.3897/zookeys.176.2318 . ISSN 1313-2970 . PMC 3335408. PMID 22536102 .   
  25. 1 2 3 Schiebel, Ralf; Hemleben, Christoph (2017). Foraminíferos planctónicos en el océano moderno . doi : 10.1007/978-3-662-50297-6 . ISBN 978-3-662-50295-2. S2CID 132621381 . 
  26. ^ Sen Gupta, Barun K., ed. (2002). Foraminíferos modernos (Repr. con ed. corregida). Dordrecht: Kluwer. ISBN  978-0-412-82430-2.
  27. ↑ Webb, Paul. "7.2 Los productores" .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  28. 1 2 3 4 Monteiro, Fanny M.; Bach, Lennart T.; Brownlee, Colin; Bown, Paul; Rickaby, Rosalind EM; Poulton, Alex J.; Tyrrell, Toby; Beaufort, Luc; Dutkiewicz, Stephanie; Gibbs, Samantha; Gutowska, Magdalena A.; Lee, Renee; Riebesell, Ulf; Young, Jeremy; Ridgwell, Andy (julio de 2016). "Por qué se calcifica el fitoplancton marino" . Science Advances . 2 (7) e1501822. Bibcode : 2016SciA....2E1822M . doi : 10.1126/sciadv.1501822 . ISSN 2375-2548 . PMC 4956192 . PMID 27453937 .   
  29. ↑ Goreau, Thomas F. (mayo de 1963). "Deposición de carbonato de calcio por algas coralinas y corales en relación con sus funciones como constructores de arrecifes" . Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 109 (1): 127– 167. Bibcode : 1963NYASA.109..127G . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1963.tb13465.x . ISSN 0077-8923 . PMID 13949254. S2CID 20120678 .   
  30. 1 2 Rösler, Anja; Perfectti, Francisco; Peña, Viviana; Braga, Juan Carlos (junio de 2016). Gabrielson, P. (ed.). "Relaciones filogenéticas de las coralinas (Corallinales, Rhodophyta): implicaciones taxonómicas para las coralinas formadoras de arrecifes" . Journal of Phycology . 52 (3): 412– 431. Bibcode : 2016JPcgy..52..412R . doi : 10.1111/jpy.12404 . ISSN 0022-3646 . PMID 27273534. S2CID 206147522 .   
  31. ↑ Adey, WH; MacIntyre, IG (1973). "Algas coralinas crustosas: una reevaluación en las ciencias geológicas". Boletín de la Sociedad Geológica de América . 84 (3): 883. Bibcode : 1973GSAB...84..883A . doi : 10.1130/0016-7606(1973)84 < 883:CCAARI > 2.0.CO ; 2 .
  32. ^ De Muynck , Willem; Leuridan, Stijn; Van Loo, Denis; Verbeken, Kim; Cnudde, Veerle; De Belie, Nele; Verstraete, Willy (octubre de 2011). "Influencia de la estructura de los poros en la eficacia de un tratamiento superficial de carbonato biogénico para la conservación de la piedra caliza" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 77 (19): 6808– 6820. Bibcode : 2011ApEnM..77.6808D . doi : 10.1128/AEM.00219-11 . ISSN 0099-2240 . PMC 3187100 . PMID 21821746 .   
  33. ↑ Krayesky-Self, Sherry; Schmidt, William E.; Phung, Delena; Henry, Caroline; Sauvage, Thomas; Camacho, Olga; Felgenhauer, Bruce E.; Fredericq, Suzanne (2017-04-03). "La vida eucariota habita algas coralinas formadoras de rodolitos (Hapalidiales, Rhodophyta), notables microhábitats bentónicos marinos" . Scientific Reports . 7 (1) 45850. Bibcode : 2017NatSR...745850K . doi : 10.1038/srep45850 . ISSN 2045-2322 . PMC 5377461. PMID 28368049 .   
  34. ↑ Gernot Arp, Andreas Reimer, Joachim Reitner; Calcificación de filamentos de cianobacterias: Girvanella y el origen del lodo calcáreo del Paleozoico inferior: Comentario y respuesta: COMENTARIO. Geology 2002;; 30 (6): 579–580. doi: https://doi.org/10.1130/0091-7613(2002)030<0579:COCFGA>2.0.CO;2
  35. ^ Benzerara, Karim; Skouri-Panet, Feriel; Li, Jinhua; Férard, Céline; Gugger, Muriel; Laurent, Thierry; Couradeau, Estelle; Ragón, Marie; Cosmidis, Julie; Menguy, Nicolás; Margaret-Oliver, Isabel; Tavera, Rosaluz; López-García, Purificación; Moreira, David (29 de julio de 2014). "La biomineralización intracelular de carbonato de Ca está muy extendida en las cianobacterias" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (30): 10933– 10938. Bibcode : 2014PNAS..11110933B . doi : 10.1073/pnas.1403510111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4121779 . PMID 25009182 .   
  36. 1 2 3 4 5 Brownlee, C; Taylor, AR (2002). "Calcificación y silicificación de algas". Enciclopedia de Ciencias de la Vida . doi : 10.1038/npg.els.0000313 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  37. 1 2 3 4 5 Brownlee, C.; Langer, G.; Wheeler, G. (2021). "Calcificación de cocolitóforos: paradigmas cambiantes en océanos cambiantes" (PDF) . Acta Biomaterialia . 120 (120): 4– 11. doi : 10.1016/j.actbio.2020.07.050 . PMID 32763469 . 
  38. ↑ Furla, Paola; Galgani, Isabelle; Durand, Isabelle; Allemand, Denis (2000-11-15). "Fuentes y mecanismos de transporte de carbono inorgánico para la calcificación y fotosíntesis de corales". Journal of Experimental Biology . 203 (22): 3445– 3457. Bibcode : 2000JExpB.203.3445F . doi : 10.1242/jeb.203.22.3445 . ISSN 0022-0949 . PMID 11044383 .  
  39. ↑ Rowan, Rob (agosto de 2004). "Adaptación térmica en simbiontes de corales de arrecife" . Nature . 430 (7001): 742. doi : 10.1038/430742a . ​​ISSN 1476-4687 . PMID 15306800 .  
  40. 1 2 3 4 5 6 7 Knoll, Andrew H. (31 de diciembre de 2003), "11. Biomineralización e historia evolutiva", Biomineralización , De Gruyter, págs. 329–356 , doi : 10.1515/9781501509346-016 , ISBN  978-1-5015-0934-6{{citation}}: CS1 mantenimiento: parámetro de trabajo con ISBN ( enlace )
  41. 1 2 Cloud PE (1968) Evolución premetazoana y los orígenes de los metazoos. En: Evolución y medio ambiente. Drake T (ed) Yale University Press, New Haven, pág. 1–72
  42. 1 2 Lowenstam HA, Weiner S (1989) Sobre la biomineralización. Oxford University Press, Oxford
  43. ↑ Bengtson S, Runnegar B (1992) Orígenes de la biomineralización en metáfitas y metazoos. En: La biosfera proterozoica: un estudio multidisciplinario. Schopf JW, Klein C (eds) Cambridge University Press, Cambridge, págs. 447–451
  44. 1 2 3 Sarmiento, J.; Gruber, N. (2006). Dinámica biogeoquímica oceánica . Universidad de Princeton: Princeton University Press.
  45. ↑ "6.21: Profundidad de compensación del carbonato de calcio (CCD)" . Geosciences LibreTexts . 21 de marzo de 2020. Consultado el 8 de enero de 2024 .
  46. 1 2 Passow, Uta; Carlson, Craig A. (2012-12-06). "La bomba biológica en un mundo con alto CO 2 " . Marine Ecology Progress Series . 470 : 249–271 . doi : 10.3354/meps09985 . ISSN 0171-8630 . 
  47. 1 2 Duchamp-Alphonse, Stéphanie; Siani, Giuseppe; Michel, Elisabeth; Beaufort, Luc; Gally, Yves; Jaccard, Samuel L. (2018-06-19). "Partición mejorada de carbono océano-atmósfera a través de la contrabomba de carbonato durante la última desglaciación" . Nature Communications . 9 (1): 2396. Bibcode : 2018NatCo...9.2396D . doi : 10.1038/S41467-018-04625-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6008475. PMID 29921874 .   
  48. ↑ "Bomba de contracorriente de carbonato estimulada por la fertilización natural con hierro en el Océano Austral" . 23 de febrero de 2015.{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  49. 1 2 3 Volquete, Edward T.; Schmitt, Anne-Désirée; Gussone, Nikolaus (2016), Gussone, Nikolaus; Schmitt, Anne-Desiree; Heuser, Alejandro; Wombacher, Frank (eds.), "Ciclos globales de Ca: acoplamiento de procesos continentales y oceánicos", Geoquímica de isótopos estables de calcio , Avances en geoquímica de isótopos, Berlín, Heidelberg: Springer, págs. 173–222 , doi : 10.1007/978-3-540-68953-9_6 , ISBN  978-3-540-68953-9{{citation}}: CS1 mantenimiento: parámetro de trabajo con ISBN ( enlace )
  50. ↑ Berner, RA; Berner, EK (1996). Global Environment: Water, Air, and Geochemical Cycles . Yale University: Prentice Hall.
  51. 1 2 3 4 Ross, Claire L.; Warnes, Andrew; Comeau, Steeve; Cornwall, Christopher E.; Cuttler, Michael VW; Naugle, Melissa; McCulloch, Malcolm T.; Schoepf, Verena (2022-03-30). "Mecanismos de calcificación de corales en un océano en calentamiento y los efectos interactivos de la temperatura y la luz" . Communications Earth & Environment . 3 (1): 72. Bibcode : 2022ComEE...3...72R . doi : 10.1038/s43247-022-00396-8 . ISSN 2662-4435 . 
  52. ↑ Barton, Alan; Hales, Burke; Waldbusser, George G.; Langdon, Chris; Feely, Richard A. (mayo de 2012). "La ostra del Pacífico, Crassostrea gigas, muestra una correlación negativa con los niveles naturalmente elevados de dióxido de carbono: implicaciones para los efectos de acidificación oceánica a corto plazo" . Limnología y Oceanografía . 57 (3): 698–710 . Bibcode : 2012LimOc..57..698B . doi : 10.4319/lo.2012.57.3.0698 . ISSN 0024-3590 . 
  53. ↑ Langdon, Chris; Takahashi, Taro; Sweeney, Colm; Chipman, Dave; Goddard, John; Marubini, Francesca; Aceves, Heather; Barnett, Heidi; Atkinson, Marlin J. (junio de 2000). "Efecto del estado de saturación de carbonato de calcio en la tasa de calcificación de un arrecife de coral experimental" . Global Biogeochemical Cycles . 14 (2): 639– 654. Bibcode : 2000GBioC..14..639L . doi : 10.1029/1999GB001195 . ISSN 0886-6236 . 
  54. ↑ Haley, Brian A.; Hales, Burke; Brunner, Elizabeth L.; Kovalchik, Kevin; Waldbusser, George G. (abril de 2018). "Mecanismos para explicar la composición elemental de la concha de aragonita inicial de las larvas de ostras" . Geochemistry, Geophysics, Geosystems . 19 (4): 1064– 1079. Bibcode : 2018GGG....19.1064H . doi : 10.1002/2017GC007133 . ISSN 1525-2027 . 
  55. ↑ Johnson, Mildred Jessica; Hennigs, Laura Margarethe; Sawall, Yvonne; Pansch, Christian; Wall, Marlene (abril de 2021). "Respuesta de crecimiento de epibiontes marinos calcificantes a fluctuaciones de pH biogénicas y escenarios de acidificación oceánica global" . Limnología y Oceanografía . 66 (4): 1125– 1138. Bibcode : 2021LimOc..66.1125J . doi : 10.1002/lno.11669 . ISSN 0024-3590 . 
  56. 1 2 Gazeau, Federico; Quiblier, Christophe; Jansen, Jeroen M.; Gattuso, Jean-Pierre; Middelburg, Jack J.; Heip, Carlo HR (abril de 2007). "Impacto del CO 2 elevado en la calcificación de los mariscos" . Cartas de investigación geofísica . 34 (7) 2006GL028554. doi : 10.1029/2006GL028554 . ISSN 0094-8276 . 
  57. ↑ Página de vista previa de la publicación | FAO | Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura . Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura. 10 de julio de 2018. ISBN 978-92-5-130562-1. Consultado el 08-01-2024 .{{cite book}}: |website=ignorado ( ayuda )
  58. ↑ Duarte, José A.; Villanueva, Raúl; Seijo, Juan Carlos; Vela, Miguel A. (2022-10-15). "Efectos de la acidificación de los océanos en la acuicultura de una especie calcificadora de alta resiliencia: un enfoque bioeconómico" . Acuicultura . 559 738426. Código Bib : 2022Aquac.55938426D . doi : 10.1016/j.aquaculture.2022.738426 . ISSN 0044-8486 . 
  59. ↑ Mangi, Stephen C.; Lee, Jeo; Pinnegar, John K.; Law, Robin J.; Tyllianakis, Emmanouil; Birchenough, Silvana NR (2018-08-01). "Los impactos económicos de la acidificación de los océanos en la pesca de mariscos y la acuicultura en el Reino Unido" . Environmental Science & Policy . 86 : 95–105 . Bibcode : 2018ESPol..86...95M . doi : 10.1016/j.envsci.2018.05.008 . ISSN 1462-9011 . 
  60. ↑ Narita, Daiju; Rehdanz, Katrin; Tol, Richard SJ (2012-08-01). "Costos económicos de la acidificación de los océanos: una mirada a los impactos en la producción mundial de mariscos" . Cambio Climático . 113 (3): 1049– 1063. Bibcode : 2012ClCh..113.1049N . doi : 10.1007/s10584-011-0383-3 . ISSN 1573-1480 . 
  61. 1 2 3 4 Andersson, Andreas J.; Venn, Alexander A.; Pendleton, Linwood; Brathwaite, Angelique; Camp, Emma F.; Cooley, Sarah; Gledhill, Dwight; Koch, Marguerite; Maliki, Samir; Manfrino, Carrie (2019-05-01). "Estrategias ecológicas y socioeconómicas para mantener los arrecifes de coral del Caribe en un mundo con alto contenido de CO2" . Estudios Regionales en Ciencias Marinas . 29 100677. doi : 10.1016/j.rsma.2019.100677 . ISSN 2352-4855 . 
  62. ↑ "El Caribe necesita turismo, y el turismo necesita arrecifes de coral saludables" . The Nature Conservancy . Consultado el 8 de enero de 2024 .
  63. ↑ Rani, Seema; Ahmed, Md Kawser; Xiongzhi, Xue; Yuhuan, Jiang; Keliang, Chen; Islam, Md Mynul (2020-01-01). "Evaluación económica y estrategias de conservación, restauración y gestión de la isla coralina de Saint Martin, Bangladesh" . Ocean & Coastal Management . 183 105024. Bibcode : 2020OCM...18305024R . doi : 10.1016/j.ocecoaman.2019.105024 . ISSN 0964-5691 .