Calcitarca

Los calcitarcos , nombre formal del grupo Calcitarcha, son microfósiles huecos, esencialmente esféricos, de paredes calcáreas y afinidad taxonómica desconocida, con tamaños que oscilan entre 60 y 500 micras , aunque también se conocen algunas formas más pequeñas. El término fue establecido por GJM Versteegh et al. en 2009 como un paralelo al grupo de microfósiles de paredes orgánicas acritarcos, que son igualmente de afinidad taxonómica desconocida y que probablemente representan una colección de formas de origen variable unidas únicamente por su apariencia morfológica general y la composición química de sus paredes. La mayoría de los taxones incluidos también se han denominado calcisferas; sin embargo, este término está definido de forma más imprecisa y también contiene algunos taxones que pueden vincularse de manera más definitiva con grupos taxonómicos "padre" y, por consiguiente, se han reubicado en otro lugar. Los calcitarcos se encuentran principalmente en rocas del Paleozoico y Mesozoico , con un pequeño número que se extiende hasta el Cenozoico . Según la definición de Versteegh et al., el grupo incluye a los pitonélidos (pitoneloides), que según algunos autores se consideran quistes calcáreos de dinoflagelados , pero que, en opinión de Versteegh et al., carecen de suficientes características propias de los dinoflagelados para ser asignados definitivamente a este grupo. De acuerdo con la propuesta de 2009 del grupo, y en paralelo con la situación propuesta para los acritarcos, la nomenclatura de sus miembros se rige por el Código de Nomenclatura Botánica (ICNafp).

Las rocas preparadas para el estudio de microfósiles de paredes calcáreas suelen contener formas más grandes, como ostrácodos y foraminíferos , y formas pequeñas (nanofósiles) generalmente de menos de 30 micras de diámetro (incluidas placas aisladas de cocolitóforos , aunque las células intactas, más raras, pueden alcanzar hasta 100 micras de diámetro). Entre estos rangos de tamaño, a veces también se encuentran estructuras esféricas calcificadas (que se presume representan formas de vida fósiles), ya sea como objetos tridimensionales completos o en secciones delgadas preparadas para el estudio microscópico, a las que históricamente se ha denominado "calciesferas". Algunas de estas se han asignado posteriormente a grupos taxonómicos específicos, como dinoflagelados o carofitas , pero un remanente permanece con una afinidad taxonómica incierta. Al igual que con una colección equivalente de formas huecas de paredes orgánicas a las que se les ha asignado el nombre de " acritarcas " (Evitt, 1963), ^{[ 1 ]} en 2009 GJM Versteegh et al. propusieron el grupo formal "calcitarcas" (Calcitarcha) para incluir estas formas de paredes calcáreas sin otra afinidad taxonómica definida conocida. ^{[ 2 ]} Al igual que con los acritarcos, se sugiere que a medida que se aclaren (definan) las futuras asociaciones taxonómicas, las formas seleccionadas podrían trasladarse de Calcitarcha a donde sea que se encuentre su ubicación taxonómica más apropiada, dejando el grupo para las formas que no tienen otra ubicación definitiva en el momento en cuestión.

La etimología del nombre se da en Versteegh et al. como proveniente del griego chalíki ' guijarro ' y arché ' origen ' .  

Versteegh et al. proporcionan el siguiente diagnóstico para el grupo formal Calcitarcha:

Diagnóstico . Microfósiles de afinidades biológicas desconocidas y probablemente variadas, que originalmente consistían en una cavidad central rodeada por una pared de una o varias capas y de composición de carbonato de calcio; simetría, forma, estructura y ornamentación variables; cavidad central cerrada o comunicada con el exterior por diversos medios, por ejemplo: poros, una ruptura en forma de hendidura o irregular, una abertura circular o angular (el piloma). Observaciones . Los Calcitarcha, tal como se definen aquí, son casi con certeza un grupo polifilético de microfósiles calcáreos. Algunos pueden ser quistes calcáreos de dinoflagelados que carecen de las características morfológicas mínimas necesarias para una identificación positiva. ^{[ 2 ]}

Al crear el grupo, Versteegh et al. recomendaron que, al igual que con los acritarcos, la nomenclatura de los calcitarcos se rija por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (actualmente el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas o ICNafp).

Las primeras descripciones de organismos ahora asignados a Calcitarcha fueron hechas por Kaufmann (en Heer, 1865), ^{[ 3 ]} quien describió a partir de secciones delgadas las especies Lagena ovalis , L. sphaerica más el supuesto nuevo género y especie Oligostegina laevigata , todos inicialmente atribuidos a Foraminifera. Posteriormente Lorenz, 1902 creó el género Pithonella para Lagena ovalis de Kaufmann , con Pithonella ovalis como tipo; ^{[ 4 ]} L. sphaerica también fue trasladada allí más tarde por Zügel, 1994. Ahora se sabe que se han erigido más de 80 nombres de especies en Pithonella , con alrededor de 20 actualmente aceptados. ^{[ 5 ]} Oligostegina de Kaufmann resultó ser problemática; JJ Galloway, en su "Manual de Foraminíferos" de 1933, lo sinonimizó con Pithonella y luego usó Oligostegina como nombre principal, ^{[ 6 ]} lo que llevó a confusión en la literatura posterior, con calizas que contienen Pithonella en abundancia que a veces todavía se conocen como "calizas de Oligostegina", sin embargo, como señaló posteriormente Colom, 1955, los dos géneros no tienen nada obvio en común, y de hecho Colom propone que la ilustración tipo (superficial) de Kaufmann de Oligostegina no es más que una sección superficial de una porción de un Globigerina (foraminífero). ^{[ 7 ]}

A continuación, en otro artículo que ha sido fuente de confusión posterior, en 1880 WC Williamson describió seis taxones pequeños de Gales más uno más grande de los Estados Unidos bajo el nuevo nombre genérico Calcisphaera , aunque no indicó una especie tipo. ^{[ 8 ]} Al menos uno de estos, C. laevis , parece ser una calcisfera (calcitarca), los otros son en su mayoría misceláneos que probablemente incluyen radiolarios , mientras que la forma más grande, C. robusta , de EE. UU ., parece representar el girogonito (espora) de una carófita fósil . Posteriormente, Miller, 1889, escribiendo para una audiencia estadounidense, designó a C. robusta como el tipo, ^{[ 9 ]} lo que técnicamente convierte a Calcisphaera en un género de carofitas fósiles, aunque esto ha sido disputado por ej. Peck y Morales, 1966, quienes consideran inválida la designación de especie tipo de Miller y prefieren ver a C. laevis (como "primera especie mencionada") como el tipo, como indicó previamente H. Andrews, sin embargo, el propio Andrews advirtió que sus declaraciones no debían considerarse designaciones taxonómicas formales (véase ese trabajo). ^{[ 10 ]} Para los investigadores de algas, la situación parece estar actualmente resuelta a favor de C. robusta como designación tipo/carofita (ej. según AlgaeBase, 2026). De manera confusa, el género también es reclamado por trabajadores de foraminíferos, por ejemplo Vachard (2016) trata a Calcisphaera como el género tipo de la familia "Calcisphaeridae Williamson, 1881 emend. Vachard y Téllez-Giron, 1986", y superfamilia Calcisphaeroidea nov., que "podría pertenecer a Parathuramminida". ^{[ 11 ]} A partir de 2026, la Base de Datos Mundial de Foraminíferos reconoce a Calcisphaeridae como una familia aceptada dentro del orden Parathuramminida (Forminifera), ^{[ 12 ]} pero sin Calcisphaera en sí, una situación que es internamente inconsistente. Por el contrario, Loeblich y Tappan, 1988 excluyen a Calcisphaera de Foraminifera, incluyéndola como una calcisfera, ^{[ 13 ]} mientras que Mamet, 2006, acepta a Calcisphaera como un género válido de calcisfera (=calcitarca), afirmando (p. 332): "Después de un período de inestabilidad taxonómica, el género ahora está estabilizado y la designación tipo de Andrews (1955) [es decir, C. laevis ] ahora es generalmente aceptada." ^{[ 14 ]}

Posteriormente, los géneros actualmente considerados calcitarcos han sido descritos por Wetzel, 1933; Deflandre y Dangeard, 1938; Derville, 1950; Klumpp, 1953; Reitlinger, 1957; Stradner, 1961; Conil y Lys, 1964, 1968; además de otros (ver lista a continuación). En particular, Odin (2007 en adelante) describió varios géneros nuevos de microproblematica que llamó "gilanielles", creyendo que representan muy probablemente un nuevo grupo de protistas rizopodios (descritos así en la nomenclatura zoológica), ^{[ 15 ] [ 16 ]} pero que han sido designados como Calcitarcha por Versteegh et al.

Resulta problemático si Pithonella y sus afines (formas con estructuras de pared "pitoneloides") deben ser tratados como calcitarcas o dinoflagelados. En DINOFLAJ3 (Williams et al., 2017), Pithonella se trata como un género de "dinoflagelado provisional" asignado de forma cuestionable a la familia de dinoflagelados Peridiniaceae, subfamilia Calciodinelloideae, ^{[ 5 ] [ a ]} ​​con el comentario:

Keupp en Keupp y Mutterlose (1984) incluyó en Pithonella solo formas de afinidad desconocida; las formas que son demostrablemente dinoflagelados se incluyeron en Obliquipithonella y Orthopithonella . Sin embargo, Willems (1995a, p. 61) consideró que Pithonella representa quistes de dinoflagelados calcáreos. Wendler et al. (2013, p. 1098) consideraron que Pithonella tiene una probable afiliación con los dinoflagelados, aunque enumeraron confusamente el género bajo Calcitarcha (ver Versteegh et al., 2009) y la División Dinoflagellata; por el momento, provisionalmente lo mantenemos como un dinoflagelado.

mientras que AlgaeBase (2026) (contenido también portado a WoRMS, el Registro Mundial de Especies Marinas) enumera a Pithonella en el orden de dinoflagelados Thoracosphaerales, familia Thoracosphaeraceae, ^{[ 17 ]} al igual que Nannotax 3 que utiliza la jerarquía "Dinofitas -> Thoracosphaeraceae -> Pithonellid -> Pithonella ". ^{[ 18 ]} Sin embargo, Elbrächter et al., 2008, tuvieron cuidado de mantener "Thoracosphaeraceae" y "microfósiles calcáreos que exhiben el tipo de pared de quiste pitoneloide" ligeramente separados (su lista 2), ^{[ 19 ]} afirmando "Incluimos los nombres taxonómicos asignados a las Pithonellaceae, pero reconocemos la discusión controvertida sobre si eran dinoflagelados o no" (p. 1298). Versteegh et al. Incluyen las formas pitoneloides en Calcitarcha, afirmando: "Los pitoneloides se consideran convencionalmente quistes de dinoflagelados calcáreos y se ajustan al mismo rango de tamaño, pero su inclusión en los dinoflagelados no está estrictamente probada y, por lo tanto, es un tema de debate (Keupp y Kienel 1994 vs Streng et al. 2004).", y (dado que estos autores son responsables de la definición formal del grupo), ese concepto se sigue aquí. El trabajo posterior de Wendler et al. (2013) proporciona información descriptiva adicional para varias especies de Pithonella y amplía las homologías percibidas con los dinoflagelados, pero en resumen solo pudo señalar "El género Pithonella representa microorganismos formadores de quistes calcáreos (este estudio) que tienen una probable afiliación con los dinoflagelados." (p. 1098). ^{[ 20 ]} Dado que "probable" no es definitivo, parece que lo mejor en este momento es seguir la categorización de Versteegh et al. como Calcitarcha, que establece explícitamente "Algunos pueden ser quistes calcáreos de dinoflagelados que carecen de las características morfológicas mínimas que se requieren para una identificación positiva" (consulte el diagnóstico de grupo reproducido anteriormente).

Versteegh et al. distinguen dos subgrupos aparentes dentro de Calcitarcha (sin incluir todos los géneros de calcitarcas), a saber, los "taxones pithonelloides", generalmente similares a Pithonella , y los "taxones gilianelloides", que parecen generalmente similares a Gilianella . Las formas "gilianelloides" recibieron previamente su propio nombre informal, "gilianelles", por Odin, 2007, antes de ser incorporadas a su tratamiento del grupo Calcitarcha, recientemente definido, por Versteegh et al.

Según la Tabla 1 de Versteegh et al., 2009 (versión modificada reproducida a continuación), los géneros de calcitarcas más antiguos conocidos son Radiina , Radiosphaera y Sinothoracosphaera del período Devónico , y Pachysphaerina , Polyderma y Quasipolyderma del Carbonífero , siendo los más recientes Bachmayerella del Mioceno y Bolboforma , que se extiende hasta el Plioceno . Muchos de los restantes, en particular los identificados como los subgrupos pithonelloide y gilianelloide, se encuentran en rocas del período Cretácico .

Hay alrededor de 53 géneros aceptados; la siguiente lista proviene del Registro Provisional de Géneros Marinos y No Marinos (IRMNG) a mayo de 2026, ^{[ 21 ]} con la adición de Calcisphaera (actualmente tratado como carófita en IRMNG). La información sobre el rango estratigráfico, así como la afiliación de taxones seleccionados ([G] indica formas gilianelloides, [P] indica formas pithonelloides), se proporciona de Versteegh et al., 2009 más fuentes más recientes según corresponda.

El Mendipsia Conil & Longerstaey del Carbonífero en Conil et al., 1980, tratado como Calcitarcha en Versteegh et al., es tratado en cambio como un foraminífero de la familia Tuberitinidae por Vachard, 2016. ^{[ 22 ]}

La Moravosphaera Langer, 1997 del Devónico, tratada como Calcitarcha en Versteegh et al., es tratada como una carófita fósil en Feist et al., 2018. ^{[ 23 ]}

Septiareata Kienel, 1994 es tratada como Calcitarcha en Verseegh, dinoflagelado calcáreo (?) en Williams et al., 2017, pero es cuestionable según las fuentes citadas en Williams et al.

Bonetiella Trejo, 1983, catalogada como género aceptado en Versteegh et al., es tratada como sinónimo de Bonetocardiella por Elbrächter et al., 2008.

Wallia H. Keupp, 1990, catalogado como un género aceptado en Versteegh et al., es tratado como sinónimo de Pithonella por Wendler et al., 2013. ^{[ 20 ]}

A junio de 2026, la Base de Datos Mundial de Foraminíferos reconoce a la familia Calcisphaeridae Reitlinger, 1960 en la superfamilia Calcisphaeroidea Reitlinger, 1960 nom. transl. Vachard, 2016, con los siguientes géneros: Asterosphaera Reitlinger, 1957; Asterosphaerella Villain, 1975; Pachysphaerina Conil & Lys, 1968; Pachythurammina Vachard, 1977; Palaeocancellus Derville, 1952; Polyderma Derville, 1951; Quasipolyderma Conil & Lys, 1964; y Radiosphaera Reitlinger, 1957. ^{[ 12 ]} De estos, Asterosphaerella , Pachysphaerina , Polyderma , Quasipolyderma y Radiosphaera están incluidos en la lista de géneros de calcitarcas presentada aquí, con base en los trabajos de Versteegh et al. y otros; el resto no ha sido investigado más en este momento. Como se señaló anteriormente, Calcisphaera , que debería ser el tipo de esta familia, no está incluido, ya que figura en otro lugar (dentro del consorcio del Registro Mundial de Especies Marinas de bases de datos afiliadas) como una carófita.

• Acritarca
• Microfósil