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Articulo de referencia

El calcio en biología

El calcio se utiliza en muchos nervios en el canal de calcio dependiente de voltaje , que es ligeramente más lento que el canal de potasio dependiente de voltaje . Su uso más no...

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El calcio se utiliza en muchos nervios en el canal de calcio dependiente de voltaje , que es ligeramente más lento que el canal de potasio dependiente de voltaje . Su uso más notable es en el potencial de acción cardíaco . [ 1 ]

Los iones de calcio (Ca²⁺ ) contribuyen a la fisiología y bioquímica de las células de los organismos . Desempeñan un papel importante en las vías de transducción de señales , [ 2 ] [ 3 ] donde actúan como segundos mensajeros , en la liberación de neurotransmisores por las neuronas , en la contracción de todos los tipos de células musculares y en la fecundación . Muchas enzimas requieren iones de calcio como cofactor , incluyendo varios factores de coagulación . El calcio extracelular también es importante para mantener la diferencia de potencial a través de las membranas de las células excitables , así como para la correcta formación ósea.

Los niveles de calcio plasmático en mamíferos están estrictamente regulados, [ 2 ] [ 3 ] siendo el hueso el principal lugar de almacenamiento de minerales . Los iones de calcio , Ca 2+ , se liberan del hueso al torrente sanguíneo en condiciones controladas. El calcio se transporta a través del torrente sanguíneo como iones disueltos o unido a proteínas como la albúmina sérica . La hormona paratiroidea secretada por la glándula paratiroides regula la reabsorción de Ca 2+ del hueso, su reabsorción en el riñón hacia la circulación y aumenta la activación de la vitamina D 3 a calcitriol . El calcitriol, la forma activa de la vitamina D 3 , promueve la absorción de calcio en los intestinos y los huesos. El calcitriol también desempeña un papel clave en la regulación positiva de los niveles de calcio intracelular, y los niveles altos de este ion parecen proteger contra el cáncer de mama y de próstata. Se cree que la supresión del calcitriol por el exceso de calcio en la dieta es el principal mecanismo de la posible relación entre los lácteos y el cáncer. Sin embargo, la vitamina D presente en muchos productos lácteos puede ayudar a compensar este efecto perjudicial de las dietas ricas en calcio al aumentar los niveles séricos de calcitriol. La calcitonina, secretada por las células parafoliculares de la glándula tiroides , también afecta los niveles de calcio al contrarrestar la acción de la hormona paratiroidea; no obstante, su importancia fisiológica en humanos es objeto de debate.

El calcio intracelular se almacena en orgánulos que liberan y luego vuelven a acumular iones Ca 2+ repetidamente en respuesta a eventos celulares específicos: los sitios de almacenamiento incluyen las mitocondrias y el retículo endoplasmático . [ 4 ]

Las concentraciones características de calcio en organismos modelo son: en E.  coli 3 mM (unido), 100 nM (libre), en levadura de gemación 2 mM (unido), en células de mamíferos 10–100 nM (libre) y en plasma sanguíneo 2 mM. [ 5 ]     

Humanos

Ingesta global de calcio en la dieta de adultos (mg/día) [ 7 ]
  <400
  400–500
  500–600
  600–700
  700–800
  800–900
  900–1000
  >1000

En 2022, fue el 277.º medicamento más recetado en Estados Unidos, con más de 700.000 recetas. [ 8 ] [ 9 ]

Recomendaciones dietéticas

El Instituto de Medicina de los Estados Unidos (IOM) estableció las Ingestas Diarias Recomendadas (IDR) de calcio en 1997 y actualizó esos valores en 2011. [ 6 ] Véase la tabla. La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) utiliza el término Ingesta de Referencia de Población (IRP) en lugar de IDR y establece valores ligeramente diferentes: edades de 4 a 10 años 800  mg, edades de 11 a 17 años 1150  mg, edades de 18 a 24 años 1000  mg y >25 años 950  mg. [ 10 ]

Debido a la preocupación por los efectos secundarios adversos a largo plazo, como la calcificación de las arterias y los cálculos renales, tanto el IOM como la EFSA establecieron niveles máximos de ingesta tolerable (UL) para la combinación de calcio dietético y suplementario. Según el IOM, las personas de 9 a 18 años no deben superar los 3000  mg/día; las de 19 a 50 años, los 2500  mg/día; y las de 51 años o más, los 2000  mg/día. [ 11 ] La EFSA estableció el UL en 2500  mg/día para adultos, pero decidió que la información para niños y adolescentes no era suficiente para determinar los UL. [ 12 ]

Etiquetado

Para fines de etiquetado de alimentos y suplementos dietéticos en EE. UU., la cantidad en una porción se expresa como un porcentaje del Valor Diario (%VD). Para fines de etiquetado de calcio, el 100 % del Valor Diario era 1000  mg, pero a partir del 27 de mayo de 2016, se revisó a 1300  mg para que coincidiera con la CDR. [ 13 ] [ 14 ] Se proporciona una tabla de los valores diarios antiguos y nuevos para adultos en Ingesta Diaria de Referencia .

Afirmaciones sobre la salud

Aunque, por regla general, el etiquetado y la comercialización de suplementos dietéticos no permiten afirmaciones sobre la prevención o el tratamiento de enfermedades, la FDA ha revisado la evidencia científica de algunos alimentos y suplementos dietéticos, concluyendo que existe un consenso científico significativo sobre el efecto beneficioso del calcio dietético en la densidad mineral ósea (junto con la vitamina D para facilitar su absorción), y ha publicado declaraciones de propiedades saludables permitidas con una redacción específica. Una resolución inicial que permitía una declaración de propiedades saludables para los suplementos dietéticos de calcio y la osteoporosis fue posteriormente modificada para incluir los suplementos de calcio y vitamina D , con vigencia a partir del 1 de enero de 2010. A continuación se muestran ejemplos de la redacción permitida. Para poder optar a la declaración de propiedades saludables del calcio, un suplemento dietético debe contener al menos el 20 % de la ingesta dietética de referencia, lo que para el calcio significa al menos 260  mg/porción. [ 15 ]

  • "Un aporte adecuado de calcio a lo largo de la vida, como parte de una dieta equilibrada, puede reducir el riesgo de osteoporosis."
  • "Un aporte adecuado de calcio como parte de una dieta saludable, junto con la actividad física, puede reducir el riesgo de osteoporosis en la edad adulta."
  • "Un aporte adecuado de calcio y vitamina D a lo largo de la vida, como parte de una dieta equilibrada, puede reducir el riesgo de osteoporosis."
  • "Una ingesta adecuada de calcio y vitamina D como parte de una dieta saludable, junto con la actividad física, puede reducir el riesgo de osteoporosis en la vejez."

En 2005, la FDA aprobó una Declaración de Salud Calificada para el calcio y la hipertensión a la luz de la evidencia disponible en ese momento, con la redacción sugerida: "Alguna evidencia científica sugiere que los suplementos de calcio pueden reducir el riesgo de hipertensión. Sin embargo, la FDA ha determinado que la evidencia es inconsistente y no concluyente". La evidencia para la hipertensión inducida por el embarazo y la preeclampsia se consideró no concluyente. [ 16 ] Ese mismo año, la FDA aprobó una Declaración de Salud Calificada para el calcio y el cáncer de colon, con la redacción sugerida: "Alguna evidencia sugiere que los suplementos de calcio pueden reducir el riesgo de cáncer de colon/recto; sin embargo, la FDA ha determinado que esta evidencia es limitada y no concluyente". La evidencia para el cáncer de mama y el cáncer de próstata se consideró no concluyente. [ 17 ] Las propuestas de Declaraciones de Salud Calificadas para el calcio como protector contra los cálculos renales o contra los trastornos o el dolor menstrual fueron rechazadas. [ 18 ] [ 19 ]

La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) concluyó que «el calcio contribuye al desarrollo normal de los huesos». [ 20 ] La EFSA rechazó la afirmación de que existía una relación de causa y efecto entre la ingesta dietética de calcio y potasio y el mantenimiento del equilibrio ácido-base normal. [ 21 ] La EFSA también rechazó las afirmaciones sobre el calcio y las uñas, el cabello, los lípidos sanguíneos, el síndrome premenstrual y el mantenimiento del peso corporal. [ 22 ]

Fuentes de alimentos

El sitio web del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) tiene una tabla de búsqueda muy completa sobre el contenido de calcio (en miligramos) en los alimentos, según medidas comunes como por 100 gramos o por una porción normal. [ 23 ] [ 24 ]

Medición en sangre

La cantidad de calcio en la sangre (más específicamente, en el plasma sanguíneo ) se puede medir como calcio total , que incluye tanto el calcio unido a proteínas como el calcio libre. En cambio, el calcio ionizado es una medida del calcio libre. Un nivel anormalmente alto de calcio en el plasma se denomina hipercalcemia y un nivel anormalmente bajo se denomina hipocalcemia , donde "anormal" generalmente se refiere a niveles fuera del rango de referencia .

Los principales métodos para medir el calcio sérico son: [ 32 ]

  • Método del complejo de O-cresolfaleína; una desventaja de este método es que la naturaleza volátil del 2-amino-2-metil-1-propanol utilizado en este método hace necesario calibrar el método cada pocas horas en un entorno de laboratorio clínico.
  • Método Arsenazo III; este método es más robusto, pero el arsénico presente en el reactivo supone un riesgo para la salud.

La cantidad total de Ca²⁺ presente en un tejido se puede medir mediante espectroscopia de absorción atómica , en la que el tejido se vaporiza y se quema. Para medir la concentración o la distribución espacial de Ca²⁺ dentro del citoplasma celular in vivo o in vitro , se puede utilizar una variedad de marcadores fluorescentes . Estos incluyen colorantes fluorescentes que se unen al calcio y son permeables a la célula, como Fura-2 o una variante modificada genéticamente de la proteína verde fluorescente (GFP) llamada Cameleon .

Calcio corregido

Como el acceso al calcio ionizado no siempre está disponible, se puede utilizar el calcio corregido. Para calcular el calcio corregido en mmol/L, se toma el calcio total en mmol/L y se le suma ((40 menos la albúmina sérica en g/L) multiplicado por 0,02). [ 33 ] Sin embargo, existe controversia en torno a la utilidad del calcio corregido, ya que puede no ser mejor que el calcio total. [ 34 ] Puede ser más útil corregir el calcio total tanto por la albúmina como por la brecha aniónica . [ 35 ] [ 36 ]

Otros animales

Vertebrados

En los vertebrados , los iones de calcio, al igual que muchos otros iones, son de vital importancia para numerosos procesos fisiológicos, por lo que su concentración se mantiene dentro de límites específicos para garantizar una homeostasis adecuada. Esto se evidencia en el calcio plasmático humano , una de las variables fisiológicas más estrictamente reguladas en el cuerpo humano. Los niveles plasmáticos normales varían entre el 1 y el 2 % en un tiempo determinado. Aproximadamente la mitad del calcio ionizado circula en su forma libre, mientras que la otra mitad se encuentra complejada con proteínas plasmáticas como la albúmina , así como con aniones como el bicarbonato , el citrato , el fosfato y el sulfato . [ 37 ]

Regulación del calcio en el cuerpo humano [ 38 ]

Los distintos tejidos contienen calcio en diferentes concentraciones. Por ejemplo, el Ca²⁺ ( principalmente fosfato de calcio y algo de sulfato de calcio ) es el elemento más importante (y específico) del hueso y el cartílago calcificado . En los seres humanos, el contenido total de calcio en el organismo se encuentra mayoritariamente en forma de mineral óseo (aproximadamente el 99%). En este estado, su disponibilidad para el intercambio/biodisponibilidad es mínima. Esto se compensa mediante el proceso de resorción ósea , en el que el calcio se libera al torrente sanguíneo por la acción de los osteoclastos . El resto del calcio se encuentra en los fluidos extracelulares e intracelulares.

Dentro de una célula típica, la concentración intracelular de calcio ionizado es de aproximadamente 100 nM, pero está sujeta a incrementos de 10 a 100 veces durante diversas funciones celulares. El nivel de calcio intracelular se mantiene relativamente bajo con respecto al líquido extracelular, en una magnitud aproximada de 12 000 veces. Este gradiente se mantiene mediante varias bombas de calcio de la membrana plasmática que utilizan ATP como fuente de energía, así como mediante un considerable almacenamiento dentro de los compartimentos intracelulares. En células eléctricamente excitables , como los músculos esqueléticos y cardíacos y las neuronas, la despolarización de la membrana produce un transitorio de Ca²⁺ con una concentración de Ca²⁺ citosólico que alcanza alrededor de 1 μM. [ 39 ] Las mitocondrias son capaces de secuestrar y almacenar parte de ese Ca²⁺ . Se ha estimado que la concentración de calcio libre en la matriz mitocondrial aumenta a niveles de decenas de micromolares in situ durante la actividad neuronal. [ 40 ]

Efectos

Los efectos del calcio en las células humanas son específicos, lo que significa que los diferentes tipos de células responden de maneras distintas. Sin embargo, en ciertas circunstancias, su acción puede ser más general. Los iones Ca²⁺ son uno de los segundos mensajeros más extendidos en la transducción de señales . Ingresan al citoplasma desde el exterior de la célula a través de la membrana celular mediante canales de calcio (como las proteínas fijadoras de calcio o los canales de calcio dependientes de voltaje), o desde depósitos internos de calcio como el retículo endoplasmático [ 4 ] y las mitocondrias . Los niveles de calcio intracelular están regulados por proteínas transportadoras que lo eliminan de la célula. Por ejemplo, el intercambiador sodio-calcio utiliza la energía del gradiente electroquímico de sodio acoplando la entrada de sodio a la célula (y a favor de su gradiente de concentración) con el transporte de calcio fuera de la célula. Además, la ATPasa de Ca²⁺ de la membrana plasmática (PMCA) obtiene energía para bombear calcio fuera de la célula mediante la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP). En las neuronas , los canales iónicos dependientes del voltaje y selectivos del calcio son importantes para la transmisión sináptica mediante la liberación de neurotransmisores en la hendidura sináptica por fusión de vesículas sinápticas .

La función del calcio en la contracción muscular fue descubierta ya en 1882 por Ringer. Investigaciones posteriores revelaron su papel como mensajero aproximadamente un siglo después. Debido a que su acción está interconectada con el AMPc , se les denomina mensajeros sinárquicos. El calcio puede unirse a diversas proteínas moduladas por calcio, como la troponina C (la primera en ser identificada) y la calmodulina , proteínas necesarias para promover la contracción muscular.

En las células endoteliales que recubren el interior de los vasos sanguíneos, los iones Ca²⁺ pueden regular diversas vías de señalización que provocan la relajación del músculo liso que rodea los vasos. Algunas de estas vías activadas por Ca²⁺ incluyen la estimulación de la eNOS para producir óxido nítrico, así como la estimulación de los canales de K⁺ para liberar K⁺ y causar hiperpolarización de la membrana celular. Tanto el óxido nítrico como la hiperpolarización provocan la relajación del músculo liso para regular el tono de los vasos sanguíneos. [ 41 ] Sin embargo, una disfunción en estas vías activadas por Ca²⁺ puede conducir a un aumento del tono debido a una contracción muscular lisa desregulada. Este tipo de disfunción se observa en enfermedades cardiovasculares, hipertensión y diabetes. [ 42 ]

La coordinación del calcio desempeña un papel importante en la definición de la estructura y función de las proteínas. Un ejemplo de proteína con coordinación de calcio es el factor de von Willebrand (vWF), que tiene un papel esencial en el proceso de formación de coágulos sanguíneos. Mediante mediciones con pinzas ópticas de molécula única, se descubrió que el vWF unido al calcio actúa como un sensor de fuerza de cizallamiento en la sangre. La fuerza de cizallamiento provoca el despliegue del dominio A2 del vWF, cuya velocidad de replegamiento aumenta drásticamente en presencia de calcio. [ 43 ]

Adaptación

El flujo de iones Ca²⁺ regula varios sistemas de mensajeros secundarios en la adaptación neuronal de los sistemas visual, auditivo y olfativo. A menudo se une a la calmodulina, como en el sistema olfativo, para potenciar o reprimir los canales catiónicos. [ 44 ] En otras ocasiones, el cambio en el nivel de calcio puede liberar la guanilil ciclasa de la inhibición, como en el sistema de fotorrecepción. [ 45 ] El ion Ca²⁺ también puede determinar la velocidad de adaptación en un sistema neuronal, dependiendo de los receptores y las proteínas que tienen afinidad variable para detectar los niveles de calcio y abrir o cerrar los canales a altas y bajas concentraciones de calcio en la célula en ese momento. [ 46 ]

Rangos de referencia para análisis de sangre , mostrando los niveles de calcio en color púrpura a la derecha.

Efectos negativos y patología

Las disminuciones significativas en las concentraciones extracelulares de iones Ca²⁺ pueden provocar una afección conocida como tetania hipocalcémica , caracterizada por la descarga espontánea de neuronas motoras . Además, la hipocalcemia grave comenzará a afectar aspectos de la coagulación sanguínea y la transducción de señales.

Los iones Ca 2+ pueden dañar las células si ingresan en cantidades excesivas (por ejemplo, en el caso de excitotoxicidad , o sobreexcitación de circuitos neuronales , que puede ocurrir en enfermedades neurodegenerativas , o después de lesiones como traumatismo cerebral o accidente cerebrovascular ). La entrada excesiva de calcio en una célula puede dañarla o incluso causarle apoptosis , o muerte por necrosis . El calcio también actúa como uno de los principales reguladores del estrés osmótico ( choque osmótico ). El calcio plasmático crónicamente elevado ( hipercalcemia ) se asocia con arritmias cardíacas y disminución de la excitabilidad neuromuscular. Una causa de hipercalcemia es una afección conocida como hiperparatiroidismo .

Invertebrados

Algunos invertebrados utilizan compuestos de calcio para construir su exoesqueleto ( conchas y caparazones ) o endoesqueleto ( placas de equinodermos y espículas calcáreas de poríferos ).

Plantas

Cierre de estomas

Reportero de calcio GCaMP en el tubo polínico del tomate

Cuando el ácido abscísico activa las células guardianas, los iones Ca²⁺ libres entran al citosol tanto desde el exterior de la célula como desde los depósitos internos, invirtiendo el gradiente de concentración y provocando que los iones K⁺ comiencen a salir de la célula. La pérdida de solutos hace que la célula se vuelva flácida y cierra los estomas. [ 49 ]

División celular

El calcio es un ion esencial para la formación del huso mitótico . Sin el huso mitótico, la división celular no puede ocurrir. Si bien las hojas jóvenes requieren más calcio, las hojas más viejas contienen mayores cantidades, ya que este ion es relativamente inmóvil en la planta. No se transporta a través del floema porque puede unirse a otros iones nutrientes y precipitar de las soluciones líquidas.

Roles estructurales

Los iones Ca²⁺ son un componente esencial de las paredes y membranas celulares de las plantas , y se utilizan como cationes para equilibrar los aniones orgánicos en la vacuola vegetal . [ 50 ] La concentración de Ca²⁺ en la vacuola puede alcanzar niveles milimolares. El uso más notable de los iones Ca²⁺ como elemento estructural en las algas se da en los cocolitóforos marinos , que utilizan Ca²⁺ para formar las placas de carbonato de calcio con las que están recubiertos.

El calcio es necesario para la formación de la pectina en la lámina media de las células recién formadas.

El calcio es necesario para estabilizar la permeabilidad de las membranas celulares. Sin calcio, las paredes celulares no pueden estabilizarse ni retener su contenido. Esto es especialmente importante en los frutos en desarrollo. Sin calcio, las paredes celulares se debilitan y no pueden contener el contenido del fruto.

Algunas plantas acumulan Ca en sus tejidos, lo que los hace más firmes. El calcio se almacena como cristales de oxalato de calcio en los plastidios .

Señalización celular

Los iones Ca 2+ se mantienen normalmente en niveles nanomolares en el citosol de las células vegetales y actúan en varias vías de transducción de señales como segundos mensajeros .

Véase también

Referencias

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