Calvitimela

Calvitimela es un género de hongos de la familia Tephromelataceae , que comprende 11 especies de líquenes . Estos líquenes crecen firmemente adheridos a las rocas, formando finas capas similares a costras en su superficie. Se encuentran principalmente en regiones alpinas y árticas de todo el mundo. Las especies de Calvitimela se caracterizan por su talo areolado (segmentado) y sus apotecios (cuerpos fructíferos) negros, brillantes y convexos. El género incluye actualmente once especies reconocidas, aunque estudios genéticos recientes han revelado una diversidad inesperada dentro de este grupo. Los líquenes Calvitimela son conocidos por sus variados metabolitos secundarios , que a veces pueden ayudar en la identificación de especies. Sin embargo, la taxonomía del género sigue siendo compleja y desafiante, y la investigación en curso está descubriendo nueva información sobre sus relaciones, distribución y evolución. Estos líquenes desempeñan importantes funciones ecológicas en sus duros hábitats de montaña y polares, donde a menudo se encuentran entre los pocos organismos capaces de prosperar.

La historia taxonómica de Calvitimela es larga y relativamente compleja. ^{[ 1 ]} En los primeros tiempos, las especies que ahora pertenecen a Calvitimela fueron colocadas en el género clásico Lecidea Ach., por ejemplo, por Fries (1874; como Lecidea stirps L. armeniacae ). ^{[ 2 ]} y Magnusson (1931; como " Lecidea armeniaca - und elata -Gruppe") ^{[ 3 ]} En la década de 1980, varios taxónomos revisaron grandes grupos de líquenes en Lecanora y Lecidea . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Primero, se resucitó el nombre genérico Tephromela y se describió la nueva familia monotípica Tephromelataceae . ^{[ 4 ]} Luego, un grupo de Lecidea fue trasladado al género Tephromela M. Choisy. ^{[ 5 ]} Esto llevó a que especies con apotecios tanto lecanorinos como lecideinos estuvieran presentes en el mismo género. ^{[ 5 ]} Finalmente, se erigió el género Calvitimela para especies con apotecios lecideinos previamente ubicados en Tephromela . ^{[ 4 ]}

Estudios filogenéticos moleculares recientes han revelado que la taxonomía de Calvitimela es más compleja de lo que se pensaba. ^{[ 6 ]} Ahora se entiende que el género es parafilético, con sus subgéneros y el género Violella formando linajes profundamente divergentes que se originaron hace unos 35 millones de años. La familia Tephromelataceae consta de los géneros Tephromela , Calvitimela , Mycoblastus y Violella , que juntos constituyen un grupo monofilético bien respaldado. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Sin embargo, resolver las profundas relaciones filogenéticas dentro de Tephromelataceae ha resultado un desafío, posiblemente debido a la clasificación incompleta de linajes o a la saturación sustitucional. ^{[ 6 ]}

Dentro del género Calvitimela , los estudios moleculares han identificado cuatro linajes distintos, correspondientes a C. armeniaca , C. melaleuca I, C. melaleuca II y la recientemente reconocida C. melaleuca III. Esto convierte a C. melaleuca , tal como se circunscribe tradicionalmente, en parafilético. Además, se ha descubierto un nuevo clado hermano de C. aglaea dentro del subgénero Severidea. ^{[ 6 ]}

La posición taxonómica actual de Calvitimela plantea desafíos para su clasificación. Las opciones incluyen aceptar un género parafilético como Calvitimela , agrupar todas las especies de Calvitimela , Tephromela y Violella en un género amplio como Tephromela , o elevar los subgéneros actuales a rango genérico. Cada opción tiene sus inconvenientes, y se necesita más investigación para resolver estos problemas taxonómicos. ^{[ 6 ]}

Las especies de Calvitimela son líquenes crustáceos . Su talo es areolado y sus apotecios lecideinos. Los apotecios son convexos, negros y brillantes. ^{[ 9 ]} Los apotecios son raros o están completamente ausentes en algunas especies sorediadas, por ejemplo , C. cuprea , C. livida ^{[ 8 ]} y C. talayana . ^{[ 9 ]}

Los ascos son generalmente del tipo Lecanora , ^{[ 4 ] [ 10 ]} pero también se observan ascos del tipo Bacidia en C. aglaea y C. perlata . ^{[ 8 ]} Las esporas suelen ser simples y elipsoidales. ^{[ 9 ]}

Estudios recientes han revelado que el color del talo puede ser un carácter diagnóstico para especímenes frescos de linajes de C. melaleuca . C. melaleuca I presenta un talo de color blanco a marrón claro, C. melaleuca II muestra un talo de color amarillo a amarillo parduzco, y C. melaleuca III tiene un talo de color beige. ^{[ 6 ]}

Se ha descubierto que el tamaño de las esporas es un carácter morfológico importante. C. perlata tiene esporas significativamente más grandes en comparación con otros taxones de Calvitimela . Se ha observado que los taxones hermanos C. melaleuca II y C. armeniaca tienen esporas más estrechas en comparación con otras especies del género. ^{[ 6 ]}

Se ha descubierto un morfotipo esorediado y fértil de C. cuprea , lo que amplía el rango morfológico de esta especie. Este hallazgo implica que pueden darse diferentes estrategias reproductivas dentro de la misma especie de Calvitimela . ^{[ 6 ]}

Existe una gran variación química de metabolitos secundarios en las especies de Calvitimela . Esto se observa de forma más prominente en el complejo C. melaleuca , donde los ácidos alectorialico , norstíctico , roccélico y psorómico aparecen en diferentes combinaciones en los diversos quimiotipos de la especie. ^{[ 8 ]} Estudios recientes han demostrado que los perfiles químicos dentro del subgénero Calvitimela son complejos y se superponen, lo que dificulta el uso de la química como herramienta de diagnóstico a nivel de especie. ^{[ 6 ]}

En el subgénero Severidea, C. aglaea se distingue de otras especies por contener ácido bourgeánico y ácido úsnico. Otras especies de este subgénero comparten atranorina y ácido estíctico como compuestos principales. ^{[ 6 ]}

El síndrome químico general en cada subgénero de Calvitimela es distinto, lo que lo hace informativo en niveles taxonómicos superiores. Sin embargo, dentro de los subgéneros, especialmente en el subgénero Calvitimela, los caracteres químicos suelen ser homoplásticos a nivel de especie. ^{[ 6 ]}

Todas las especies de Calvitimela crecen sobre rocas. Las especies de Calvitimela habitan sobre cantos rodados de diversos tamaños o directamente en paredes montañosas, y ocasionalmente se encuentran sobre guijarros. Se observa una preferencia ecológica peculiar en C. cuprea . Esta especie es morfológicamente casi idéntica a C. livida , pero parece crecer únicamente en rocas ricas en cobre y se asocia con antiguas minas de cobre. ^{[ 8 ]}

Las especies de Calvitimela se distribuyen predominantemente en regiones alpinas y árticas, y parecen tener una distribución circumpolar . ^{[ 9 ]} Por otro lado, debido a la falta de muestreo en ciertas regiones del mundo (por ejemplo, África, Asia y Sudamérica), la verdadera distribución de Calvitimela se conoce solo parcialmente. C. austrochilensis se describe en Chile ^{[ 10 ]} y C. uniseptata en la Antártida, ^{[ 11 ]} respectivamente. Estas especies aún no se han incluido en ningún estudio filogenético molecular . Por lo tanto, su pertenencia a Calvitimela aún debe confirmarse mediante datos moleculares.

Estudios recientes han proporcionado información más detallada sobre la ecología y distribución de las especies de Calvitimela : ^{[ 6 ]}

Los diferentes linajes de C. melaleuca (I, II y III) muestran preferencias altitudinales potenciales. C. melaleuca II y un subclado de C. melaleuca I parecen estar conectados a elevaciones más altas, mientras que C. melaleuca I parece estar más ampliamente distribuido en altitudes más bajas en Noruega. Se ha confirmado que C. cuprea tiene una fuerte asociación con sustratos ricos en metales pesados, particularmente cobre. Sin embargo, se ha observado que algunos individuos se han recolectado fuera de hábitats mineros, lo que sugiere una tolerancia ecológica más amplia de lo que se pensaba anteriormente. La distinción ecológica entre C. cuprea y C. livida se ha aclarado aún más. Mientras que C. cuprea está asociada principalmente con rocas de metales pesados, C. livida tiene un rango de hábitat más amplio. El clado recientemente descubierto, hermano de C. aglaea (denominado C. sp.), resultó ser morfológicamente similar a C. perlata , lo que resalta la importancia de los datos moleculares para comprender las distribuciones y la ecología de las especies.

La distribución circumpolar de Calvitimela se ha visto respaldada por recientes esfuerzos de muestreo. Sin embargo, se ha enfatizado que se necesita un muestreo más extenso, particularmente en regiones poco estudiadas como África, Asia y Sudamérica, para comprender completamente los patrones de distribución global de estos líquenes. ^{[ 6 ]}

El descubrimiento de diversidad críptica dentro de Calvitimela , particularmente en Noruega, sugiere que podría existir una diversidad significativa aún por descubrir a nivel global. Esto subraya la necesidad de realizar muestreos más exhaustivos y estudios moleculares para dilucidar completamente los nichos ecológicos y los patrones de distribución de las especies de Calvitimela en todo el mundo. ^{[ 6 ]}

La filogenética molecular ha revolucionado la taxonomía de los líquenes crustáceos y ha revelado una gran cantidad de diversidad de especies crípticas . ^{[ 12 ]} En Calvitimela hay algunas especies que son morfológicamente idénticas, pero genéticamente distintas y tienen diferentes quimiotipos. ^{[ 8 ]} En el complejo C. melaleuca se observan al menos dos linajes químicos distintos ^{[ 8 ]} sin correlación morfológica conocida hasta el momento.

Los análisis filogenéticos recientes han ampliado significativamente nuestra comprensión de Calvitimela . ^{[ 6 ]} El subgénero Calvitimela ahora comprende cuatro clados respaldados: C. armeniaca , C. melaleuca I, C. melaleuca II y el recientemente reconocido C. melaleuca III. Este descubrimiento hace que C. melaleuca , tal como se circunscribía tradicionalmente, sea parafilético con respecto a C. armeniaca . ^{[ 6 ]}

Dentro del subgénero Severidea, se ha demostrado que C. aglaea es genéticamente heterogéneo, con tres agrupaciones con alto soporte y una agrupación con soporte moderado. También se ha descubierto un nuevo clado, hermano de C. aglaea , en este subgénero. ^{[ 6 ]}

Se han realizado pocos estudios que investiguen Calvitimela desde una perspectiva filogenética molecular . ^{[ 7 ] [ 8 ]} Solo se ha publicado una filogenia centrada exclusivamente en Calvitimela . ^{[ 8 ]} Encontraron que Calvitimela , Tephromela y Violella constituyen un grupo monofilético bien respaldado . Sin embargo, la relación entre los clados principales permaneció parcialmente sin resolver. Ningún estudio ha incluido aún todas las especies actualmente circunscritas a Calvitimela , pero hasta ahora se indica que el género es parafilético . ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Persisten las dificultades para dilucidar las relaciones filogenéticas profundas dentro de Tephromelataceae, posiblemente debido a una clasificación incompleta de linajes o a la saturación sustitucional. Las estimaciones de datación molecular sugieren que los principales linajes de Calvitimela y Violella divergieron hace unos 35 millones de años, lo que indica que representan linajes evolutivos relativamente antiguos. ^{[ 6 ]}

La posición filogenética de dos especies del hemisferio sur, C. austrochilensis y C. uniseptata , sigue siendo incierta. La evidencia molecular sugiere que C. uniseptata podría pertenecer al género Lecania en lugar de Calvitimela . ^{[ 6 ]}

Los futuros estudios filogenéticos podrían beneficiarse de enfoques de secuenciación del genoma completo y un muestreo taxonómico más amplio para resolver mejor las relaciones evolutivas dentro de Calvitimela y Tephromelataceae. ^{[ 6 ]}

Calvitimela incluye once especies: ^{[ 13 ]}

• Calvitimela aglaea (Sommerf.) Hafellner (2001)
• Calvitimela armeniaca (DC.) Hafellner (2001)
• Calvitimela austrochilensis Fryday (2011)
• Calvitimela cuprea Haugan & Timdal (2015)
• Calvitimela livida Haugan & Timdal (2015)
• Calvitimela melaleuca (Sommerf.) R. Sant (2004)
• Calvitimela perlata (Haugan & Timdal) R.Sant (2004)
• Calvitimela septentrionalis (Hertel & Rambold) McCune (2017)
• Calvitimela talayana (Haugan & Timdal) MPAndreev (2004)
• Calvitimela testaceoatra (Van.) Hafellner (2001)
• Calvitimela uniseptata G.Thor (2011)