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síndrome de polinización

Mariposa ajedrezada de Baltimore ( Euphydryas phaeton ) libando néctar de margarita ( Argyranthemum ) Los síndromes de polinización son conjuntos de rasgos florales que han evol...

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Mariposa ajedrezada de Baltimore ( Euphydryas phaeton ) libando néctar de margarita ( Argyranthemum )

Los síndromes de polinización son conjuntos de rasgos florales que han evolucionado en respuesta a la selección natural impuesta por diferentes vectores de polen , que pueden ser abióticos (viento y agua) o bióticos, como aves, abejas, moscas, etc., a través de un proceso llamado selección mediada por polinizadores , una forma de presión selectiva. [ 1 ] [ 2 ] Estos rasgos incluyen la forma, el tamaño, el color, el olor , el tipo y la cantidad de recompensa de la flor, la composición del néctar, el momento de la floración, etc. Por ejemplo, las flores rojas tubulares con abundante néctar suelen atraer a las aves; las flores de olor desagradable atraen a las moscas carroñeras o a los escarabajos, etc.

Los síndromes de polinización "clásicos" fueron estudiados por primera vez en el siglo XIX por el botánico italiano Federico Delpino . Si bien son útiles para comprender las interacciones planta-polinizador , a veces el polinizador de una especie vegetal no puede predecirse con precisión basándose únicamente en el síndrome de polinización, y se debe tener precaución al hacer suposiciones. [ 3 ]

El naturalista Charles Darwin supuso que la flor de la orquídea Angraecum sesquipedale era polinizada por una polilla entonces desconocida, cuya probóscide tenía una longitud sin precedentes en aquel momento. Su predicción permaneció sin verificar hasta 21 años después de su muerte, cuando se descubrió la polilla y se confirmó su conjetura. La historia de su supuesto polinizador se ha convertido en una de las predicciones más célebres de la teoría de la evolución . [ 4 ]

Abiótico

Plantago media , polinizada por el viento o los insectos.

Las flores polinizadas abióticamente no atraen a los animales polinizadores. Sin embargo, a menudo comparten un conjunto de características.

Viento

Las flores polinizadas por el viento pueden ser pequeñas y discretas, además de verdes y poco vistosas. Producen una enorme cantidad de granos de polen relativamente pequeños (por lo que las plantas polinizadas por el viento pueden ser alérgenos , pero rara vez lo son las polinizadas por animales). Sus estigmas pueden ser grandes y plumosos para atrapar los granos de polen. Los insectos pueden visitarlas para recolectar polen; en algunos casos, estos son polinizadores ineficaces y ejercen poca selección natural sobre las flores, pero también hay ejemplos de flores ambófilas que son polinizadas tanto por el viento como por insectos. Las flores anemófilas, o polinizadas por el viento, suelen ser pequeñas y discretas, y no poseen aroma ni producen néctar. Las anteras pueden producir una gran cantidad de granos de polen, mientras que los estambres son generalmente largos y sobresalen de la flor.

Agua

Las plantas polinizadas por agua son acuáticas y el polen se libera en el agua. Por lo tanto, las corrientes de agua actúan como vectores de polen, de forma similar a como lo hacen las corrientes de viento. Sus flores suelen ser pequeñas y discretas, con muchos granos de polen y estigmas grandes y plumosos para capturarlo. Sin embargo, esto es relativamente poco común (solo el 2 % de la polinización es hidrofílica) y la mayoría de las plantas acuáticas son polinizadas por insectos, con flores que emergen al aire. La Vallisneria es un ejemplo.

Biótico

Girasol polinizado por mariposas y abejas

Insectos

Abejas

Las flores polinizadas por abejas pueden ser muy variables en su tamaño, forma y coloración. Pueden ser abiertas y con forma de cuenco ( actinomorfas , con simetría radial) o más complejas y sin simetría radial ( zigomorfas ), como ocurre con muchos guisantes y digitales .

Algunas flores que atraen a las abejas suelen ser amarillas o azules, a menudo con guías de néctar ultravioleta y aroma. Se ofrece néctar , polen o ambos como recompensa en cantidades variables. El azúcar del néctar tiende a ser principalmente sacarosa . Algunas abejas recolectan aceite de glándulas especiales en la flor. [ 5 ]

mariposas

Las flores polinizadas por mariposas suelen ser grandes y vistosas, de color rosa o lavanda, con frecuencia tienen una zona de aterrizaje y generalmente son perfumadas. Dado que las mariposas no digieren el polen (con una excepción), ofrecen más néctar que polen. Las flores poseen guías de néctar sencillas, con los nectarios generalmente ocultos en tubos o espolones estrechos, a los que las mariposas acceden con su larga lengua.

La Hesperoyucca whipplei polinizada por polillas

polillas

Una polilla esfinge diurna se alimenta del néctar de la verbena brasileña.

Entre los polinizadores más importantes se encuentran las polillas esfinge ( Sphingidae ). Su comportamiento es similar al de los colibríes : revolotean frente a las flores con rápidos aleteos. La mayoría son nocturnas o crepusculares . Por lo tanto, las flores polinizadas por polillas suelen ser blancas, de apertura nocturna, grandes y vistosas, con corolas tubulares y un aroma dulce e intenso que producen al anochecer, por la noche o al amanecer. Producen mucho néctar para alimentar el alto metabolismo necesario para su vuelo.

Otras polillas ( por ejemplo, Noctuidae , Geometriidae y Pyralidae ) vuelan lentamente y se posan en la flor. No requieren tanto néctar como las polillas esfinge de vuelo rápido, y las flores tienden a ser pequeñas (aunque pueden estar agrupadas en cabezas). [ 6 ]

Stapelia gigantea sapromiófila

Moscas

Las plantas miófilas, aquellas polinizadas por moscas, tienden a no emitir un olor fuerte, suelen ser de color púrpura, violeta, azul y blanco, y tienen platos o tubos abiertos. [ 7 ]

Las plantas sapromiófilas atraen moscas que normalmente visitan animales muertos o estiércol . Las flores imitan el olor de estos objetos. La planta no les ofrece ninguna recompensa y se marchan rápidamente a menos que tenga trampas para ralentizarlas. Estas plantas son mucho menos comunes que las miófilas. [ 8 ]

escarabajos

Las flores polinizadas por escarabajos suelen ser grandes, de color verdoso o blanquecino y muy fragantes. Los aromas pueden ser especiados, afrutados o similares a materia orgánica en descomposición. La mayoría de las flores polinizadas por escarabajos son aplanadas o con forma de plato, con el polen fácilmente accesible, aunque pueden incluir trampas para retener al escarabajo durante más tiempo. Los ovarios de la planta suelen estar bien protegidos de las piezas bucales mordedoras de sus polinizadores. [ 9 ] Varias plantas cantarófilas son termogénicas , con flores que pueden aumentar su temperatura. Se cree que este calor ayuda a dispersar aún más el aroma, pero la luz infrarroja producida por este calor también puede ser visible para los insectos durante la noche oscura y actuar como un faro brillante para atraerlos. [ 10 ]

Pájaros

Las flores polinizadas por aves nectarívoras especializadas suelen ser grandes, de color rojo o naranja, con tubos que contienen abundante néctar diluido, secretado durante el día. Dado que las aves no tienen una respuesta olfativa marcada, tienden a ser inodoras. Las flores polinizadas por aves generalistas suelen ser más cortas y anchas. Los colibríes se asocian frecuentemente con flores péndulas, mientras que los paseriformes (aves que se posan) necesitan una plataforma de aterrizaje, por lo que las flores y las estructuras circundantes suelen ser más robustas. Además, muchas plantas tienen anteras ubicadas en la flor de manera que el polen roce la cabeza o el dorso del ave cuando esta se acerca para obtener el néctar.

Murciélagos

Baobab africano (polinizado por murciélagos)

Existen diferencias importantes entre la polinización por murciélagos en el Nuevo Mundo y en el Viejo Mundo . En el Viejo Mundo, los murciélagos polinizadores son grandes murciélagos frugívoros de la familia Pteropodidae que no tienen la capacidad de revolotear y deben posarse en la planta para lamer el néctar; además, estos murciélagos no tienen la capacidad de ecolocalizar . [ 11 ] Las flores polinizadas por murciélagos en esta parte del mundo tienden a ser grandes y vistosas, blancas o de color claro, se abren de noche y tienen fuertes olores a moho. A menudo son grandes bolas de estambres.

En América, los murciélagos polinizadores son criaturas diminutas llamadas glosofáginas que tienen la capacidad de mantenerse suspendidas en el aire y de ecolocalizar, y poseen lenguas extremadamente largas. Las plantas en esta parte del mundo suelen ser polinizadas tanto por murciélagos como por colibríes, y tienen flores tubulares largas. [ 11 ] Las flores en esta parte del mundo generalmente nacen lejos del tronco u otras obstrucciones, y ofrecen néctar durante períodos prolongados. En un ensayo, von Helversen et al . especulan que tal vez algunas flores en forma de campana hayan evolucionado para atraer murciélagos en América, ya que la forma de campana podría reflejar los pulsos de sonar emitidos por los murciélagos en un patrón reconocible. [ 12 ] Varias especies de Marcgravia de las islas del Caribe han desarrollado una hoja especial justo encima de la inflorescencia para atraer murciélagos. El pecíolo de la hoja está retorcido de manera que la hoja se mantiene hacia arriba, y la hoja tiene forma de disco cóncavo o reflector parabólico. La hoja refleja señales de ecolocalización desde múltiples direcciones, guiando a los murciélagos polinizadores hacia las flores. La planta epífita Mucuna holtonii emplea una táctica similar, pero en esta especie es un pétalo especializado el que actúa como reflector de sonar. [ 13 ] En el Nuevo Mundo, las flores polinizadas por murciélagos suelen tener compuestos con olor a azufre . [ 14 ]

Las plantas polinizadas por murciélagos tienen polen más grande que sus parientes. [ 15 ]

Mamíferos no voladores

Las características del síndrome de polinización asociado a la polinización por mamíferos que no son murciélagos son: un olor a levadura; flores o inflorescencias crípticas, apagadas, axilares y geofloras, a menudo ocultas a la vista; flores grandes y robustas, o agrupadas en inflorescencias multiflorales; flores o inflorescencias sésiles o sostenidas por un pedúnculo o pedicelo corto y robusto; flores o inflorescencias en forma de cuenco; néctar abundante y rico en sacarosa, generalmente producido durante la noche; estilos duros y fibrosos; una distancia adecuada entre el estigma y el néctar para que quepa el rostro del animal polinizador; y potencialmente un período de floración de invierno a primavera. [ 16 ] [ 17 ]

Muchos mamíferos no voladores son nocturnos y poseen un agudo sentido del olfato, por lo que las plantas tienden a no tener colores brillantes y llamativos, sino que excretan un olor fuerte. Estas plantas también tienden a producir grandes cantidades de polen porque los mamíferos son más grandes que otros polinizadores y carecen de la precisión que pueden lograr los polinizadores más pequeños. [ 18 ]

El zarigüeya de miel endémica de Australia Occidental ( Tarsipes rostratus ) es un mamífero polinizador no volador inusual, ya que se ha adaptado a alimentarse exclusivamente de polen y néctar. Se sabe que se alimenta de una amplia variedad de plantas (en particular de las familias Proteaceae y Myrtaceae ), incluidas muchas con flores típicas polinizadas por aves, como Calothamnus quadrifidus [ 19 ] y muchas especies de Banksia [ 20 ] .

Un zarigüeya melífera ( Tarsipes rostratus ) alimentándose durante el día de una inflorescencia de Banksia nobilis subsp. fragrans en la granja Hi Vallee en Australia Occidental.

Biología

Los síndromes de polinización reflejan la evolución convergente hacia formas ( fenotipos ) que limitan el número de especies de polinizadores que visitan la planta. [ 21 ] Aumentan la especialización funcional de la planta con respecto a la polinización, aunque esto puede no afectar la especialización ecológica (es decir, el número de especies de polinizadores dentro de ese grupo funcional). [ 22 ] Son respuestas a presiones de selección comunes ejercidas por polinizadores compartidos o vectores de polen abióticos, que generan correlaciones entre rasgos. Es decir, si dos especies de plantas distantemente relacionadas son polinizadas por polillas nocturnas, por ejemplo, sus flores convergerán en una forma que es reconocida por las polillas (por ejemplo, color pálido, aroma dulce, néctar liberado en la base de un tubo largo, floración nocturna).

Ventajas de la especialización

  • Eficiencia de la polinización: las recompensas que se les dan a los polinizadores (comúnmente néctar o polen o ambos, pero a veces aceite, [ 23 ] aromas, resinas o cera) pueden ser costosas de producir. El néctar puede ser barato, pero el polen generalmente es caro, ya que es relativamente rico en compuestos de nitrógeno. Las plantas han evolucionado para obtener la máxima transferencia de polen con la mínima recompensa. Los diferentes polinizadores, debido a su tamaño, forma o comportamiento, tienen diferentes eficiencias de transferencia de polen. Y los rasgos florales afectan la eficiencia de la transferencia: se alteraron experimentalmente flores de aguileña y se presentaron a polillas esfinge, y se encontró que la orientación, la forma y el color de la flor afectaban las tasas de visita o la remoción de polen. [ 24 ] [ 25 ]
  • Constancia del polinizador : para transferir el polen de manera eficiente, lo mejor para la planta es que el polinizador se concentre en una sola especie, ignorando las demás. De lo contrario, el polen podría caer inútilmente sobre los estigmas de otras especies. Los animales, por supuesto, no buscan polinizar, sino recolectar alimento lo más rápido posible. Sin embargo, muchas especies polinizadoras muestran constancia, dejando pasar las flores disponibles para concentrarse en una sola especie de planta. ¿Por qué los animales se especializan en una especie de planta, en lugar de pasar a la siguiente flor de cualquier especie? Aunque Aristóteles reconoció la constancia del polinizador , los beneficios para los animales aún no se comprenden completamente. [ 26 ] La hipótesis más común es que los polinizadores deben aprender a manejar tipos particulares de flores, y tienen una capacidad limitada para aprender diferentes tipos. Solo pueden obtener recompensas de manera eficiente de un solo tipo de flor.

Estas abejas melíferas visitan selectivamente flores de una sola especie durante un período de tiempo, como se puede observar por el color del polen en sus colmenas.

Ventajas de la generalización

Los polinizadores fluctúan en abundancia y actividad independientemente de sus plantas, [ 22 ] [ 27 ] y una especie puede no polinizar una planta en un año determinado. Por lo tanto, una planta puede tener ventaja si atrae a varias especies o tipos de polinizadores, asegurando la transferencia de polen cada año. [ 28 ] Muchas especies de plantas tienen la opción de respaldo de la autopolinización , si no son autoincompatibles.

Un continuo en lugar de síndromes discretos.

Si bien es evidente que los síndromes de polinización pueden observarse en la naturaleza, ha habido mucho debate entre los científicos sobre su frecuencia y hasta qué punto podemos utilizar los síndromes clásicos para clasificar las interacciones planta-polinizador. [ 29 ] Aunque algunas especies de plantas son visitadas solo por un tipo de animal (es decir, están especializadas funcionalmente), muchas especies de plantas son visitadas por polinizadores muy diferentes. [ 28 ] [ 30 ] Por ejemplo, una flor puede ser polinizada por abejas, mariposas y pájaros. La especialización estricta de las plantas que dependen de una sola especie de polinizador es relativamente rara, probablemente porque puede resultar en un éxito reproductivo variable a lo largo de los años, ya que las poblaciones de polinizadores varían significativamente. [ 28 ] En tales casos, las plantas deberían generalizarse a una amplia gama de polinizadores, y dicha generalización ecológica se encuentra frecuentemente en la naturaleza. Un estudio en Tasmania encontró que los síndromes no eran útiles para predecir los polinizadores. [ 31 ]

Una reevaluación crítica de los síndromes sugiere que, en promedio, alrededor de un tercio de las plantas con flores pueden clasificarse en los síndromes clásicos. [ 3 ] Esto refleja el hecho de que la naturaleza es mucho menos predecible y directa de lo que los biólogos del siglo XIX pensaban originalmente. Los síndromes de polinización pueden considerarse extremos de un continuo de mayor o menor especialización o generalización en grupos funcionales particulares de polinizadores que ejercen presiones selectivas similares" [ 21 ] y la frecuencia con la que las flores se ajustan a las expectativas de los síndromes de polinización es relativamente rara. Además, se descubren regularmente nuevos tipos de interacción planta-polinizador, que involucran animales polinizadores "inusuales", como la polinización especializada por avispas cazadoras de arañas ( Pompilidae ) y escarabajos de la fruta ( Cetoniidae ) en las praderas orientales de Sudáfrica. [ 32 ] Estas plantas no encajan en los síndromes clásicos, aunque pueden mostrar evidencia de evolución convergente por derecho propio.

Un análisis de los rasgos florales y la visita de 49 especies del género de plantas Penstemon encontró que era posible separar bastante bien las especies polinizadas por aves y abejas, pero solo usando rasgos florales que no se consideraron en las descripciones clásicas de síndromes, como los detalles de la apertura de las anteras. [ 33 ] Aunque una revisión reciente concluyó que hay "evidencia abrumadora de que los grupos funcionales ejercen diferentes presiones de selección sobre los rasgos florales", [ 21 ] la gran complejidad y sutileza de las interacciones planta-polinizador (y el creciente reconocimiento de que los organismos no polinizadores, como los depredadores de semillas, pueden afectar la evolución de los rasgos florales) significa que es probable que este debate continúe por algún tiempo.

Véase también

Referencias

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