Capitella teleta

Durante muchos años, los investigadores creyeron que Capitella capitata era el único representante de este género que sobrevivía y prosperaba en ambientes contaminados. Tras el derrame de petróleo ocurrido cerca de Cape Cod, en West Falmouth, Massachusetts, en 1969, los investigadores recolectaron sedimentos y encontraron una abundancia de lo que creían que era C. capitata. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Sin embargo, investigaciones posteriores demostraron que, si bien los individuos recolectados en esa región tenían una morfología macroscópica muy similar , sus ciclos de vida, métodos de reproducción y genética indicaban que existían al menos seis especies distintas. La especie Capitella I, descrita finalmente como Capitella teleta en 2009 , fue una de las especies iniciales identificadas en estos estudios. ^{[ 6 ]}

Tras 30 años de investigación sobre el grupo, Capitella teleta fue descrita oficialmente en 2009 por Blake et al . El nombre de la especie deriva de la palabra griega teleta , que significa "iniciación". Esta palabra simboliza que fue la primera especie alternativa de Capitella que se identificó. ^{[ 4 ]}

Una filogenia molecular de la familia Capitellidae de 2018 estableció una clara monofilia y mostró 8 géneros. ^{[ 7 ]} La filogenia utilizó 36 especies de capitelidos y combinó datos de secuencias de genes 18S, 28S, H3 y COI. Este estudio también estableció a Capitellidae como el grupo hermano de Echiura . Si bien el estudio intentó mapear caracteres morfológicos a la filogenia molecular, esto no fue filogenéticamente informativo y una reevaluación más detallada de la morfología podría ayudar a dilucidar la evolución de los rasgos de los caracteres.

Capitella teleta tiene un cuerpo estrecho y segmentado con parapodios reducidos y es de color rojo. Hay nueve segmentos torácicos anteriores y muchos más segmentos abdominales. Se añaden nuevos segmentos a lo largo de la vida a partir de una zona de crecimiento subterminal posterior llamada zona de crecimiento posterior. Al igual que otros poliquetos , C. teleta tiene cerdas finas o setas . Las setas se repiten segmentariamente a lo largo del cuerpo, con setas morfológicamente distintas en los segmentos torácicos (ganchos encapuchados) y abdominales (setas capilares). ^{[ 4 ]} Este animal exhibe dimorfismo sexual y los machos tienen espinas genitales posicionadas dorsalmente en los setígeros 7-8, mientras que las hembras tienen ovarios pares en los segmentos abdominales. ^{[ 8 ]} Generalmente, hay sexos separados; sin embargo, el hermafroditismo es posible cuando hay bajas densidades de hembras. Los machos, las hembras y los hermafroditas son de tamaño similar (el tamaño máximo recolectado fue un macho de 24  mm de longitud). ^{[ 4 ] [ 9 ]}

Capitella teleta vive en ambientes marinos de aguas someras o intermareales . También se encuentra en marismas salinas y a menudo se halla en altas concentraciones en sedimentos blandos alterados. Es un miembro de la comunidad bentónica infaunal. C. teleta excava a través del sedimento mediante peristalsis , utilizando su esqueleto hidrostático y la contracción de músculos longitudinales y circulares en la pared corporal. Los segmentos torácicos de C. teleta también contienen músculos helicoidales que se proponen para generar fuerza adicional para la excavación. ^{[ 10 ]} Los capitélidos se consideran comúnmente oportunistas por naturaleza, debido a su capacidad para habitar y prosperar en sedimentos marinos enriquecidos orgánicamente. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Este organismo se encuentra comúnmente en sedimentos a lo largo de las costas este y oeste de Norteamérica. Informes adicionales han ubicado a este grupo en la región mediterránea, así como en Japón. ^{[ 4 ] [ 9 ]}

Los embriones y las primeras etapas larvarias de Capitella teleta se desarrollan en un tubo de cría que rodea a la madre. ^{[ 11 ]} Los embriones tienen aproximadamente 200  μm de diámetro. ^{[ 6 ]} En el transcurso de aproximadamente una semana, los embriones se desarrollan en larvas no alimenticias que forman musculatura, un sistema nervioso centralizado, dos bandas ciliares circulares, dos manchas oculares, segmentos y setas. Las larvas no se alimentan y el sistema digestivo se desarrolla en una etapa posterior que otros órganos. Las larvas pre-metamorfosis se pueden clasificar en nueve etapas, y cada etapa dura aproximadamente un día. ^{[ 12 ]} Tras una mayor elongación del cuerpo y la maduración del intestino, las larvas emergen del tubo de cría y nadan hacia adelante con un giro rotacional mediante el batido de cilios organizados dentro de dos bandas circulares, el prototroco y el telotroco. ^{[ 11 ]} Las larvas exhiben un comportamiento fototáctico positivo en el que nadan hacia la luz, potencialmente una adaptación para ayudar en la dispersión larvaria ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} C. teleta es un desarrollador indirecto y sufre metamorfosis de una larva nadadora a un juvenil excavador. La metamorfosis se caracteriza por la pérdida de cilios, elongación del cuerpo y comportamiento de reptación. ^{[ 16 ]} El sedimento marino funciona como una señal para iniciar la metamorfosis en gusanos juveniles que luego crecen hasta convertirse en adultos maduros. ^{[ 15 ]} Las larvas competentes pueden ser inducidas a metamorfosearse en juveniles cuando se exponen a las vitaminas B Nicotinamida (B3) y Riboflavina (B2), lo que sugiere que estos compuestos químicos pueden ser responsables del papel inductor del sedimento marino en la metamorfosis larvaria. ^{[ 17 ]} El número de crías en cada tubo de cría puede variar entre 50 y 400 individuos, ^{[ 6 ]} y está influenciado por la calidad del alimento. ^{[ 18 ]}

Tras la metamorfosis, las larvas comienzan a excavar y alimentarse. Continúan creciendo y añadiendo segmentos durante las ocho semanas que tardan en alcanzar la madurez sexual. Tanto machos como hembras pueden reproducirse varias veces a lo largo de su vida. Los adultos viven aproximadamente entre 12 y 14 semanas después de la maduración.

Capitella teleta se alimenta del sedimento enriquecido en el que excava. C. teleta posee un tubo digestivo complejo y regionalizado, compuesto por intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. ^{[ 19 ]} Ingiere el sedimento evirtiendo su probóscide, la cual contiene una faringe dorsal muscular y ciliada. ^{[ 20 ]} La presencia de una faringe dorsal es poco común en los poliquetos marinos, y esta adaptación podría haber evolucionado independientemente en la familia Capitellidae debido a presiones selectivas sobre el modo de alimentación en el nicho marino bentónico que ocupan. ^{[ 20 ]}

Al igual que muchas especies dentro de Spiralia , la embriogénesis de C. teleta sigue un programa de segmentación espiral desigual donde los blastómeros nacen según un orden, tamaño y posición predecibles. Este programa de segmentación estereotípico compartido permite la identificación de células individuales y existe un sistema de nomenclatura celular estándar. Además, las células individuales pueden ser microinyectadas con colorantes fluorescentes y sus descendientes rastreados para determinar el linaje de tejidos y estructuras larvarias particulares. A través de este método, se creó un mapa de destino completo para C. teleta. ^{[ 23 ]} En general, existe una similitud sustancial de destinos celulares entre C. teleta y otros Spiralia. ^{[ 32 ] [ 23 ] [ 31 ]} Por ejemplo, en C. teleta y varios otros espiralianos, las células derivadas de los cuadrantes embrionarios A, B, C y D dan lugar respectivamente a las porciones izquierda, ventral, derecha y dorsal del cuerpo larvario. ^{[ 23 ]} Sin embargo, el origen del mesodermo difiere entre especies. En C. teleta , el mesodermo se genera a partir de células llamadas 3c y 3d que se derivan de los cuadrantes embrionarios C y D, pero en el anélido Platynereis dumerilii y en varios moluscos, el mesodermo del tronco se genera a partir de una sola célula 4d. ^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}

El establecimiento del eje dorsoventral durante el desarrollo embrionario temprano también se ha estudiado ampliamente en C. teleta . Se informa que el micromero 2d, una célula que nace cuando el embrión tiene 16 células, tiene actividad organizadora que le permite inducir la polaridad dorsoventral dentro del embrión. ^{[ 13 ]} Los estudios de mapa de destino han demostrado que la célula 2d da origen al ectodermo en el tronco larval y al pigidio en C. teleta , ^{[ 24 ]} mientras que los descendientes de los primeros cuatro micromeros dan origen a estructuras en la cabeza larval. Cuando el micromero 2d es ablacionado con láser, se pierden las estructuras derivadas de 2d, así como la organización dorsoventral en la cabeza. ^{[ 13 ]} Esto sugiere que la presencia de 2d es necesaria para inducir la formación adecuada de la cabeza a lo largo de un eje dorsoventral. Cuando se eliminan los micromeros 2d ¹ y 2d ² , descendientes inmediatos de 2d, las larvas resultantes conservan la organización dorsoventral dentro de la cabeza. ^{[ 13 ]} Por lo tanto, se concluyó que en C. teleta el micromero 2d tiene actividad organizadora en la formación del eje corporal dorsoventral. Además, estudios de perturbación han demostrado que el eje dorsoventral se forma principalmente a través de la vía Activina/Nodal. ^{[ 38 ]}

Muchos anélidos poseen la capacidad de regenerar sus extremos anterior, posterior o ambos de su cuerpo. ^{[ 39 ]} C. teleta es capaz de regeneración posterior. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]} Tanto los juveniles como los adultos pueden regenerar sus mitades posteriores bastante bien. Se ha establecido un sistema de etapas que describe los eventos de regeneración secuenciales en juveniles de C. teleta . ^{[ 43 ]} La primera etapa de regeneración abarca las primeras 24 horas posteriores a la amputación o lesión. Esta etapa se caracteriza por la cicatrización de la herida y un cambio en los patrones de proliferación celular. La cicatrización de la herida ocurre dentro de 4 a 6 horas después de la amputación, a medida que los músculos circulares en la pared corporal se contraen, acercando el epitelio para cubrir la herida. Durante este tiempo, los patrones de proliferación celular son diferentes a los de los animales no cortados; si bien todavía se observa proliferación celular en todo el cuerpo, hay una marcada reducción en el sitio de la herida. En la etapa II, aproximadamente 2 días después de la amputación, se forma un pequeño blastema que contiene células proliferantes, y hay una red difusa de neuritas que se extienden desde el antiguo tejido del cordón nervioso ventral hacia el blastema. En la etapa III, aproximadamente 3 días después de la amputación, el blastema se organiza más a medida que las células proliferantes se agrupan estrechamente en el tejido recién formado y múltiples neuritas se condensan en nervios. En la etapa IV, 5 días después de la amputación, continúa habiendo un aumento en la proliferación celular, pero menos en el nuevo tejido. Las proyecciones neurales hacia el blastema se vuelven aún más organizadas y estructuradas. Además, la zona de crecimiento posterior, el pigidio y el intestino posterior se reforman. Finalmente, la etapa 5 se caracteriza por la presencia y la adición continua de nuevos segmentos con tejidos y ganglios diferenciados . ^{[ 44 ] [ 45 ]} Todo el proceso de regeneración en adultos de C. teleta se completa en aproximadamente dos semanas ^{[ 46 ]} La tasa de regeneración puede variar entre individuos, especialmente en lo que respecta a la salud y la ingesta nutricional.

Los genes Hox , genes de patrón que regulan la identidad de los segmentos durante el desarrollo en muchos animales, se expresan en el blastema de C. teleta durante la regeneración posterior. Esto sugiere una función en el proceso de regeneración, pero los patrones de expresión exactos no establecen un vínculo obvio con el establecimiento de la identidad de los segmentos en el tejido recién formado durante la regeneración. ^{[ 42 ]} El cambio en la expresión de los genes Hox en el blastema durante la regeneración posterior es indicativo de una morfalaxis limitada , además de la regeneración epimórfica. ^{[ 42 ]}

También se ha investigado la regeneración de la línea germinal en embriones. En embriones en etapa temprana, el precursor de la línea germinal (célula 3D) se eliminó mediante un láser infrarrojo. El 13 % de las larvas examinadas mostraron la presencia de células progenitoras multipotentes (CPM), lo que indica cierta regeneración de la línea germinal. Además, todos los juveniles dos semanas después de la metamorfosis tienen CPM. Finalmente, casi todos los gusanos adultos criados a partir de embriones tratados desarrollaron sistemas reproductivos funcionales y produjeron descendencia que se desarrolló en larvas nadadoras. ^{[ 28 ]}

Capitella teleta es una especie indicadora de ambientes contaminados con contaminación orgánica. C. teleta tiene la capacidad de colonizar estos hábitats rápidamente con altas tasas de crecimiento. ^{[ 4 ] [ 47 ]} Estas características han llevado a su uso en varios estudios toxicológicos. Sus respuestas a nivel poblacional y/o individual a la exposición a contaminantes se han investigado en varios tóxicos como almizcle sintético, ^{[ 48 ]} acetil cedreno, ^{[ 49 ]} fluoranteno, ^{[ 50 ]} benzo[a]pireno, ^{[ 51 ]} fluoxetina, ^{[ 52 ]} cadmio, ^{[ 53 ]} nanopartículas de óxido de cobre, ^{[ 54 ]} y nanopartículas de plata. ^{[ 52 ]} Recientemente, se investigaron los efectos de los sedimentos contaminados con fluoranteno en el microbioma intestinal y se identificaron varios taxones de bacterias; estos taxones pueden desempeñar un papel en el metabolismo del fluoranteno. ^{[ 55 ]}