Carabus japonicus

Se realizó un experimento para demostrar la efectividad de las diferencias de longitud corporal para prevenir la cópula interespecífica. Un macho y una hembra de especies diferentes ( C. japonicus y  C. dehaanii ) fueron colocados juntos en una caja. Los machos de ambas especies intentaron aparearse con la hembra heterospecífica a una tasa similar a la observada en los apareamientos intraespecíficos. Sin embargo, los machos de C. japonicus son aproximadamente 5  mm más pequeños que sus contrapartes machos de C. dehaanii . La diferencia de tamaño entre los apareamientos heterospecíficos resultó en el bloqueo de la inserción del edeago y la deposición fallida del espermatóforo . De esta manera, las diferencias de tamaño corporal actúan como una barrera reproductiva efectiva entre C. japonicus y  C. dehaanii . ^{[ 9 ]} Este efecto puede generalizarse a otras interacciones de especies. Ni la competencia entre machos (es decir, el conflicto intraespecífico agresivo y la defensa territorial) ni el comportamiento de cortejo se observan en C. japonicus . En cambio, tiene un sistema de apareamiento de promiscuidad, en el que no hay vínculos de pareja. Las hembras aceptan múltiples apareamientos con múltiples machos. ^{[ 5 ]} Un macho reconoce a una hembra mediante señales químicas, se acerca y la monta. Los machos depositan espermatóforos más grandes cuando se aparean con hembras más grandes. ^{[ 10 ]} Esto se debe a que las hembras más grandes tienen óvulos más maduros. La duración de la cópula aumenta con el aumento del peso del órgano reproductor masculino. Esto podría deberse al mayor tiempo para depositar un espermatóforo más grande. Sin embargo, los machos más pequeños permanecen montados durante más tiempo (un máximo de 300 minutos, en comparación con un máximo de 50 minutos de sus contrapartes más grandes). Esto cumple propósitos distintos a la inseminación, como la protección de la pareja y la garantía de la transferencia de esperma a la espermateca . Aquí vemos dos tácticas de apareamiento distintas, una ofensiva y otra defensiva. Los machos más grandes pasan menos tiempo en una postura de apareamiento, lo que permite cópulas más frecuentes. Por otro lado, los machos más pequeños pasan más tiempo en una postura de apareamiento, lo que aumenta la probabilidad de paternidad (es decir, no hay competencia ni desplazamiento de espermatóforos). ^{[ 5 ]} La inhibición del reapareamiento por sustancias seminales se ha confirmado en C. japonicus a través de la inducción del período refractario femenino. Esta función beneficia a los machos al disminuir la competencia por los espermatóforos, pero perjudica a las hembras al reducir las oportunidades de apareamiento, lo que podría aumentar la aptitud de la descendencia. Aunque las hembras experimentan una mayor fecundidadAdemás del aumento del apareamiento, también les causa daño fisiológico. Las hembras pueden controlar la cantidad de eyaculación por apareamiento cambiando la postura de apareamiento. ^{[ 5 ]}

Las larvas de Carabus japonicus atacan a las lombrices de tierra mordiéndolas con sus mandíbulas afiladas y arqueadas. Cuando se encuentran confinadas con lombrices de tierra en una caja, C. japonicus ataca independientemente del tamaño de la lombriz. Sin embargo, el éxito en todos los estadios (del uno al cinco) disminuyó con el aumento del peso corporal relativo de las lombrices. Por el contrario, el éxito aumentó en todos los estadios con la disminución del peso corporal relativo de las lombrices. ^{[ 7 ]} Las larvas pequeñas de C. japonicus no tuvieron éxito en sus intentos de depredación cuando fueron desorientadas por la secreción de moco y los movimientos bruscos de la lombriz. Cuando tuvieron éxito, mordieron continuamente hasta que la lombriz dejó de moverse y se quedó inmóvil. C. japonicus procedió a la ingestión externa del cadáver. Las larvas de Ohomopterus pueden atacar lombrices de tierra hasta 400 veces más pesadas que ellas. ^{[ 8 ]} Para proporcionar suficiente nutrición, la lombriz atacada necesita ser de 50 a 100 veces más pesada que la larva. C. japonicus se sienta y espera a su presa. ^{[ 7 ]} Al detectar una lombriz, sondea su cuerpo y la muerde violentamente por la parte inferior. ^{[ 8 ]}

El tamaño corporal de los organismos es una característica importante en todos los organismos debido a su relación con las funciones biológicas y la aptitud. En C. japonicus , esto no es diferente. Las diferencias en el tamaño corporal impiden el apareamiento heteroespecífico , facilitando así la coexistencia de especies. C. japonicus exhibe el cline inverso de la regla de Bergmann : aumenta el tamaño corporal con el aumento de la temperatura media anual. En el norte de Kyushu, se demostró que la longitud corporal media en C. japonicus covaría con la temperatura con un beta no estandarizado de 0,594. Esto significa que por cada grado de aumento en la temperatura (en Celsius), la longitud corporal media (en mm) aumentó 0,594  mm. ^{[ 8 ]} La temperatura es solo uno de los factores que se ha demostrado que afectan el tamaño corporal en C. japonicus . Cuando está en simpatría con (es decir, viviendo con) el escarabajo C. dehaanii , C. japonicus es marcadamente más pequeño que cuando está en alopatría (es decir, viviendo independientemente de especies similares). Esta variación en el tamaño corporal en respuesta a una especie similar y en su ausencia es indicativa de liberación de caracteres, lo que a su vez sugiere la existencia de procesos evolutivos de plasticidad fenotípica . ^{[ 1 ]} En otras palabras, la competencia afecta el tamaño corporal. La base genética de las diferencias en el tamaño corporal se confirmó en un experimento de laboratorio, que tomó escarabajos de cuatro sitios con diferentes tamaños corporales promedio. La descendencia se desarrolló bajo las mismas condiciones. El cruzamiento de las poblaciones de tamaño corporal variable mostró que la longitud corporal era altamente heredable. La longitud corporal de la descendencia masculina y femenina se correlacionó con la longitud media de los progenitores (esta medida se calcula sumando la longitud corporal del macho a la de la hembra y luego dividiendo este número por dos para obtener el promedio). El coeficiente de regresión para la relación entre estas dos variables fue de 0,84 para los machos y de 0,76 para las hembras. ^{[ 4 ]} Esto significa que por cada aumento en mm de longitud media de los progenitores, se observó que la longitud corporal aumentaba 0,84  mm en la descendencia masculina y 0,76  mm en la descendencia femenina. Experimentos posteriores revelaron tres factores adicionales relacionados con la longitud corporal: tamaño del huevo, tasa de crecimiento larvario y tiempo de desarrollo larvario. Se observó una correlación positiva entre estas tres variables. Además, se demostró que las hembras de mayor tamaño ponían huevos más grandes sin que ello afectara a la fecundidad. ^{[ 8 ]}

El macho inserta su aegeus en la abertura vaginal de la hembra. El endofalo es luego evertido del aegeus hacia el apéndice vaginal. El espermatóforo emerge de la pieza copuladora en forma de gancho y se deposita en la apófisis vaginal. Cuando la longitud corporal del macho es ligeramente menor que la de la hembra, la deposición del espermatóforo es más exitosa. Esto proporciona una posible explicación para el tamaño corporal dimórfico sexual. ^{[ 5 ]} La presión selectiva del apareamiento selectivo por tamaño promueve un tamaño corporal ligeramente menor en el macho en relación con las hembras. Los tamaños corporales de las hembras más grandes y más pequeñas resultan en un posicionamiento inadecuado de los genitales masculinos, lo que lleva a una falla en la transferencia de gametos. Sin embargo, los machos pueden ajustar su postura para sortear las diferencias de tamaño corporal no óptimas. Los machos con testículos y glándulas accesorias más grandes pueden expulsar espermatóforos más grandes. El aumento del tamaño del espermatóforo mejora la paternidad. ^{[ 5 ]} Esto es particularmente importante dado el sistema de apareamiento promiscuo de C. japonicus . Una pieza copuladora más larga permite la fijación del endofalo en la posición correcta. Además, una pieza copuladora más larga permite la conservación de los espermatóforos. ^{[ 5 ]}