Articulo de referencia

Caridina typus

Caridina typus , también conocido como el camarón australiano de Amano , es una especie de camarón atíido anfidromo . [ 1 ] Fue descrito por primera vez por H. Milne-Edwards en ...

Caridina typus , también conocido como el camarón australiano de Amano , es una especie de camarón atíido anfidromo . [ 1 ] Fue descrito por primera vez por H. Milne-Edwards en 1837. [ 2 ] Tiene una amplia distribución en hábitats tropicales de agua dulce en la región del Indo-Pacífico occidental, con su rango occidental extendiéndose hasta África oriental y su rango oriental extendiéndose hasta Polinesia. [ 3 ] Se encuentra comúnmente en ríos y arroyos en áreas costeras o en islas. [ 4 ] Se sabe que C. typus juega un papel en la distribución de sedimentos y trituración de hojarasca, manipulando el ambiente usando sus pereiópodos y quelas setáceas . [ 5 ] La especie también es un componente importante de la red trófica, tanto como carroñero como presa, y se considera una especie clave para los ecosistemas de arroyos que habita. [ 6 ] Según Choy y Marshall, la especie se puede caracterizar por un "rostro corto, dorsalmente inerme, la presencia de epipodos en los primeros cuatro pares de pereiópodos y la presencia de un apéndice interno en el endópodo del primer pleópodo de ambos sexos". [ 7 ] Los acuaristas pueden mantenerla en cautiverio como mascota.

Descripción

Morfología

Ejemplares conservados de Caridina typus con tagmas separados. [ 8 ]

La morfología adulta y larvaria de C. typus es similar a la de otros Caridina . En su etapa adulta, mide entre 2,0 y 2,5  cm de longitud total, aunque los individuos adultos pueden ser más pequeños o más grandes que este rango. [ 9 ] Posee dos ojos compuestos bien desarrollados que descansan sobre pedúnculos. [ 10 ] Presenta una longitud y características del rostro variables. [ 10 ] Se ha observado que los adultos están armados con entre uno y seis dientes en su rostro. [ 3 ] Sin embargo, en un estudio de C. typus en Pohnpei, se observó que los adultos carecían de dientes en el margen ventral de su rostro. [ 3 ]

La longitud del caparazón de las hembras ovígeras oscila entre 3,9 y 4,2  mm. [ 3 ] Los adultos tienen un cefalotórax con apéndices cefálicos, seis pleómeros, siendo el sexto 0,40 veces más largo que el caparazón, un telson 2,8 veces más largo que ancho, 4-5 pares de espículas dorsales, una diéresis urópoda con 19-24 espículas, una carina preanal sin espina, un pedúnculo antenular delgado 0,7 veces más largo que el caparazón y piezas bucales similares a las de C. grandirostris . [ 10 ]

Posee cinco pereiópodos, los cuatro primeros con epipodos. [ 10 ] El primer pereiópodo es corto con garras en ambos dedos, llegando al final del segmento basal del pedúnculo antenular; el segundo pereiópodo llega al final del segundo segmento del pedúnculo antenular, el tercer pereiópodo es largo y delgado con una garra fuerte en el extremo del dáctilo, llegando al final del pedúnculo antenular y el quinto pereiópodo llega al final del escafocerito. [ 10 ]

Hay cinco pleópodos. [ 10 ] El endópodo del primer pleópodo de un macho se extiende hasta la mitad de la longitud del exópodo. [ 10 ] El segundo pleópodo de un macho es delgado. [ 10 ]

Ejemplares conservados de Caridina typus . [ 11 ]

Dieta

Las larvas de Caridina typus pueden comer una variedad de fitoplancton, zooplancton y detritos finos. [ 12 ] Las larvas tempranas ingieren fitoplancton mediante alimentación por filtración. [ 12 ] El contenido y la composición de ácidos grasos del alimento vivo afectan la supervivencia, el crecimiento y el desarrollo larvario de C. typus . [ 12 ] Un estudio en cautiverio observó que las larvas de C. typus podían sobrevivir y desarrollarse hasta la etapa juvenil cuando se alimentaban solo con fitoplancton cultivado Tetraselmis sp. [ 12 ] Cuando se alimentaba con Tetraselmis mezclado con rotíferos de zooplancton, la supervivencia de las larvas mejoraba y la velocidad de desarrollo larvario aumentaba en comparación con una dieta solo de Tetraselmis . [ 12 ] Sin embargo, una dieta solo con rotíferos no podía mantener a las larvas, lo que sugiere que las larvas tempranas de C. typus no pueden ingerir rotíferos, pero las larvas en etapas larvarias medias a tardías sí pueden. [ 12 ] El desarrollo de endópodos en los apéndices torácicos de las larvas más viejas de C. typus permite la captura e ingestión de grumos de alimento. [ 12 ] Una dieta variada que incluya rotíferos beneficia enormemente el desarrollo de las larvas de C. typus al aumentar la supervivencia y la tasa de desarrollo. Si se les priva de alimento, las larvas no mudarán y, por lo tanto, detendrán su desarrollo. [ 12 ]

Los juveniles y los adultos se alimentan principalmente de algas, hojarasca y detritos. [ 13 ] Se consideran carroñeros. Los adultos poseen dedos con garras en su primer pereiópodo, que ayudan al organismo a agarrar y alimentarse de partículas discretas o invertebrados como insectos juveniles y oligoquetos. [ 13 ] Su dieta contrasta con la de otras especies de Caridina que carecen de dedos con garras, las cuales se alimentan de detritos o perifiton. [ 13 ] Al igual que otros camarones atíidos, C. typus posee pelos y setas en sus quelas que utiliza para raspar, filtrar y recolectar alimento. [ 5 ]

Quimiorrecepción

Caridina typus utiliza la quimiorrecepción para evitar a los depredadores de otras especies y encontrar a los de su misma especie. [ 9 ] Pueden detectar señales químicas de individuos de su misma especie y de otras especies, y distinguir si estos últimos son depredadores o no. [ 9 ] Evitan las señales químicas de depredadores de otras especies, como el cangrejo de río Cherax quadricarinatus y la perca gigante Lates calcarife. [ 9 ] C. typus no muestra respuesta a señales de individuos de otras especies no depredadoras, como las del caracol Nerita atramentosa, y prefiere las señales de su propia especie. [ 9 ] Las señales de la propia especie son útiles en condiciones de baja visibilidad para ayudar a encontrar pareja o para defender un territorio de posibles competidores. [ 9 ]

Rango

Caridina typus tiene una amplia distribución en el Indo-Pacífico occidental, desde el este y el sur de África hasta las islas del Océano Índico, Australia, Polinesia, el sudeste asiático y Japón. [ 5 ] Se puede encontrar en ríos y arroyos tropicales de agua dulce. [ 9 ] Sin embargo, también tolera bien los altos niveles de salinidad y suele encontrarse cerca del mar, lo que explica su amplia distribución. [ 14 ] C. typus se encuentra en ambientes marinos y de agua dulce, pero no en ambientes terrestres. Durante el día, se esconde bajo rocas y piedras y suele salir a buscar alimento por la noche. [ 10 ]

Aunque suele encontrarse en las zonas bajas de ríos y arroyos, se ha hallado a altitudes de hasta 300 m sobre el nivel del mar. [ 7 ] La distribución espacial del camarón se ve afectada por factores ambientales como la velocidad del agua, la disponibilidad de alimento y los depredadores. [ 6 ] La distribución temporal del camarón puede verse afectada por su estrategia de ciclo de vida anfidrómico. [ 6 ]

Ciclo de vida y reproducción

Caridina typus es anfidrómica, lo que significa que migra entre agua dulce y salada por razones distintas a la reproducción. [ 4 ] Los adultos habitan y se reproducen en ambientes de agua dulce, pero las larvas requieren agua salada para desarrollarse. [ 12 ] Su temporada de reproducción dura de marzo a diciembre. [ 5 ] La reproducción es sexual: el macho le pasa un espermatóforo a la hembra, quien produce huevos varias horas después del apareamiento y los lleva bajo su abdomen para su desarrollo.

Huevos

Las hembras pueden llevar grandes puestas de huevos ovalados de pequeño tamaño, cada uno de los cuales mide aproximadamente 0,45-0,48  mm x 0,23-0,26  mm de diámetro. [ 10 ] Las puestas de más de 3000 huevos en promedio, hasta un récord de 3700, se encuentran entre los pleópodos de las hembras ovígeras. [ 15 ] El tamaño de la puesta varía con el tamaño corporal. Las hembras ovígeras más pequeñas llevan menos huevos. Un estudio observó una hembra ovígera de 11,7  mm de longitud orbital total que llevaba solo 126 huevos, pero otra hembra ovígera de 34,3  mm de longitud orbital total llevaba 3542 huevos. [ 5 ]

Larvas

Entre la eclosión de los huevos y la adultez, C. typus pasa por etapas larvarias y juveniles, todas pelágicas. [ 12 ] Las hembras migran río abajo (a la desembocadura de un río o arroyo) o a aguas salobres para desovar, utilizando las cabeceras río arriba (la parte más pequeña de un río o arroyo) solo como zona de cría. [ 5 ] Esto se ha confirmado mediante la observación de hembras ovígeras en las cabeceras que llevan huevos sin ojos, mientras que las hembras ovígeras río abajo tienen huevos con ojos. [ 12 ] Las larvas de C. typus se reclutan en la desembocadura de un río o arroyo costero, emergiendo después del atardecer y aumentando a medida que avanza la oscuridad. [ 12 ] Se pueden encontrar cantidades significativamente mayores de larvas río abajo que río arriba.

Caridina typus tiene nueve estadios o etapas zoea: un número relativamente alto de etapas en comparación con otras Caridina , que generalmente tienen alrededor de cuatro etapas zoea. [ 16 ] Las zoeas se desarrollan en agua salobre, y las primeras etapas zoea tienen una salinidad óptima relativamente alta de 25,5 ppm. [ 16 ] El alimento se ingiere durante la primera etapa zoea. [ 17 ]

Un Caridina typus adulto .

Menores/adultos

Una vez completadas las etapas larvarias, C. typus se metamorfosea en una etapa juvenil, que comienza a migrar de regreso a su hábitat parental de agua dulce. [ 18 ] Se ha informado de la migración río arriba de juveniles para otros Caridina , y se ha confirmado mediante la observación de juveniles de C. typus más pequeños río abajo y juveniles de mayor tamaño río arriba. [ 12 ] Los juveniles entrarán en su etapa adulta en agua dulce y comenzarán a reclutar en agosto. [ 5 ] Dado que los juveniles se encontraron comúnmente durante la temporada de desove y la temporada posterior al desove entre agosto y febrero, esto indica un reclutamiento continuo. [ 5 ]

Los machos y las hembras se reproducirán sexualmente en agua dulce. Después del apareamiento, las hembras migrarán río abajo para desovar en ambientes estuarinos y salobres. [ 18 ]

Historia evolutiva

Se especula que los orígenes evolutivos de C. typus se encuentran en las islas del Pacífico en lugar de en un continente, y desde entonces la especie ha migrado a otras islas, como las islas japonesas. [ 17 ]

Los análisis filogenéticos de Caridinia han revelado que C. typus es un grupo parafilético compuesto por tres clados de C. typus morfológicamente similares pero distintos, además de C. villadolidi , morfológicamente distinto , que se sugiere como una especie separada según datos morfológicos. [ 14 ] Los tres clados monofiléticos, denominados ARC, SUL y TAL, tienen cada uno linajes evolutivos distintos. [ 16 ] Es probable que estos linajes divergieran durante el Mioceno debido a barreras geográficas históricas en el océano que restringieron el flujo genético. [ 16 ]

Las poblaciones de diferentes regiones forman los tres clados de la siguiente manera:

  • ARC: África (Seychelles y las Islas Mascareñas), Langkawi, las Islas del Pacífico y Filipinas_SUL. [ 14 ]
  • SUL: Sulawesi, Bali, Papúa Occidental y Halmahera, Aru y Filipinas_SUL. [ 14 ]
  • TAL: Taliabu, Sarawak y Filipinas_TAL. [ 14 ]

El clado ARC tiene una amplia distribución y se encuentra en todas las islas del Océano Índico hasta Filipinas, mostrando heterogeneidad geográfica. [ 16 ] Sin embargo, hay una clara separación entre las poblaciones de C. typus en el Océano Índico y el Océano Pacífico. [ 14 ] Esto puede deberse a la histórica Corriente Ecuatorial del Océano Índico del Mioceno (MIOJet), una corriente hacia el oeste que restringió el movimiento de poblaciones de oeste a este. [ 14 ] La dispersión y el aislamiento de poblaciones por la MIOJet se han asociado con la evolución de otros taxones. [ 14 ] La dispersión de C. typus a África puede haber sido mediada por la MIOJet, y la dispersión hacia el este a Australia ocurrió después de que la Corriente se cerrara. [ 14 ] La corriente retrocedió y se cerró cuando se estableció la isla de Sulawesi en Indonesia, lo que limita de manera similar la interacción de C. typus en la zona ecuatorial entre los dos océanos. [ 14 ] La gran capacidad de dispersión de todos los linajes puede estar relacionada con rasgos específicos de su ciclo de vida, como la capacidad de las etapas zoea para tolerar altos niveles de salinidad, lo que facilita el movimiento entre sistemas acuáticos. [ 16 ]

estado de conservación

Según la Lista Roja de la UICN, a partir de 2011, C. typus es una de las especies de camarones de agua dulce más extendidas y carece de amenazas importantes conocidas, por lo que es una especie de preocupación menor. [ 19 ]

Grupo de especies Caridina typus

En 1993, Short propuso por primera vez la formación de un grupo de especies Caridina typus , que comprende al menos cuatro especies. [ 7 ] Estas cuatro especies se consideran parte de este grupo por tener un rostro corto y dorsalmente inerme, y se diferencian por características físicas como la forma y longitud del rostro, la longitud del caparazón y el tamaño del huevo. [ 7 ] Entre las especies del grupo se encuentran C. confusa, C. typus, C. spinula y C. zebra . [ 7 ] Potencialmente, el grupo de especies C. typus podría tener más miembros, o las subespecies dentro de él podrían considerarse especies propias.

Relaciones con otros organismos

Holtodrilus truncatus

Holtodrilus truncatus es un parásito ectosimbiótico branquiobdellido que se encuentra en camarones atíidos, tanto en cautiverio como en estado salvaje. [ 20 ] C. typus es un camarón huésped, y H. truncatus se puede encontrar dentro del caparazón, en la superficie externa de la anténula, el rostro y el abdomen de su huésped. [ 20 ]

Macrobrachium japonicum y Macrobrachium lar

Macrobrachium japonicum y M. lar son camarones de la familia Palaemonidae que presentan ciclos de vida diadromos similares a los de C. typus . [ 6 ] Los tres camarones coexisten en simpatría, como se ha observado en Japón. [ 6 ] A pesar de sus ciclos de vida y distribución similares, no compiten por alimento ni espacio, como cabría esperar. Pueden migrar libremente a lo largo del mismo curso fluvial sin que se produzcan efectos competitivos.

Humanos

Diversos efectos antropogénicos han afectado a C. typus de alguna manera. Un efecto de los humanos sobre C. typus ha sido la alteración de su hábitat y distribución mediante estructuras artificiales como represas y compuertas. [ 21 ] Las represas y compuertas afectan la cantidad de flujo en los ríos. Dado que C. typus se encuentra en ríos con caudales menores, es menos abundante en ríos que poseen compuertas. Las represas y compuertas también pueden impedir las rutas migratorias. Curiosamente, C. typus es abundante en ríos con lechos artificiales o proyecciones de orilla en comparación con ríos con solo vegetación natural. [ 21 ] Las estructuras humanas no solo impactan al camarón directamente, por ejemplo, interceptando las rutas migratorias, sino que los efectos indirectos, como el aumento de la depredación y la competencia, pueden afectar a la especie clave, lo que lleva a complicaciones ecológicas con el tiempo. [ 21 ]

Caridina typus puede ser consumida por humanos. Históricamente, los isleños de Pohnpei utilizaban camarones como C. typus como fuente de alimento cuando la tecnología para la recolección de recursos marinos no estaba tan avanzada o disponible. [ 3 ] Sin embargo, los camarones de agua dulce no son actualmente una parte tan importante de la dieta de los isleños de Pohnpei. [ 3 ]

Los camarones amano, como C. typus, pueden mantenerse como mascotas en la afición a la acuariofilia y se les conoce como "camarones amano australianos", a pesar de que la especie tiene una distribución mucho más amplia en la naturaleza.

Referencias

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