Caryophyllales

Caryophyllales ( / ˌ k ær i . oʊ f ɪ ˈ l eɪ l iː z / KARR -ee-oh-fih- LAY -leez ) ^{[ 2 ]} es un orden diverso y heterogéneo de plantas con flores que incluye especies bien conocidas como cactus , claveles , remolachas , quinua , espinacas , amarantos , caras de cerdo y plantas de hielo , oraches y arbustos de sal , quenopodios , droseras , atrapamoscas de Venus , plantas jarra tropicales , espinaca malabar , buganvillas , flores de las cuatro , trigo sarraceno , polígonos , ruibarbo , acederas , verdolagas , jojoba y tamariscos . Muchos miembros son suculentos , teniendo tallos u hojas carnosas .

La producción de pigmentos betalaínicos es exclusiva de los miembros de este orden, y se da en todas las familias principales, excepto en Caryophyllaceae y Molluginaceae . ^{[ 3 ]} Las familias no principales, como Nepenthaceae , producen antocianinas . ^{[ 4 ]} En su definición moderna, el orden abarca un grupo completamente nuevo de familias de plantas, anteriormente incluidas en el orden Polygonales , que no sintetizan betalaínas, entre las cuales varias familias son carnívoras, incluidas Nepenthaceae y Droseraceae .

Según los cálculos realizados utilizando el método del reloj molecular , el linaje que llevó a que las Caryophyllales se separaran de otras plantas ocurrió hace unos 111 millones de años. ^{[ 5 ]}

Los miembros del orden Caryophyllales —que a su vez pertenece al grupo de las eudicotiledóneas basales ^{[ 6 ]} — comprenden aproximadamente el 6% de las especies de eudicotiledóneas [ ^{7 ]} y actualmente incluyen 37 familias, 749 géneros y 11.620 especies ^{[ 8 ]} . La clasificación monofilética de Caryophyllales está respaldada por datos ^de secuencias de ADN y citocromo c, así como por caracteres hereditarios, en particular, el desarrollo de paredes de anteras y elementos vasculares con perforaciones simples ^{[ 9 ] .}

Como ocurre con todos los taxones , la delimitación de Caryophyllales ha cambiado con el tiempo y dentro de diversos sistemas de clasificación. Todos los sistemas reconocen un núcleo de familias en el orden que poseen óvulos y semillas centrospermos. Análisis más recientes han ampliado el orden Caryophyllales para incluir muchas plantas carnívoras .

Históricamente, los sistemáticos no se han decidido sobre la ubicación de Caryophyllales, ya sea en el complejo rosid o como grupo hermano del clado Asterid . ^{[ 9 ]} Posibles conexiones entre angiospermas simpétalas y Caryophyllales fueron anticipadas, entre otros, por Bessey, Douglas, Dickson y Hutchinson; con GHM Lawrence apoyando la relación histórica de Douglas y Dickson de evidencia bastante concluyente de similitudes estructurales entre los ginecios de Primulaceae y Caryophyllaceae, ^{[ 10 ]} afirmando

...el patrón vascular y la presencia de lóculos en la base del ovario indican que la flor actual, muy reducida, de las Primulaceae desciende de un ancestro caracterizado por un ovario plurilocular y placentación axial. Esta flor primitiva bien podría encontrarse en linajes centrospermales, como sugirieron Wernham, Bessy y Hutchinson. ^{[ 10 ]}

Las Caryophyllales se dividen en dos subórdenes: Caryophyllineae y Polygonineae. ^{[ 9 ]} Estos subórdenes fueron reconocidos anteriormente, y a menudo aún lo son, como dos órdenes separados: Polygonales y Caryophyllales. ^{[ 9 ]}

Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG)

Según el sistema de clasificación APG IV (2016), el orden Caryophyllales contiene 38 familias: ^{[ 11 ]}

• familia Achatocarpaceae
• familia Aizoaceae
• familia Amaranthaceae

  

• Familia Anacampserotaceae (añadida en APG III)
• familia Ancistrocladaceae
• Familia Asteropeiaceae
• Familia Barbeuiaceae (añadida en APG II)
• familia Basellaceae
• familia Cactaceae
• familia Caryophyllaceae
• familia Didiereaceae
• familia Dioncophyllaceae
• familia Droseraceae
• familia Drosophyllaceae
• familia Frankeniaceae
• Familia Gisekiaceae (añadida en APG II)
• Familia Halophytaceae (añadida en APG II)
• Familia Kewaceae (añadida en APG IV)
• Familia Limeaceae (añadida en APG III)
• Familia Lophiocarpaceae (añadida en APG III)
• Familia Macarthuriaceae (añadida en APG IV)
• Familia Microteaceae (añadida en APG IV)
• familia Molluginaceae

  

• Familia Montiaceae (añadida en APG III)
• familia Nepenthaceae
• familia Nyctaginaceae
• Familia Petiveriaceae (añadida en APG IV)
• familia Physenaceae
• Familia Phytolaccaceae
• Familia Plumbaginaceae
• familia Polygonaceae
• familia Portulacaceae
• familia Rhabdodendraceae
• familia Sarcobataceae
• familia Simmondsiaceae
• familia Stegnospermataceae
• Familia Talinaceae (añadida en APG III)
• familia Tamaricea

Veintiséis de las 38 familias se incluyeron en el sistema APG original (1998), y las doce restantes se añadieron en revisiones posteriores: tres en el sistema APG II (2003), cinco en el sistema APG III (2009) y cuatro en el sistema APG IV (2016). Las familias añadidas durante las revisiones del APG se indican más arriba.

Cronquist

El sistema Cronquist anterior (1981) reconocía que el orden tenía 12 familias distintas:

• familia Achatocarpaceae
• familia Aizoaceae
• familia Amaranthaceae
• familia Basellaceae
• familia Cactaceae
• familia Caryophyllaceae
• Familia Chenopodiaceae
• familia Didiereaceae
• familia Nyctaginaceae
• Familia Phytolaccaceae
• familia Portulacaceae
• familia Molluginaceae

La diferencia reconocida por APG radica, en primer lugar, en el concepto de "orden"; APG favorece los órdenes y familias más grandes, comparando el orden Caryophyllales sensu APG con la subclase Caryophyllidae sensu Cronquist.

En segundo lugar, surge una divergencia en la que las familias se reconocen como tales; por ejemplo, plantas de las familias Stegnospermataceae y Barbeuiaceae se incluyen en la familia Phytolaccaceae de Cronquist. La familia Chenopodiaceae (aún reconocida por Cronquist) se incluye en la familia Amaranthaceae según la APG.

Las nuevas familias que se incorporan al orden ( sensu APG) son Asteropeiaceae y Physenaceae, cada una con un solo género, y dos géneros del orden Nepenthales de Cronquist .

• Características del árbol de la vida y relaciones filogenéticas