Cassytha

Cassytha es un género de unas dos docenas de especies de enredaderas parásitas obligadas de la familia Lauraceae . Superficialmente, y en algunos aspectos de su ecología, se parecen mucho a las plantas del género no relacionado Cuscuta , las cuscutas . ^{[ 3 ]} Cuando no hay frutos ni flores en el campo, el parecido físico es tan grande que pocas personas sin formación técnica pueden discernir la diferencia. En este sentido y en su ecología, los dos géneros presentan un ejemplo espectacular de evolución convergente . ^{[ 4 ]} No obstante, Nickrent comenta que " Cassytha se asigna inequívocamente a Lauraceae basándose en datos morfológicos y moleculares". ^{[ 5 ] [ 6 ]} En su divergencia de los hábitos típicos de las Lauraceae, Cassytha también presenta ejemplos de evolución en mosaico. ^{[ 7 ]}

Varias especies de Cassytha se consideran plagas en diversas regiones, aunque por lo general no representan un problema tan grave como las cuscutas verdaderas. Algunas incluso producen una cosecha de frutos apreciada, o se valoran por sus supuestas propiedades medicinales o afrodisíacas, en parte porque, como muchos miembros de la familia Lauraceae, algunas son fragantes al ser machacadas. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Sus tallos son útiles como cuerdas para la construcción de techos de paja y ciertos estilos de lei y similares. ^{[ 10 ]}

Las Cassytha son plantas herbáceas trepadoras , obligatoriamente parásitas , con tallos filiformes o fibrosos que se enroscan alrededor de la planta huésped en el sentido de las agujas del reloj, vistos desde el origen del crecimiento. ^{[ 11 ]} Las enredaderas generalmente se vuelven amarillentas una vez que se han establecido en un huésped productivo porque entonces reducen o detienen su producción de clorofila . ^{[ 12 ]} Las especies de Cassytha son parásitas de tallo, adhiriéndose a sus huéspedes mediante haustorios uniseriados que generalmente son pequeños y oblongos. Sus hojas carecen de estípulas, son alternas, simples y fáciles de pasar por alto, ya que son diminutas y escamosas.

Varias especies de Cassytha presentan flores en racimos , espigas o cabezas . Según la especie, las flores son sésiles o pediceladas . Las flores individuales son hermafroditas y bracteoladas , cada una con una bráctea y dos bractéolas más pequeñas. En general, las flores son pequeñas, tanto que en muchas especies pasan desapercibidas. ^{[ 13 ]}

El perianto tiene seis tépalos , los tres externos más pequeños que los internos. Los 12 estambres se disponen en cuatro verticilos. El receptáculo del fruto fertilizado envuelve gradualmente el ovario, convirtiéndose en la parte carnosa del fruto maduro, que a menudo conserva los restos secos del perianto en su ápice. En efecto, la estructura del fruto resultante es una pequeña drupa . El endocarpo es óseo y desempeña un papel importante en el proceso reproductivo, tanto protegiendo la semilla mientras se consume el fruto como inhibiendo la germinación hasta que el endocarpo se descompone, lo que permite la acumulación de bancos de semillas de larga duración en el suelo. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

El género fue descrito por Carl Linnaeus en 1753 en su monumental obra, Species Plantarum ^{[ 16 ] [ 1 ]} con Cassytha filiformis L. como especie tipo. ^{[ 1 ]} La autoría del taxón a veces también se le atribuye a Pehr Osbeck , ^{[ 17 ]} pero Linnaeus proporcionó la descripción, y no Osbeck, por lo que la autoría debe atribuirse a Linnaeus. ^{[ 1 ]}

Debido a su hábito herbáceo y parasitario, que distingue al género de todas las demás Lauraceae, ^{[ 18 ]} Cassytha ha presentado históricamente un problema para la clasificación. La mayoría de los primeros sistemas de clasificación basados ​​en caracteres morfológicos dividieron las Lauraceae en dos subfamilias: Cassythoideae y Lauroideae; ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} sin embargo, datos moleculares más recientes cuestionan esta división.

Basándose en el intrón trn K, un marcador filogenético común para clasificar angiospermas, ^{[ 23 ]} Rohwer y Rudolph (2005) ^{[ 24 ]} crearon una filogenia de las Lauraceae. Anidaron a Cassytha dentro de la familia, más estrechamente relacionada con Caryodaphnopsis , y colocaron a ambas como hermanas de la tribu Cryptocaryeae, una de las tres tribus de las Lauroideae . ^{[ 22 ]} Más recientemente, la evidencia embriológica, específicamente el desarrollo del tapete de la antera , corroboró la estrecha relación de los dos géneros, pero los anidó dentro de la tribu Cryptocareae. ^{[ 25 ]} En última instancia, la filogenia exacta de Cassytha todavía está en disputa; sin embargo, su ubicación no basal dentro de las Lauraceae es indudablemente precisa.

Probablemente los nombres comunes más útiles para las especies de Cassytha son cuscuta laurel o cuscuta laurel , porque se parecen a la cuscuta y son miembros fragantes de la familia del laurel , Lauraceae . El nombre enredadera del amor tiene mérito porque algunas especies, en particular C. filiformis , se consideran afrodisíacas en la región del Caribe . ^{[ 28 ] [ 29 ]} En la práctica, la confusión entre las diversas especies de Cassytha y Cuscuta es tan inevitable que sus nombres comunes son más o menos intercambiables. Prácticamente todos los nombres comunes para la cuscuta se aplican erróneamente también a Cassytha , pero por conveniencia, al menos en Florida, donde miembros de ambos grupos de plantas están presentes como plagas agrícolas, una publicación del Departamento de Agricultura adopta los nombres enredadera del dolor para Cassytha y cuscuta para Cuscuta . ^{[ 30 ]}

Aunque las Lauraceae constituyen una familia extensa, con miles de especies en decenas de géneros, Cassytha es su único género parásito conocido, ^{[ 12 ]} y su hábito trepador también es atípico para la familia; la mayoría de las Lauraceae son arbustos leñosos o árboles. En un tiempo, el género fue asignado a su propia familia, Cassythaceae , pero actualmente existe un consenso general sobre su inclusión en las Lauraceae. ^{[ 4 ] [ 31 ]}

Tal como se define actualmente, Cassytha tiene una amplia distribución para un género con tan pocas especies. La mayoría son nativas de Australia (incluidas las regiones templadas, donde son los únicos miembros nativos de la familia), pero algunas son indígenas de África, el sur de Asia, varias islas y regiones de América. Algunas especies parecen haber sido dispersadas inadvertidamente por humanos y probablemente también por aves, y ahora se encuentran en varios continentes. C. filiformis , por ejemplo, crece en Hawái (donde se dice que es indígena), ^{[ 32 ]} el reino Australasiático , el norte de Sudamérica, Centroamérica, el sur de Florida, Japón, ^{[ 33 ]} y Sudáfrica. ^{[ 34 ]} También parece haber sido transportada a muchas islas importantes, y ahora es efectivamente pantropical .

Los frutos de Cassytha son ecológicamente valiosos para algunas aves frugívoras. Estas aves regurgitan las semillas o las expulsan a través de su intestino. Los mamíferos, como los macrópodos australianos , también transportan las semillas en su intestino. ^{[ 32 ]} El endocarpo óseo que protege la semilla durante su paso por el intestino animal también impide su germinación inmediata, incluso en condiciones favorables. En cambio, las semillas sobreviven en el suelo hasta que la descomposición debilita el endocarpo lo suficiente como para permitir la entrada de humedad y el inicio de la germinación. Este proceso no es determinista, por lo que algunas semillas pueden permanecer inactivas en el banco de semillas del suelo durante muchos años antes de germinar a intervalos impredecibles. Por consiguiente, una vez que el suelo está infestado con un gran número de semillas, la erradicación de la población generalmente requiere un tiempo considerable. Al germinar, las plántulas se comportan como parásitos agresivos; se retuercen hasta encontrar un huésped, y las que no lo encuentran mueren pronto, normalmente en cuestión de meses. ^{[ 32 ]}

Las plántulas y los brotes en crecimiento activo son verdes al principio. Una vez que sus haustorios se establecen completamente en un huésped adecuado, las plantas pierden la mayor parte de su clorofila y generalmente se vuelven amarillentas o anaranjadas, y la planta de Cassytha abandona sus conexiones con su raíz, que pronto muere.

Las especies de Cassytha son perennes ; aunque atacan prácticamente cualquier planta hospedadora que encuentren, incluyendo anuales adecuadas. Parecen mostrar cierta preferencia por hospedadores perennes leñosos. En consecuencia, a menudo se encuentran en especies hospedadoras con dormancia estacional. Cuando esto sucede y los suministros del hospedador se agotan en gran medida, los tallos de la mayoría de las especies de Cassytha se vuelven verdes hasta que el hospedador vuelve a ser productivo. Esto sugiere que dichas especies son al menos marginalmente fotosintéticas , pero no invierten recursos innecesariamente cuando la fotosíntesis no es necesaria. ^{[ 12 ]} Las especies de Cassytha producen algunos de sus propios nutrientes mientras están verdes, por lo que su producción de clorofila es real y funcional. ^{[ 30 ]}

Técnicamente, las Cassytha podrían considerarse hemiparásitas en lugar de holoparásitas , pero sus contribuciones autotróficas se limitan claramente a lo necesario para superar la escasez temporal. Cuando mueren todos los huéspedes de una planta, también muere el parásito; por lo tanto, independientemente de los detalles de su biología, las especies de Cassytha son sin duda parásitos obligados. Sin duda, su falta de un sistema radicular persistente condena a cualquier planta de Cassytha cuyos huéspedes no les proporcionen suficiente agua ni nutrientes minerales.

Los efectos de Cassytha sobre las plantas hospedadoras varían. No son muy selectivas y parasitan a hospedadoras de muchas familias de plantas, a menudo superándolas tan drásticamente que las matan. Incluso cuando las plantas hospedadoras sobreviven, una infestación severa suele causar una drástica reducción del vigor y la capacidad reproductiva. Por consiguiente, algunas especies de Cassytha se han estudiado como posibles agentes de control de malezas, y otras se consideran plagas agrícolas por derecho propio. ^{[ 35 ]}

Aunque las especies de Cassytha son parásitos vigorosos, son menos agresivas y, por consiguiente, plagas agrícolas menos graves que las especies de Cuscuta ; estas últimas generalmente crecen varias veces más rápido, producen más semillas y germinan con mayor rapidez, aunque sus semillas son menos persistentes en el suelo. ^{[ 30 ]}

Entre sus diversos efectos ecológicos, las especies de Cassytha actúan como vectores , aunque no exclusivamente, de diversas enfermedades de las plantas. Pueden transmitir varios hongos , especies de Agrobacterium , virus y otros patógenos a las plantas hospedadoras, o de una planta hospedadora a otra. ^{[ 30 ]}

Cassytha es más conocida por su hábito parasitario, y las diversas especies no son prominentes ni como plantas cultivadas ni como plantas beneficiosas. Las especies dentro del género tienen usos menores en comunidades rurales de todo el mundo. Por ejemplo, el fruto de varias especies es consumido tanto por aves como por humanos, y C. melantha en particular ha sido documentada como alimento indígena australiano recolectado en estado silvestre. La pulpa del fruto es muy pegajosa y masticable, y tiene un sabor que recuerda a la feijoa . ^{[ 36 ]} En la región del Caribe , C. filiformis es una de las especies de plantas conocidas como vid del amor , debido a su reputación como afrodisíaco. ^{[ 28 ]}

Las plantas de este género contienen bajas concentraciones de varios alcaloides que aún no han demostrado tener un gran valor, pero sí poseen propiedades bioquímicas dignas de investigación. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Junto con los aceites esenciales aromáticos de algunas especies, ^{[ 8 ]} los alcaloides podrían ser relevantes para la amplia aplicación de las especies de Cassytha en la medicina popular y en los tés tradicionales. ^{[ 39 ]}

Aunque no tienen interés comercial como cultivos de fibra, las vides de algunas especies de Cassytha, preparadas adecuadamente , son valiosas en las comunidades rurales como fuente de cuerda. Se pueden usar para atar haces de materiales como paja o para ensartar guirnaldas decorativas. ^{[ 10 ]}

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