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Articulo de referencia

Catálogo de patrones de control de la ACM

Jannie Hofmeyr publicó el primer catálogo de patrones de control en el análisis de control metabólico (ACM). Su investigación doctoral [ 1 ] versó sobre el uso de patrones gráfi...

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Jannie Hofmeyr publicó el primer catálogo de patrones de control en el análisis de control metabólico (ACM). Su investigación doctoral [ 1 ] versó sobre el uso de patrones gráficos para dilucidar cadenas de interacción en la regulación metabólica, publicada posteriormente en el European Journal of Biochemistry [ 2 ] . En su tesis, catalogó 25 patrones para diversas redes bioquímicas. En trabajos posteriores, su grupo de investigación, junto con Carl D. Christensen y Johann Rohwer , desarrolló una herramienta basada en Python llamada SymCA, que formaba parte del conjunto de herramientas PySCeSToolbox [ 3 ] [ 4 ] , capaz de generar patrones de forma automática y simbólica a partir de una descripción de la red. Este software se utilizó para generar los patrones que se muestran a continuación.

Las ecuaciones de control, especialmente los numeradores de las ecuaciones, pueden brindar información sobre la importancia relativa y las rutas por las cuales las perturbaciones viajan a través de una red bioquímica [ 5 ].

Notación

Los patrones de control describen cómo una perturbación en un parámetro determinado afecta el nivel de estado estacionario de una variable dada. Por ejemplo, un coeficiente de control de concentración puede describir cómo la sobreexpresión de una enzima específica puede influir en las concentraciones de metabolitos en estado estacionario. Los coeficientes de control de flujo son similares, ya que describen cómo una perturbación en una enzima determinada afecta el flujo en estado estacionario a través de una vía metabólica. Dichos coeficientes pueden expresarse en términos de coeficientes de elasticidad.

Los coeficientes de elasticidad son propiedades locales que describen cómo una reacción individual se ve influenciada por cambios en los sustratos y productos que podrían afectar su velocidad. Por ejemplo, dada una reacción como la siguiente:

S⟶vPAG{\displaystyle S{\stackrel {v}{\longrightarrow }}P}

Supondremos que tiene una velocidad de reacción dev{\displaystyle v}Esta velocidad de reacción puede verse influenciada por cambios en las concentraciones del sustrato .S{\displaystyle S}o productoPAG{\displaystyle P}Esta influencia se mide mediante una elasticidad que se define como:

εsv=∂v∂ssv{\displaystyle \varepsilon _{s}^{v}={\frac {\partial v}{\partial s}}{\frac {s}{v}}}

Para que la notación sea manejable, se utiliza un esquema de numeración específico en los siguientes patrones. Si un sustrato tiene un índice dei{\displaystyle i}, entonces el índice de reacción serávi+1{\displaystyle v_{i+1}}. La elasticidad del producto también tendrá un índice dei+1{\displaystyle i+1}Esto significa que la elasticidad de un producto tendrá subíndices y superíndices idénticos, lo que facilita su identificación. La especie del límite de origen siempre se etiqueta como cero, al igual que la etiqueta de la primera reacción.

Por ejemplo, el siguiente fragmento de una red ilustra este etiquetado:

incógnitao⟶v1S1⟶v2S2⟶v3{\displaystyle X_{o}{\stackrel {v_{1}}{\longrightarrow }}S_{1}{\stackrel {v_{2}}{\longrightarrow }}S_{2}{\stackrel {v_{3}}{\longrightarrow }}}

entonces

ε12=∂v2∂s1s1v2,ε22=∂v2∂s2s2v2,ε23=∂v3∂s2s2v3{\displaystyle \varepsilon _{1}^{2}={\frac {\partial v_{2}}{\partial s_{1}}}{\frac {s_{1}}{v_{2}}},\quad \varepsilon _{2}^{2}={\frac {\partial v_{2}}{\partial s_{2}}}{\frac {s_{2}}{v_{2}}},\quad \varepsilon _{2}^{3}={\frac {\partial v_{3}}{\partial s_{2}}}{\frac {s_{2}}{v_{3}}}}

Cadenas lineales

Vía de dos pasos

incógnitao⟶v1S1⟶v2incógnita1{\displaystyle X_{o}{\stackrel {v_{1}}{\longrightarrow }}S_{1}{\stackrel {v_{2}}{\longrightarrow }}X_{1}}

Suponiendo que ambos pasos son irreversibles

domi1J=1domi2J=0{\displaystyle C_{e_{1}}^{J}=1\qquad C_{e_{2}}^{J}=0}
domi1s1=1ε12domi2s1=−1ε12{\displaystyle C_{e_{1}}^{s_{1}}={\frac {1}{\varepsilon _{1}^{2}}}\qquad C_{e_{2}}^{s_{1}}={\frac {-1}{\varepsilon _{1}^{2}}}}

Suponiendo que ambos pasos sean reversibles

dov1J=ε12ε12−ε11dov2J=−ε11ε12−ε11{\displaystyle C_{v_{1}}^{J}={\frac {\varepsilon _{1}^{2}}{\varepsilon _{1}^{2}-\varepsilon _{1}^{1}}}\qquad C_{v_{2}}^{J}={\frac {-\varepsilon _{1}^{1}}{\varepsilon _{1}^{2}-\varepsilon _{1}^{1}}}}
dov1s1=1ε12−ε11dov2s1=−1ε12−ε11{\displaystyle C_{v_{1}}^{s_{1}}={\frac {1}{\varepsilon _ {1}^{2}-\varepsilon _ {1}^{1}}}\qquad C_{v_{2}}^{s_{1}}={\frac {-1}{\varepsilon _ {1}^{2}-\varepsilon _ {1}^{1}}}}

Camino de tres pasos

incógnitao⟶v1S1⟶v2S2⟶v3incógnita1{\displaystyle X_{o}{\stackrel {v_{1}}{\longrightarrow }}S_{1}{\stackrel {v_{2}}{\longrightarrow }}S_{2}{\stackrel {v_{3}}{\longrightarrow }}X_{1}}

Suponiendo que los tres pasos son irreversibles

Denominador:

d=ε12ε23{\displaystyle d=\varepsilon _ {1}^{2}\varepsilon _ {2}^{3}}

Supongamos que cada una de las siguientes expresiones se divide por d.

domi1J=1domi2J=0domi3J=0{\displaystyle {\begin{array}{lll}C_{e_{1}}^{J}=1&C_{e_{2}}^{J}=0&C_{e_{3}}^{J}=0\end{array}}}

domi1s1=ε23domi1s2=ε12domi2s1=−ε23domi2s2=0domi2s2=0domi3s2=−ε12{\displaystyle {\begin{array}{ll}C_{e_{1}}^{s_{1}}=\varepsilon _{2}^{3}&C_{e_{1}}^{s_{2}}=\varepsilon _{1}^{2}\\[6pt]C_{e_{2}}^{s_{1}}=-\varepsilon _{2}^{3}&C_{e_{2}}^{s_{2}}=0\\[6pt]C_{e_{2}}^{s_{2}}=0&C_{e_{3}}^{s_{2}}=-\varepsilon _{1}^{2}\end{array}}}

Suponiendo que los tres pasos son reversibles

Denominador:

d=ε12ε23−ε11ε23+ε11ε22{\displaystyle d=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}}

Supongamos que cada una de las siguientes expresiones se divide pord{\displaystyle d}

domi1J=ε12ε23domi2J=−ε11ε23domi3J=ε11ε22{\displaystyle {\begin{array}{lll}C_{e_{1}}^{J}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}&C_{e_{2}}^{J}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}&C_{e_{3}}^{J}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\\[6pt]\end{array}}}

domi1s1=ε23−ε22domi1s2=ε12domi2s1=−ε23domi2s2=−ε11domi3s1=ε22domi3s2=ε11−ε12{\displaystyle {\begin{array}{ll}C_{e_{1}}^{s_{1}}=\varepsilon _{2}^{3}-\varepsilon _{2}^{2}&C_{e_{1}}^{s_{2}}=\varepsilon _{1}^{2}\\[6pt]C_{e_{2}}^{s_{1}}=-\varepsilon _{2}^{3}&C_{e_{2}}^{s_{2}}=-\varepsilon _{1}^{1}\\[6pt]C_{e_{3}}^{s_{1}}=\varepsilon _{2}^{2}&C_{e_{3}}^{s_{2}}=\varepsilon _{1}^{1}-\varepsilon _{1}^{2}\end{array}}}

Ruta de cuatro pasos

incógnitao⟶v1S1⟶v2S2⟶v3S3⟶v4incógnita1{\displaystyle X_{o}{\stackrel {v_{1}}{\longrightarrow }}S_{1}{\stackrel {v_{2}}{\longrightarrow }}S_{2}{\stackrel {v_{3}}{\longrightarrow }}S_{3}{\stackrel {v_{4}}{\longrightarrow }}X_{1}}

Denominador:

d=ε12ε23ε34−ε11ε23ε34+ε11ε22ε34−ε11ε22ε33{\displaystyle d=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}}

Supongamos que cada una de las siguientes expresiones se divide pord{\displaystyle d}.

domi1J=ε12ε23ε34domi2J=−ε11ε23ε34domi3J=ε11ε22ε34domi4J=−ε11ε22ε33domi1s1=ε22ε33−ε22ε34+ε23ε34domi2s1=ε23ε34domi3s1=ε22ε34domi4s1=−ε22ε33domi1s2=ε12ε34−ε12ε33domi2s2=ε11ε33−ε11ε34domi3s2=ε11ε34−ε12ε34domi4s2=ε12ε33−ε11ε33domi1s3=ε12ε23domi2s3=−ε11ε23domi3s3=ε11ε22domi4s3=−ε11ε22+ε11ε23−ε12ε23{\displaystyle {\begin{array}{lll}C_{e_{1}}^{J}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}&C_{e_{2}}^{J}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}&C_{e_{3}}^{J}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}&C_{e_{4}}^{J}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\\[4pt]C_{e_{1}}^{s_{1}}=\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}-\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}+\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}&C_{e_{2}}^{s_{1}}=\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}&C_{e_{3}}^{s_{1}}=\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}&C_{e_{4}}^{s_{1}}=-\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\\[4pt]C_{e_{1}}^{s_{2}}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{4}-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{3}&C_{e_{2}}^{s_{2}}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{3}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{4}&C_{e_{3}}^{s_{2}}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{4}-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{4}&C_{e_{4}}^{s_{2}}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{3}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{3}\\[4pt]C_{e_{1}}^{s_{3}}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}&C_{e_{2}}^{s_{3}}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}&C_{e_{3}}^{s_{3}}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}&C_{e_{4}}^{s_{3}}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\end{array}}}

Ruta de cinco pasos

incógnitao⟶v1S1⟶v2S2⟶v3S3⟶v4S4⟶v5incógnita1{\displaystyle X_{o}{\stackrel {v_{1}}{\longrightarrow }}S_{1}{\stackrel {v_{2}}{\longrightarrow }}S_{2}{\stackrel {v_{3}}{\longrightarrow }}S_{3}{\stackrel {v_{4}}{\longrightarrow }}S_{4}{\stackrel {v_{5}}{\longrightarrow }}X_{1}}

Denominador:

d=ε12ε23ε34ε45−ε11ε23ε34ε45+ε11ε22ε34ε45−ε11ε22ε33ε45+ε11ε22ε33ε44{\displaystyle d=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{5}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{4}}

Supongamos que cada una de las siguientes expresiones se divide pord{\displaystyle d}

domi1J=ε12ε23ε34ε45domi2J=−ε11ε23ε34ε45domi3J=ε11ε22ε34ε45domi4J=−ε11ε22ε33ε45domi5J=ε11ε22ε33ε44domi1s1=ε23ε34ε45−ε22ε34ε45+ε22ε33ε45−ε22ε33ε44domi2s1=−ε23ε34ε45domi3s1=ε22ε34ε45domi4s1=−ε22ε33ε45domi5s1=ε22ε33ε44domi1s2=ε12ε34ε45−ε12ε33ε45+ε12ε33ε44domi2s2=−ε11ε34ε45+ε11ε33ε45−ε11ε33ε44domi3s2=−ε12ε34ε45+ε11ε34ε45domi4s2=ε12ε33ε45−ε11ε33ε45domi5s2=−ε12ε33ε44+ε11ε33ε44domi1s3=ε12ε23ε45−ε12ε23ε44domi2s3=−ε11ε23ε45+ε11ε23ε44domi3s3=ε11ε22ε45−ε11ε22ε44domi4s3=−ε12ε23ε45+ε11ε23ε45−ε11ε22ε45domi5s3=ε12ε23ε44−ε11ε23ε44+ε11ε22ε44domi1s4=ε12ε23ε34domi2s4=−ε11ε23ε34domi3s4=ε11ε22ε34domi4s4=−ε11ε22ε33domi5s4=−ε12ε23ε34+ε11ε23ε34−ε11ε22ε34+ε11ε22ε33{\displaystyle {\begin{array}{llll}C_{e_{1}}^{J}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}&C_{e_{2}}^{J}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}&C_{e_{3}}^{J}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}&C_{e_{4}}^{J}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{5}&C_{e_{5}}^{J}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{4}\\[4pt]C_{e_{1}}^{s_{1}}=\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}-\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}+\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{5}-\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{4}&C_{e_{2}}^{s_{1}}=-\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}&C_{e_{3}}^{s_{1}}=\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}&C_{e_{4}}^{s_{1}}=-\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{5}&C_{e_{5}}^{s_{1}}=\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{4}\\[4pt]C_{e_{1}}^{s_{2}}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{5}+\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{4}&C_{e_{2}}^{s_{2}}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{5}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{4}&C_{e_{3}}^{s_{2}}=-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{4}\varepsilon _{4}^{5}&C_{e_{4}}^{s_{2}}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{5}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{5}&C_{e_{5}}^{s_{2}}=-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{4}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{3}\varepsilon _{4}^{4}\\[4pt]C_{e_{1}}^{s_{3}}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{4}^{5}-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{4}^{4}&C_{e_{2}}^{s_{3}}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{4}^{5}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{4}^{4}&C_{e_{3}}^{s_{3}}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{4}^{5}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{4}^{4}&C_{e_{4}}^{s_{3}}=-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{4}^{5}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{4}^{5}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{4}^{5}&C_{e_{5}}^{s_{3}}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{4}^{4}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{4}^{4}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{4}^{4}\\[4pt]C_{e_{1}}^{s_{4}}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}&C_{e_{2}}^{s_{4}}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}&C_{e_{3}}^{s_{4}}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}&C_{e_{4}}^{s_{4}}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}&C_{e_{5}}^{s_{4}}=-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\\[4pt]\end{array}}}

Cadenas lineales con retroalimentación negativa

Camino de tres pasos

Denominador:

d=ε11ε22−ε11ε23+ε12ε23−ε21ε12{\displaystyle d=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}+\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}-\varepsilon _{2}^{1}\varepsilon _{1}^{2}}

Supongamos que cada una de las siguientes expresiones se divide pord{\displaystyle d}.

domi1J=ε12ε23domi2J=−ε11ε23domi3J=ε11ε22−ε21ε12domi1s1=ε23−ε22domi2s1=−ε23−ε21domi3s1=ε22−ε21domi1s2=ε12domi2s2=−ε11domi3s2=ε11−ε12{\displaystyle {\begin{array}{lll}C_{e_{1}}^{J}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}&C_{e_{2}}^{J}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}&C_{e_{3}}^{J}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}-\varepsilon _{2}^{1}\varepsilon _{1}^{2}\\[4pt]C_{e_{1}}^{s_{1}}=\varepsilon _{2}^{3}-\varepsilon _{2}^{2}&C_{e_{2}}^{s_{1}}=-\varepsilon _{2}^{3}-\varepsilon _{2}^{1}&C_{e_{3}}^{s_{1}}=\varepsilon _{2}^{2}-\varepsilon _{2}^{1}\\[4pt]C_{e_{1}}^{s_{2}}=\varepsilon _{1}^{2}&C_{e_{2}}^{s_{2}}=-\varepsilon _{1}^{1}&C_{e_{3}}^{s_{2}}=\varepsilon _{1}^{1}-\varepsilon _{1}^{2}\\[4pt]\end{array}}}

Ruta de cuatro pasos

Denominador:

d=ε11ε22ε34−ε11ε23ε34−ε31ε12ε23+ε12ε23ε34−ε11ε22ε33{\displaystyle d=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}-\varepsilon _{3}^{1}\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}+\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}}

Supongamos que cada una de las siguientes expresiones se divide pord{\displaystyle d}.

dov1J=ε12ε23ε34dov2J=−ε11ε23ε34dov3J=ε11ε22ε34dov4J=−ε11ε22ε33−ε31ε12ε23dov1S1=ε22ε33−ε22ε34+ε23ε34dov2S1=ε31ε23−ε23ε34dov3S1=−ε31ε22+ε22ε34dov4S1=ε31ε22−ε31ε23−ε22ε33dov1S2=−ε12ε33+ε12ε34dov2S2=ε11ε33−ε11ε34dov3S2=εB1ε34+ε31ε12−ε12ε34dov4S2=−ε11ε33−ε31ε12+ε12ε33dov1S3=ε12ε23dov2S3=−ε11ε23dov3S3=ε11ε22dov4S3=−ε11ε22+ε11ε23−ε12ε23{\displaystyle {\begin{array}{llll}C_{v_{1}}^{J}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}&C_{v_{2}}^{J}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}&C_{v_{3}}^{J}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}&C_{v_{4}}^{J}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}-\varepsilon _{3}^{1}\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\\C_{v_{1}}^{S_{1}}=\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}-\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}+\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}&C_{v_{2}}^{S_{1}}=\varepsilon _{3}^{1}\varepsilon _{2}^{3}-\varepsilon _{2}^{3}\varepsilon _{3}^{4}&C_{v_{3}}^{S_{1}}=-\varepsilon _{3}^{1}\varepsilon _{2}^{2}+\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{4}&C_{v_{4}}^{S_{1}}=\varepsilon _{3}^{1}\varepsilon _{2}^{2}-\varepsilon _{3}^{1}\varepsilon _{2}^{3}-\varepsilon _{2}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\\C_{v_{1}}^{S_{2}}=-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{3}+\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{4}&C_{v_{2}}^{S_{2}}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{3}-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{4}&C_{v_{3}}^{S_{2}}=\varepsilon _{B}^{1}\varepsilon _{3}^{4}+\varepsilon _{3}^{1}\varepsilon _{1}^{2}-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{4}&C_{v_{4}}^{S_{2}}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{3}^{3}-\varepsilon _{3}^{1}\varepsilon _{1}^{2}+\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{3}^{3}\\C_{v_{1}}^{S_{3}}=\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}&C_{v_{2}}^{S_{3}}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}&C_{v_{3}}^{S_{3}}=\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}&C_{v_{4}}^{S_{3}}=-\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{2}+\varepsilon _{1}^{1}\varepsilon _{2}^{3}-\varepsilon _{1}^{2}\varepsilon _{2}^{3}\end{array}}}

Senderos ramificados

En estado estacionariov1=v2+v3{\displaystyle v_{1}=v_{2}+v_{3}}Por lo tanto, definamos los dos términos siguientes:

α=v2v11−α=v3v1{\displaystyle \alpha ={\frac {v_{2}}{v_{1}}}\quad 1-\alpha ={\frac {v_{3}}{v_{1}}}}

Denominador:

d=εs2α+εs3(1−α)−εs1{\displaystyle d=\varepsilon _{s}^{2}\alpha +\varepsilon _{s}^{3}(1-\alpha )-\varepsilon _{s}^{1}}

Supongamos que cada una de las siguientes expresiones se divide pord{\displaystyle d}.

domi1J1=εs3(1−α)+εs2αdomi1J1=−εs1αdomi1J1=−εs1(1−α)+εs2α{\displaystyle {\begin{array}{lll}C_{e_{1}}^{J_{1}}=\varepsilon _{s}^{3}(1-\alpha )+\varepsilon _{s}^{2}\alpha \\C_{e_{1}}^{J_{1}}=-\varepsilon _{s}^{1}\alpha \\C_{e_{1}}^{J_{1}}=-\varepsilon _{s}^{1}(1-\alpha )+\varepsilon _{s}^{2}\alpha \end{array}}}

Véase también

Referencias

  1. ↑ Hofmeyr, Jan-Hendrik (1986). Estudios sobre modelado en estado estacionario y análisis de control de sistemas metabólicos . Universidad de Stellenbosch.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  2. ↑ Hofmeyr, J.-HS (1989). "Análisis del patrón de control de las vías metabólicas: control de flujo y concentración en vías lineales" . Eur. J. Biochem . 186 ( 1–2 ): 343–354 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1989.tb15215.x . PMID 2598934 . 
  3. ↑ Christensen, Carl D; Hofmeyr, Jan-Hendrik S; Rohwer, Johann M (1 de enero de 2018). "PySCeSToolbox: una colección de herramientas de análisis de vías metabólicas". Bioinformatics . 34 (1): 124– 125. doi : 10.1093/bioinformatics/btx567 . PMID 28968872 . 
  4. ↑ Akhurst, Timothy (2008). Análisis de control simbólico de sistemas celulares (Tesis doctoral). Universidad de Stellenbosch.
  5. ↑ Christensen, Carl D.; Hofmeyr, Jan-Hendrik S.; Rohwer, Johann M. (28 de noviembre de 2018). " Profundizando: Relacionando el comportamiento de un sistema metabólico con las propiedades de sus componentes mediante el análisis simbólico del control metabólico" . PLOS ONE . 13 (11) e0207983. Bibcode : 2018PLoSO..1307983C . doi : 10.1371/journal.pone.0207983 . PMC 6261606. PMID 30485345 .