Crecimiento compensatorio (organismo)

El crecimiento compensatorio , también conocido como crecimiento de recuperación o ganancia compensatoria , es un crecimiento acelerado de un organismo tras un período de desarrollo ralentizado, particularmente como resultado de la privación de nutrientes . ^{[ 1 ] [ 2 ]} El crecimiento puede ser en relación con el peso o la longitud (o altura en humanos). ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Por ejemplo, el peso corporal de los animales que experimentan restricción nutricional a menudo se vuelve con el tiempo similar al de los animales que no experimentaron dicho estrés. ^{[ 1 ]} Es posible que las altas tasas de crecimiento compensatorio resulten en una sobrecompensación, donde el organismo excede el peso normal y a menudo tiene una acumulación excesiva de grasa. ^{[ 9 ]}

Un organismo puede recuperar su peso normal sin tiempo adicional. ^{[ 1 ]} A veces, cuando la restricción de nutrientes es severa, el período de crecimiento se extiende hasta alcanzar el peso normal. ^{[ 1 ]} Si la restricción de nutrientes es lo suficientemente severa, el organismo puede tener un retraso permanente en el crecimiento, sin llegar a alcanzar nunca el peso normal. ^{[ 1 ]} Generalmente, en los animales, se produce una recuperación completa de la restricción de carbohidratos y proteínas . ^{[ 9 ]}

Se ha observado crecimiento compensatorio en varios organismos, incluidos los humanos , ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} otras especies de mamíferos , ^{[ 10 ]} aves , ^{[ 10 ]} reptiles , ^{[ 11 ]} peces , ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} plantas (especialmente pastos y plántulas y árboles jóvenes ), ^{[ 15 ]} hongos , ^{[ 16 ]} microbios , ^{[ 17 ]} cerdos , ^{[ 18 ]} y libélulas . ^{[ 19 ]}

En 1911, Hans Aron realizó el primer estudio sobre el crecimiento después de períodos de desnutrición. ^{[ 20 ]} Alimentó insuficientemente a un perro y descubrió que aún tenía la capacidad de ganar peso rápidamente, aunque no alcanzó el peso final de un perro alimentado normalmente. ^{[ 20 ] [ 21 ]} En 1915, Osborne y Mendel fueron los primeros en demostrar que las ratas alimentadas después de una restricción del crecimiento tenían una tasa de crecimiento acelerada. ^{[ 10 ] [ 20 ] [ 22 ]} En 1945, Brody desarrolló la idea de "homoestasis del crecimiento" en el libro Bioenergética y crecimiento . ^{[ 10 ] [ 20 ] [ 23 ]} En 1955, Verle Bohman fue el primero en utilizar el término "crecimiento compensatorio" en un artículo relacionado con el ganado vacuno . ^{[ 10 ] [ 24 ]}

En los animales, los procesos homeostáticos y homeoréticos intervienen en las tasas de crecimiento anormalmente elevadas. Los procesos homeostáticos suelen influir en el crecimiento compensatorio a corto plazo, mientras que los procesos homeoréticos suelen tener un efecto a largo plazo.

En primer lugar, durante la privación de nutrientes, se produce una reducción del metabolismo basal . Los tejidos intestinales son los primeros en disminuir de peso y actividad. Posteriormente, durante la fase de realimentación, el aumento de la ingesta de alimentos permite que se destinen más proteínas y energía al crecimiento tisular en lugar de al metabolismo basal. Los tejidos intestinales son los primeros en aumentar de peso, seguidos por el tejido muscular y, finalmente, el tejido adiposo.

Los mecanismos biológicos exactos del crecimiento compensatorio aún no se comprenden del todo. Sin embargo, se sabe que durante el período de restricción, la glándula pituitaria aumenta los niveles de hormona del crecimiento (GH) , mientras que disminuye el número de receptores de GH. ^{[ 25 ]} También se produce una disminución del factor de crecimiento similar a la insulina (IGF-1). ^{[ 25 ]} Cuando esta restricción es severa, se liberan aminoácidos de las células musculares y circulan hormonas catabólicas para iniciar los procesos de gluconeogénesis . ^{[ 25 ]} Luego, cuando comienza la compensación, los niveles de GH se mantienen altos mientras que los niveles de insulina aumentan, lo que permite que la GH se utilice para los procesos de crecimiento. ^{[ 25 ]} Al principio, se desarrolla músculo magro, pero después de unas semanas de realimentación, comienza a acumularse grasa en el organismo. ^{[ 25 ]} Por otro lado, el IGF-1 y las hormonas tiroideas se acercan a los niveles normales mucho antes. ^{[ 25 ]} Esto puede explicar por qué los animales suelen tener una mayor acumulación de grasa después de un período de realimentación.

El crecimiento compensatorio en un organismo puede tener impactos en el comportamiento y el desarrollo muscular del organismo. ^{[ 14 ]} Estos cambios pueden ocurrir durante o después del período de compensación, y pueden llevar a cambios en el comportamiento, el movimiento y la composición corporal. ^{[ 14 ]} Durante la compensación, los animales pueden experimentar cambios en la ingesta de alimentos, la composición corporal (aumento de grasa y disminución de músculo), el metabolismo y el sistema endocrino. ^{[ 26 ]} Se ha visto que los animales que experimentan crecimiento compensatorio tienen un desarrollo muscular deficiente después del recrecimiento, lo que lleva a deficiencias en la locomoción y los movimientos de escape. ^{[ 14 ]} También se han visto impactos conductuales como un aumento en la toma de riesgos y la agresión, tanto durante como después del recrecimiento. ^{[ 14 ]} Los animales a menudo tienen un movimiento deficiente debido a un desarrollo muscular menor, sin embargo, se ha observado que tardan más en alimentarse, a pesar de los riesgos de pasar más tiempo comiendo. ^{[ 14 ]} Se ha observado que las truchas marrones ( Salmon trutta ) tratadas con hormona del crecimiento tras un periodo de privación aumentan su tasa de crecimiento, pero disminuyen sus respuestas antipredatorias, como nadar en aguas más accesibles para los depredadores. ^{[ 14 ]} También se ha observado un aumento de la agresividad y una disminución de las exhibiciones sexuales en animales que experimentan un crecimiento compensatorio. ^{[ 14 ]}  

La anorexia nerviosa puede tener implicaciones graves si su duración y gravedad son significativas y si el inicio ocurre antes de la finalización del crecimiento, la maduración puberal o antes de alcanzar la masa ósea máxima. ^{[ 27 ]} Tanto el aumento de altura como el desarrollo puberal dependen de la liberación de la hormona del crecimiento y las gonadotropinas (LH y FSH) de la glándula pituitaria. La supresión de las gonadotropinas en pacientes con anorexia nerviosa se ha documentado con frecuencia. ^{[ 27 ]} En algunos casos, especialmente cuando el inicio es prepuberal, las consecuencias físicas como el retraso del crecimiento y el retraso puberal suelen ser completamente reversibles. ^{[ 3 ]} El potencial de altura normalmente se conserva si la duración y la gravedad de la anorexia nerviosa no son significativas y/o si la enfermedad se acompaña de una edad ósea tardía (especialmente antes de una edad ósea de aproximadamente 15 años), ya que el hipogonadismo puede anular los efectos nocivos de la desnutrición sobre la estatura al permitir una duración de crecimiento más larga en comparación con los controles. ^{[ 4 ]} En tales casos, un tratamiento temprano apropiado puede preservar el potencial de estatura e incluso ayudar a aumentarlo en algunos sujetos post-anoréxicos debido a las razones antes mencionadas, además de factores como la reducción a largo plazo de los niveles de tejido adiposo productor de estrógenos en comparación con los niveles premórbidos. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

En 1960, Wilson y Osborne describieron seis factores que podrían afectar el crecimiento compensatorio en un artículo de revisión. ^{[ 2 ] [ 10 ]} La importancia de cada uno, algunos o todos estos factores no se comprende bien. ^{[ 9 ]} Estos factores son los siguientes: ^{[ 2 ] [ 9 ] [ 10 ]}

• La naturaleza de la dieta restringida
• El grado de gravedad de la desnutrición
• La duración del período de desnutrición
• La etapa de desarrollo al inicio de la desnutrición
• La tasa relativa de madurez de la especie
• El patrón de la realimenación

Los factores animales que pueden afectar el crecimiento compensatorio pueden incluir el nivel de madurez y la proporción de grasa del animal en el momento de la privación de nutrientes, el genotipo, el sexo y los cambios metabólicos. ^{[ 2 ]} La etapa de desarrollo del animal cuando ocurre la restricción de nutrientes afecta en gran medida su composición corporal. ^{[ 1 ]}

• Hambre
• Crecimiento compensatorio (de órgano)
• Crecimiento atrofiado
• Desnutrición