Celularización

En biología evolutiva, el término celularización se ha utilizado en teorías para explicar la evolución de las células , por ejemplo en la teoría precelular , ^{[1] [2] [3]} que trata sobre la evolución de las primeras células en este planeta, y en la teoría sincitial ^[4] que intenta explicar el origen de los metazoos a partir de organismos unicelulares.

Los procesos de desarrollo celular en células multinucleadas ( sincitio , plural sincitios) de animales y plantas también se denominan celularización, a menudo llamada celularización del sincitio .

Según la teoría precelular de Otto Kandler , ^{[1] [2] [3]} la evolución temprana de la vida y el metabolismo primordial (ver hipótesis del mundo de hierro y azufre - primer escenario del metabolismo, según Wächtershäuser ^{[5] [6]} ) llevaron a la diversificación temprana de la vida a través de la evolución de una población multifenotípica de precélulas , ^{[1] [2] [3]} de las cuales surgieron sucesivamente los tres grupos fundadores A, B, C y luego, de ellos, las células precursoras (aquí denominadas protocélulas) de los tres dominios de la vida ^[7] . ^{[1] [2] [3] [8]}

En este escenario, los tres dominios de la vida no se originaron a partir de una “primera célula” ancestral casi completa ni de un organismo celular a menudo definido como el último ancestro común universal ( LUCA ^{[9] [10] [11]} ), sino de una población de precélulas en evolución. Kandler introdujo el término celularización para su concepto de una evolución sucesiva de las células mediante un proceso de mejoras evolutivas. ^{[1] [2] [3]}

Su concepto puede explicar la distribución casi aleatoria de características evolutivamente importantes entre los tres dominios y, al mismo tiempo, la existencia de las características bioquímicas más básicas (código genético, conjunto de aminoácidos proteicos, etc.) en los tres dominios (unidad de la vida), así como la estrecha relación entre las arqueas y los eucariotas. La teoría precelular de Kandler cuenta con el apoyo de Wächtershäuser. ^[8]

Según Kandler, la protección de las frágiles formas de vida primordiales de su entorno mediante la invención de envolturas (es decir, membranas, paredes) fue una mejora esencial. Por ejemplo, la aparición de paredes celulares rígidas mediante la invención y elaboración del peptidoglicano ^[12] en bacterias (dominio Bacteria ) puede haber sido un prerrequisito para su supervivencia exitosa, la radiación y la colonización de prácticamente todos los hábitats de la geosfera y la hidrosfera. ^[3]

Se sugiere una coevolución de la biosfera y la geosfera: “La vida en evolución podría aventurarse en una mayor variedad de hábitats, incluso en hábitats microaeróbicos en aguas superficiales poco profundas e iluminadas. Los cambios continuos en el entorno físico de la Tierra que envejece y se enfría llevaron a una mayor diversificación de los hábitats y favorecieron la radiación oportunista de la vida primitiva en numerosos fenotipos sobre la base de cada una de las diferentes quimiolitoautotróficas. Al mismo tiempo, con la acumulación de materia orgánica derivada de la vida quimiolitoautotrófica, también puede haberse desarrollado la vida oportunista y heterotrófica obligada”. ^{[1] : 155f}

Los detalles de la propuesta de Kandler para la diversificación temprana de la vida están representados en un esquema, donde los números indican mejoras evolutivas. ^[3]

Esta teoría también se conoce como teoría de la celularización . Es una teoría para explicar el origen de los metazoos . La idea fue propuesta por Hadži (1953) ^[4] y Hanson (1977). ^[13]

Esta teoría de la celularización (sincitio) plantea que los metazoos evolucionaron a partir de un ciliado unicelular con múltiples núcleos que pasó por un proceso de celularización. En primer lugar, el ciliado desarrolló una boca ventral para alimentarse y todos los núcleos se movieron hacia un lado de la célula. En segundo lugar, se creó un epitelio mediante membranas que formaban barreras entre los núcleos. De esta manera, se creó un organismo multicelular a partir de una célula multinucleada ( sincitio ). ^[14]

Según la teoría sincitial, el ancestro ciliado, mediante varios procesos de celularización, evolucionó hasta convertirse en los platelmintos turbelarios actualmente conocidos , que son por tanto los metazoos más primitivos. La teoría de la celularización se basa en las grandes similitudes entre ciliados y platelmintos. Tanto los ciliados como los platelmintos tienen cilios , son bilateralmente simétricos y sincitiales . Por tanto, la teoría supone que la simetría bilateral es más primitiva que la simetría radial . Sin embargo, la evidencia biológica actual muestra que las formas más primitivas de metazoos muestran simetría radial y, por tanto, los animales radialmente simétricos como los cnidarios no pueden derivar de platelmintos bilaterales. ^[15]

Al concluir que los primeros animales multicelulares fueron platelmintos, también se sugiere que organismos más simples como esponjas , ctenóforos y cnidarios habrían derivado de animales más complejos. ^[16] Sin embargo, la mayoría de las investigaciones moleculares actuales han demostrado que las esponjas son los metazoos más primitivos. ^{[17] [18]}

La teoría sincitial rechaza la teoría de las capas germinales . Durante el desarrollo de la turbelaria ( Acoela ), se forman tres regiones sin la formación de capas germinales. A partir de esto, se concluyó que las capas germinales se forman simultáneamente durante el proceso de celularización. Esto contrasta con la teoría de la capa germinal en la que el ectodermo , el endodermo y el mesodermo (en animales más complejos) forman el embrión. ^[19]

Hay muchas pruebas que demuestran que los ciliados no son los ancestros de los metazoos. Los ciliados tienen dos tipos de núcleos: un micronúcleo que se utiliza como núcleo de la línea germinal y un macronúcleo que regula el crecimiento vegetativo. ^[20] Esta división de núcleos es una característica única de los ciliados y no se encuentra en ningún otro miembro del reino animal. ^[21] Por lo tanto, sería poco probable que los ciliados sean de hecho los ancestros de los metazoos. Esto está confirmado por la investigación filogenética molecular . Los ciliados nunca se encontraron cerca de los animales en ninguna filogenia molecular . ^[22]

Además, la teoría sincicial no puede explicar los espermatozoides flagelados de los metazoos. Dado que el ancestro ciliado no tiene flagelos y es improbable que los flagelos surgieran como un rasgo de novo en los metazoos, la teoría sincicial hace que sea casi imposible explicar el origen de los espermatozoides flagelados. ^[19]

Debido a la falta de evidencia molecular y morfológica que respalde esta teoría, la teoría colonial alternativa de Haeckel está ganando actualmente una amplia aceptación.

Para más teorías ver el artículo principal Organismos multicelulares .

El desarrollo de células en un sincitio (células multinucleadas) se denomina celularización sincítica. Los sincitios son bastante frecuentes en animales y plantas. La celularización sincítica se produce, por ejemplo, en el desarrollo embrionario de los animales y en el desarrollo del endospermo de las plantas. A continuación, dos ejemplos:

En el desarrollo embrionario de Drosophila melanogaster , se producen las primeras 13 divisiones nucleares que forman un blastodermo sincitial que consta de aproximadamente 6000 núcleos. Durante la etapa posterior de gastrulación , se forman membranas entre los núcleos y se completa la celularización. ^[23]

El término celularización sincitial se utiliza, por ejemplo, para un proceso de desarrollo celular en el endospermo de las Poaceae , por ejemplo, la cebada ( Hordeum vulgare ), ^[24] el arroz ( Oryza sativa ). ^[25]

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