El sistema auditivo es el sistema sensorial del sentido del oído . Incluye tanto los órganos sensoriales (los oídos) como las partes auditivas del sistema sensorial . [ 1 ]
Descripción general del sistema
El oído externo canaliza las vibraciones sonoras hacia el tímpano , aumentando la presión sonora en el rango de frecuencias medias. Los huesecillos del oído medio amplifican aún más la presión de vibración aproximadamente 20 veces. La base del estribo acopla las vibraciones a la cóclea a través de la ventana oval , que hace vibrar el líquido perilinfático (presente en todo el oído interno ) y provoca que la ventana redonda se abombe hacia afuera mientras que la ventana oval se abomba hacia adentro. [ 1 ]
Los conductos vestibular y timpánico están llenos de perilinfa, y el conducto coclear más pequeño entre ellos está lleno de endolinfa , un fluido con una concentración iónica y un voltaje muy diferentes. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Las vibraciones de la perilinfa del conducto vestibular doblan las células externas del órgano de Corti (4 líneas) lo que provoca la liberación de prestina en las puntas de las células. Esto hace que las células se alarguen y se encojan químicamente ( motor somático ), y que los haces de cilios se desplacen, lo que, a su vez, afecta eléctricamente el movimiento de la membrana basilar (motor del haz de cilios). Estos motores ( células ciliadas externas) amplifican las amplitudes de la onda viajera más de 40 veces. [ 5 ] Las células ciliadas externas (CCE) están mínimamente inervadas por el ganglio espiral en haces comunicantes recíprocos lentos (no mielinizados) (más de 30 cilios por fibra nerviosa ); Esto contrasta con las células ciliadas internas (CCI), que solo tienen inervación aferente (más de 30 fibras nerviosas por pelo) pero están muy conectadas. Hay entre tres y cuatro veces más CCI externas que CCI.
La membrana basilar (MB) es una barrera entre las escalas, a lo largo de cuyo borde se ubican las células ciliadas internas (CCI) y externas (CCE). El ancho y la rigidez de la membrana basilar varían para controlar las frecuencias que mejor perciben las CCI. En la base de la cóclea, la MB es más estrecha y rígida (altas frecuencias), mientras que en el ápice coclear es más ancha y menos rígida (bajas frecuencias). La membrana tectorial (MT) facilita la amplificación coclear estimulando las CCE (directamente) y las CCI (a través de vibraciones de la endolinfa). El ancho y la rigidez de la MT son similares a los de la MB y también contribuyen a la diferenciación de frecuencias. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
El complejo olivar superior (SOC), en la protuberancia , es la primera convergencia de los pulsos cocleares izquierdo y derecho. El SOC tiene 14 núcleos descritos; aquí se utilizan sus abreviaturas (véase Complejo olivar superior para sus nombres completos). El MSO determina el ángulo de origen del sonido midiendo las diferencias de tiempo en la información izquierda y derecha. El LSO normaliza los niveles de sonido entre los oídos; utiliza las intensidades del sonido para ayudar a determinar el ángulo del sonido. El LSO inerva las células ciliadas internas (IHC). El VNTB inerva las células ciliadas externas (OHC). El MNTB inhibe el LSO a través de la glicina. El LNTB es inmune a la glicina y se utiliza para la señalización rápida. El DPO es de alta frecuencia y tonotópico. El DLPO es de baja frecuencia y tonotópico. El VLPO tiene la misma función que el DPO, pero actúa en un área diferente. El PVO, el CPO, el RPO, el VMPO, el ALPO y el SPON (inhibido por la glicina) son varios núcleos de señalización e inhibición. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
El cuerpo trapezoidal es donde la mayoría de las fibras del núcleo coclear (NC) se decusan (cruzan de izquierda a derecha y viceversa); este cruce ayuda a la localización del sonido. [ 16 ] El NC se divide en regiones ventral (NCV) y dorsal (NCD). El NCV tiene tres núcleos. Las células arbustivas transmiten información temporal, su forma promedia las fluctuaciones temporales. Las células estrelladas (o de corte) codifican los espectros de sonido (picos y valles) mediante tasas de disparo neuronal espacial basadas en la intensidad de la entrada auditiva (en lugar de la frecuencia). Las células pulpo tienen una precisión temporal casi óptima al disparar, decodifican el código de tiempo auditivo. El NCD tiene dos núcleos. El NCD también recibe información del NCV. Las células fusiformes integran la información para determinar las señales espectrales de las ubicaciones (por ejemplo, si un sonido se originó delante o detrás). Las fibras del nervio coclear (más de 30 000) tienen cada una una frecuencia más sensible y responden en un amplio rango de niveles. [ 17 ] [ 18 ]
En resumen, las señales de las fibras nerviosas son transportadas por células ramificadas a las áreas binaurales del complejo olivar , mientras que las células estrelladas registran los picos y valles de la señal, y las células pulpo extraen la información temporal de la misma. El lemnisco lateral tiene tres núcleos: los núcleos dorsales responden mejor a la entrada bilateral y tienen respuestas sintonizadas a la complejidad; los núcleos intermedios tienen respuestas de sintonización amplia; y los núcleos ventrales tienen curvas de sintonización amplias y moderadamente complejas. Los núcleos ventrales del lemnisco lateral ayudan al colículo inferior (CI) a decodificar los sonidos modulados en amplitud, proporcionando respuestas tanto fásicas como tónicas (notas cortas y largas, respectivamente). El CI recibe entradas no mostradas, entre las que se incluyen:
- áreas visuales (área pretectal: mueve los ojos hacia el sonido. Colículo superior: orientación y comportamiento hacia los objetos, así como movimientos oculares (sacadas)),
- puente troncoencefálico (pedúnculo cerebeloso superior: conexión del tálamo con el cerebelo /oír sonidos y aprender respuestas conductuales),
- médula espinal (sustancia gris periacueductal: oír sonidos y moverse instintivamente), y
- tálamo.
Lo anterior implica a la IC en la respuesta de sobresalto y los reflejos oculares. Más allá de la integración multisensorial, la IC responde a frecuencias específicas de modulación de amplitud, lo que permite la detección del tono. La IC también determina las diferencias de tiempo en la audición binaural. [ 19 ]
El núcleo geniculado medial se divide en:
- ventral (células de relevo e inhibición de relevo: frecuencia, intensidad e información binaural transmitida topográficamente),
- dorsal (núcleos sintonizados amplios y complejos: conexión con la información somatosensorial) y
- medial (núcleos sintonizados amplios, complejos y estrechos: transmiten la intensidad y la duración del sonido).
La corteza auditiva (CA) permite la percepción del sonido. La CA identifica los sonidos (reconocimiento de nombres de sonidos) y también su origen. La CA es un mapa topográfico de frecuencias con haces que reaccionan a diferentes armonías, ritmos y tonos. La CA del hemisferio derecho es más sensible a la tonalidad, mientras que la del hemisferio izquierdo es más sensible a las sutiles diferencias secuenciales del sonido. [ 20 ] [ 21 ]
Las cortezas prefrontales rostromedial y ventrolateral participan en la activación durante el espacio tonal y el almacenamiento de recuerdos a corto plazo, respectivamente. [ 22 ] El giro de Heschl/giro temporal transverso incluye el área de Wernicke y su funcionalidad, y participa activamente en los procesos de emoción-sonido, emoción-expresión facial y sonido-memoria. La corteza entorrinal es la parte del "sistema hipocampal" que ayuda a almacenar recuerdos visuales y auditivos. [ 23 ] [ 24 ] El giro supramarginal (GSM) ayuda en la comprensión del lenguaje y es responsable de las respuestas compasivas. El GSM vincula sonidos con palabras junto con el giro angular y ayuda en la elección de palabras. El GSM integra información táctil, visual y auditiva. [ 25 ] [ 26 ]
Estructura

Oído externo
Los pliegues de cartílago que rodean el conducto auditivo se denominan pabellón auricular . Las ondas sonoras se reflejan y atenúan al chocar con el pabellón auricular, y estos cambios proporcionan información adicional que ayuda al cerebro a determinar la dirección del sonido.
Las ondas sonoras entran en el conducto auditivo , un tubo engañosamente simple. El conducto auditivo amplifica los sonidos que están entre 3 y 12 kHz . [ 1 ] La membrana timpánica , en el extremo del conducto auditivo, marca el comienzo del oído medio .
oído medio
Las ondas sonoras viajan a través del conducto auditivo y chocan contra la membrana timpánica, o tímpano . Esta información ondulatoria viaja a través de la cavidad del oído medio, llena de aire, mediante una serie de delicados huesos: el martillo , el yunque y el estribo. Estos huesecillos actúan como una palanca, convirtiendo las vibraciones sonoras de baja presión del tímpano en vibraciones sonoras de alta presión en otra membrana más pequeña llamada ventana oval o ventana vestibular. El manubrio del martillo se articula con la membrana timpánica, mientras que la platina del estribo se articula con la ventana oval. Se requiere una mayor presión en la ventana oval que en la membrana timpánica porque el oído interno, más allá de la ventana oval, contiene líquido en lugar de aire. El reflejo del músculo estapedio, propio de los músculos del oído medio, ayuda a proteger el oído interno de daños al reducir la transmisión de energía sonora cuando el músculo estapedio se activa en respuesta al sonido. El oído medio aún contiene la información sonora en forma de onda; esta se convierte en impulsos nerviosos en la cóclea .
oído interno
El oído interno consta de la cóclea y varias estructuras no auditivas. La cóclea tiene tres secciones llenas de líquido (es decir, la rampa media, la rampa timpánica y la rampa vestibular) y soporta una onda de líquido impulsada por la presión a través de la membrana basilar que separa dos de las secciones. Sorprendentemente, una sección, llamada conducto coclear o rampa media , contiene endolinfa . El órgano de Corti se encuentra en este conducto sobre la membrana basilar y transforma las ondas mecánicas en señales eléctricas en las neuronas. Las otras dos secciones se conocen como rampa timpánica y rampa vestibular . Estas se encuentran dentro del laberinto óseo, que está lleno de un líquido llamado perilinfa , de composición similar al líquido cefalorraquídeo. La diferencia química entre los fluidos endolinfático y perilinfático es importante para el funcionamiento del oído interno debido a las diferencias de potencial eléctrico entre los iones de potasio y calcio.
La vista en planta de la cóclea humana (típica de todos los mamíferos y la mayoría de los vertebrados ) muestra dónde se producen frecuencias específicas a lo largo de su longitud. La frecuencia es una función aproximadamente exponencial de la longitud de la cóclea dentro del órgano de Corti . En algunas especies, como los murciélagos y los delfines, esta relación se extiende a ciertas áreas para sustentar su capacidad de ecolocalización activa.
Órgano de Corti

El órgano de Corti forma una cinta de epitelio sensorial que recorre longitudinalmente toda la rampa media de la cóclea . Sus células ciliadas transforman las ondas del líquido en señales nerviosas. El recorrido de innumerables nervios comienza con este primer paso; a partir de aquí, un procesamiento posterior da lugar a una amplia gama de reacciones y sensaciones auditivas.
célula ciliada
Las células ciliadas son células columnares, cada una con un haz de 100 a 200 estereocilios especializados en la parte superior, de donde reciben su nombre. Existen dos tipos de células ciliadas específicas del sistema auditivo: las células ciliadas internas y las externas . Las células ciliadas internas son los mecanorreceptores de la audición: transducen la vibración del sonido en actividad eléctrica en las fibras nerviosas , que se transmite al cerebro. Las células ciliadas externas son una estructura motora. La energía sonora provoca cambios en la forma de estas células, lo que sirve para amplificar las vibraciones sonoras de manera específica para cada frecuencia. Sobre los cilios más largos de las células ciliadas internas descansa ligeramente la membrana tectorial , que se mueve hacia adelante y hacia atrás con cada ciclo de sonido, inclinando los cilios, lo que desencadena las respuestas eléctricas de las células ciliadas.
Las células ciliadas internas, al igual que los fotorreceptores del ojo, muestran una respuesta gradual , en lugar de los potenciales de acción típicos de otras neuronas. Estos potenciales graduales no están sujetos a las propiedades dicotómicas de un potencial de acción.
En este punto, cabe preguntarse cómo un simple movimiento de un haz de cilios desencadena una diferencia en el potencial de membrana. El modelo actual postula que los cilios están unidos entre sí por " enlaces apicales ", estructuras que conectan las puntas de un cilio con otro. Al estirarse y comprimirse, estos enlaces apicales pueden abrir un canal iónico y generar el potencial de receptor en la célula ciliada. Recientemente se ha demostrado que la cadherina-23 (CDH23) y la protocadherina-15 (PCDH15) son las moléculas de adhesión asociadas a estos enlaces apicales. [ 27 ] Se cree que un motor impulsado por calcio provoca un acortamiento de estos enlaces para regenerar la tensión. Esta regeneración de la tensión permite la percepción de la estimulación auditiva prolongada. [ 28 ]
Neuronas
Las neuronas aferentes inervan las células ciliadas internas de la cóclea, en las sinapsis donde el neurotransmisor glutamato comunica señales desde las células ciliadas a las dendritas de las neuronas auditivas primarias.
Hay muchas menos células ciliadas internas en la cóclea que fibras nerviosas aferentes: muchas fibras del nervio auditivo inervan cada célula ciliada. Las dendritas neuronales pertenecen a las neuronas del nervio auditivo , que a su vez se une al nervio vestibular para formar el nervio vestibulococlear , o nervio craneal número VIII. [ 29 ] La región de la membrana basilar que proporciona las entradas a una fibra nerviosa aferente particular puede considerarse su campo receptivo .
Las proyecciones eferentes del cerebro a la cóclea también desempeñan un papel en la percepción del sonido, aunque esto no se comprende del todo. Las sinapsis eferentes se producen en las células ciliadas externas y en las dendritas aferentes (hacia el cerebro) debajo de las células ciliadas internas.
Estructura neuronal
Núcleo coclear
El núcleo coclear es el primer sitio de procesamiento neuronal de los datos "digitales" recién convertidos provenientes del oído interno (véase también fusión binaural ). En los mamíferos, esta región se divide anatómica y fisiológicamente en dos regiones: el núcleo coclear dorsal (NCD) y el núcleo coclear ventral (NCV). El NCV se divide a su vez por la raíz nerviosa en el núcleo coclear posteroventral (NCPV) y el núcleo coclear anteroventral (NCAV). [ 30 ]
Cuerpo trapezoidal
El cuerpo trapezoide es un haz de fibras decusadas en la protuberancia ventral que transportan información utilizada para los cálculos binaurales en el tronco encefálico. Algunos de estos axones provienen del núcleo coclear y se cruzan al otro lado antes de dirigirse al núcleo olivar superior. Se cree que esto ayuda a la localización del sonido . [ 31 ]
complejo olivar superior
El complejo olivar superior se localiza en la protuberancia anular y recibe proyecciones predominantemente del núcleo coclear ventral, aunque el núcleo coclear dorsal también proyecta hacia allí, a través de la estría acústica ventral. Dentro del complejo olivar superior se encuentran la oliva superior lateral (OSL) y la oliva superior medial (OSM). La primera es importante para detectar diferencias de nivel interaural, mientras que la segunda es importante para distinguir diferencias de tiempo interaural . [ 14 ]
lemnisco lateral
El lemnisco lateral es un haz de axones en el tronco encefálico que transporta información sobre el sonido desde el núcleo coclear a varios núcleos del tronco encefálico y, en última instancia, al colículo inferior contralateral del mesencéfalo .
colículos inferiores
Los colículos inferiores (CI) se localizan justo debajo de los centros de procesamiento visual conocidos como colículos superiores . El núcleo central de los CI es un relevo casi obligatorio en el sistema auditivo ascendente y, muy probablemente, actúa para integrar información (específicamente con respecto a la localización de la fuente sonora del complejo olivar superior [ 13 ] y el núcleo coclear dorsal ) antes de enviarla al tálamo y la corteza . [ 1 ] El colículo inferior también recibe entradas descendentes de la corteza auditiva y el tálamo auditivo (o núcleo geniculado medial ). [ 32 ]
núcleo geniculado medial
El núcleo geniculado medial forma parte del sistema de relevos talámicos.
corteza auditiva primaria
La corteza auditiva primaria es la primera región de la corteza cerebral en recibir información auditiva.
La percepción del sonido está asociada con el giro temporal superior posterior izquierdo (GTS). El giro temporal superior contiene varias estructuras importantes del cerebro, incluidas las áreas de Brodmann 41 y 42, que marcan la ubicación de la corteza auditiva primaria , la región cortical responsable de la sensación de características básicas del sonido como el tono y el ritmo. Sabemos por investigaciones en primates no humanos que la corteza auditiva primaria probablemente se puede dividir más en subregiones funcionalmente diferenciables. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] Se puede considerar que las neuronas de la corteza auditiva primaria tienen campos receptivos que cubren un rango de frecuencias auditivas y tienen respuestas selectivas a tonos armónicos. [ 40 ] Las neuronas que integran información de los dos oídos tienen campos receptivos que cubren una región particular del espacio auditivo.
La corteza auditiva primaria está rodeada por la corteza auditiva secundaria y se interconecta con ella. Estas áreas secundarias se interconectan con áreas de procesamiento adicionales en el giro temporal superior , en la pared dorsal del surco temporal superior y en el lóbulo frontal . En los humanos, las conexiones de estas regiones con el giro temporal medio son probablemente importantes para la percepción del habla . El sistema frontotemporal subyacente a la percepción auditiva nos permite distinguir los sonidos como habla, música o ruido.
Las vías auditivas ventral y dorsal

El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International . Desde la corteza auditiva primaria emergen dos vías separadas: la vía auditiva ventral y la vía auditiva dorsal. [ 41 ] La vía auditiva ventral incluye el giro temporal superior anterior, el surco temporal superior anterior, el giro temporal medio y el polo temporal. Las neuronas en estas áreas son responsables del reconocimiento de sonidos y la extracción de significado de las oraciones. La vía auditiva dorsal incluye el giro y el surco temporal superior posterior, el lóbulo parietal inferior y el surco intraparietal. Ambas vías se proyectan en humanos al giro frontal inferior. El papel más establecido de la vía auditiva dorsal en primates es la localización de sonidos. En humanos, la vía auditiva dorsal en el hemisferio izquierdo también es responsable de la repetición y articulación del habla, la codificación fonológica a largo plazo de nombres de palabras y la memoria de trabajo verbal.
Vía auditiva ascendente: mecanismos de codificación y plasticidad dependiente de la experiencia.
La vía auditiva ascendente transmite información acústica desde la cóclea hasta la corteza auditiva a través de una serie de núcleos subcorticales, entre los que se incluyen el núcleo coclear, el complejo olivar superior, el colículo inferior y el cuerpo geniculado medial. A lo largo de estas etapas, se conservan varios principios organizativos —en particular la tonotopía, la asignación ordenada de frecuencias— desde la cóclea hasta la corteza. [ 42 ] Esta vía permite tanto la localización como la identificación del sonido, siendo esta última fundamental para el habla y el lenguaje.
Codificación de frecuencia en el nervio auditivo
La membrana basilar convierte la información de frecuencia en un código de lugar, pero la intensidad también se codifica mediante la tasa de disparo. Los niveles de sonido más elevados producen mayores desplazamientos de la membrana basilar, lo que conlleva una mayor despolarización de las células ciliadas y tasas de disparo más altas en las fibras del nervio auditivo. [ 43 ]
Las fibras del nervio auditivo varían en sus tasas de disparo espontáneo. Las fibras con alta tasa de disparo espontáneo responden a umbrales muy bajos, pero se saturan rápidamente, mientras que las fibras con tasa de disparo espontáneo media y baja codifican intensidades más altas. [ 44 ] Esta “división del trabajo” permite una representación precisa de la intensidad en un amplio rango dinámico, crucial para la percepción del habla.
Limitaciones de la codificación de lugares
La codificación espacial pura no puede explicar todos los aspectos de la percepción del tono. A medida que aumentan las frecuencias armónicas, los filtros cocleares se vuelven demasiado amplios para resolver los armónicos adyacentes. [ 45 ] Esta limitación se acentúa a intensidades sonoras más altas, lo que justifica la necesidad de mecanismos de codificación temporal.
Codificación temporal y sincronización de fases
En la codificación temporal (basada en el tiempo), las fibras del nervio auditivo sincronizan su activación con fases específicas de la forma de onda acústica, un proceso conocido como bloqueo de fase. [ 46 ] Aunque las neuronas no se activan en cada ciclo, lo hacen preferentemente cerca de los picos de la forma de onda, lo que permite representar la periodicidad incluso cuando las señales de lugar son ambiguas.
El bloqueo de fase es la base de la respuesta de seguimiento de frecuencia (FFR), una señal electrofisiológica registrada en el cuero cabelludo que refleja la sincronización, el tono y la estructura armónica del estímulo. [ 47 ] Las FFR evocadas por el habla reproducen la periodicidad del estímulo con tal fidelidad que la forma de onda de la respuesta puede generar habla inteligible al reproducirse.
Sincronización de la respuesta subcortical
El procesamiento auditivo en el tronco encefálico ocurre en la escala de milisegundos. Las grabaciones de humanos y primates no humanos muestran activación en el colículo inferior entre 5 y 10 ms después del inicio del estímulo, seguida poco después por respuestas talámicas y corticales. [ 48 ] Esta rápida precisión temporal es esencial para la detección del inicio del habla, la discriminación de fonemas y la localización del sonido.
Plasticidad dependiente de la experiencia en el tronco encefálico auditivo
Si bien las áreas corticales exhiben la plasticidad más notable, la evidencia muestra que el tronco encefálico auditivo también se moldea por la experiencia a través de vías corticofugales descendentes.
Formación musical
Los músicos muestran:
mayores amplitudes de FFR
respuestas de inicio más rápido
Representación mejorada de F0 y armónicos
Seguimiento de tono superior de contornos dinámicos (por ejemplo, tonos mandarines).
Estas mejoras parecen reflejar interacciones cortico-troncoencefálicas fortalecidas. [ 49 ]
Formación a corto plazo
Incluso un entrenamiento breve (≈1 hora) de discriminación fonética aumenta la potencia armónica FFR, mientras que la escucha pasiva no lo hace. [ 50 ] Esto demuestra una modulación rápida y dependiente del aprendizaje de la codificación subcortical.
Vías descendentes (corticofugales)
La vía auditiva descendente se proyecta desde la corteza auditiva hacia el colículo inferior, el complejo olivar superior y el núcleo coclear. Estas proyecciones ajustan la ganancia subcortical, afinan la sintonización y potencian las características relevantes para el comportamiento. [ 51 ] De este modo, mientras la información sensorial asciende, la experiencia y la atención descienden, dando forma dinámicamente a la codificación auditiva temprana.
Relevancia para el habla y el lenguaje
La vía auditiva ascendente sustenta el lenguaje mediante la codificación:
Estructura de formantes y contenido armónico
señales temporales rápidas esenciales para las consonantes oclusivas y la prosodia
contornos de tono relevantes para las lenguas tonales
representaciones estables moldeadas por la experiencia lingüística
La tonotopía se conserva en la corteza auditiva, donde las neuronas del giro temporal superior y el surco integran esta información en categorías específicas del lenguaje. [ 52 ]
Importancia clínica
El correcto funcionamiento del sistema auditivo es necesario para poder percibir, procesar y localizar el origen de un sonido en el espacio, así como para comprender el sonido del entorno, incluso en presencia de ruido de fondo. [ 53 ] La dificultad para percibir, procesar y comprender la información sonora puede afectar negativamente la capacidad de una persona para comunicarse, aprender y realizar eficazmente las tareas cotidianas. [ 54 ]
En los niños, el diagnóstico y tratamiento precoces de la disfunción del sistema auditivo son factores importantes para garantizar que se alcancen hitos clave en el desarrollo social, académico y del habla/lenguaje. [ 55 ]
Las alteraciones del sistema auditivo pueden incluir cualquiera de las siguientes:
- Prueba de respuesta auditiva del tronco encefálico y audiometría ABR para la audición neonatal
- Trastorno del procesamiento auditivo
- Hiperacusia
- Diplacusia
- Tinnitus
- Fenómenos endourales
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 Demanez JP, Demanez L (2003). "Anatomofisiología del sistema nervioso auditivo central: conceptos básicos". Acta Oto-Rhino-Laryngologica Belgica . 57 (4): 227– 36. PMID 14714940 .
- ↑ Tillotson JK, McCann S (2013). Tarjetas de estudio de anatomía médica de Kaplan . Kaplan Publishing. ISBN 978-1-60714-984-2.
- ↑ Ashwell K (2016). Tarjetas didácticas de anatomía de Barron . Serie educativa de Barron. ISBN 978-1-4380-7717-8.
- ↑ "¿Cómo funciona mi audición?" . Sociedad Audiológica de Nueva Zelanda. Archivado del original el 23 de agosto de 2019. Consultado el 27 de marzo de 2016 .
- ↑ Zheng J, Shen W, He DZ, Long KB, Madison LD, Dallos P (mayo de 2000). "La prestina es la proteína motora de las células ciliadas externas de la cóclea". Nature . 405 ( 6783): 149– 55. Bibcode : 2000Natur.405..149Z . doi : 10.1038/35012009 . PMID 10821263. S2CID 4409772 .
- ↑ Richter CP, Emadi G, Getnick G, Quesnel A, Dallos P (septiembre de 2007). "Gradientes de rigidez de la membrana tectorial" . Biophysical Journal . 93 (6): 2265–76 . Bibcode : 2007BpJ....93.2265R . doi : 10.1529/biophysj.106.094474 . PMC 1959565. PMID 17496047 .
- ↑ Meaud J, Grosh K (marzo de 2010). "El efecto del acoplamiento longitudinal de la membrana tectorial y la membrana basilar en la mecánica coclear" . The Journal of the Acoustical Society of America . 127 (3): 1411– 21. Bibcode : 2010ASAJ..127.1411M . doi : 10.1121/1.3290995 . PMC 2856508. PMID 20329841 .
- ↑ Freeman DM, Abnet CC, Hemmert W, Tsai BS, Weiss TF (junio de 2003). "Propiedades dinámicas del material de la membrana tectorial: un resumen". Hearing Research . 180 ( 1–2 ): 1–10 . doi : 10.1016/S0378-5955(03)00073-X . PMID 12782348. S2CID 24187159 .
- ↑ Legan PK, Lukashkina VA, Goodyear RJ, Kössi M, Russell IJ, Richardson GP (octubre de 2000). "Una deleción dirigida en alfa-tectorina revela que la membrana tectorial es necesaria para la ganancia y la sincronización de la retroalimentación coclear" . Neuron . 28 (1): 273–85 . doi : 10.1016/S0896-6273(00)00102-1 . PMID 11087000 .
- ↑ Canlon B (1988). "El efecto del trauma acústico en la membrana tectorial, los estereocilios y la sensibilidad auditiva: posibles mecanismos subyacentes al daño, la recuperación y la protección". Audiología escandinava. Suplemento . 27 : 1–45 . PMID 3043645 .
- ↑ Teudt IU, Richter CP (octubre de 2014). "Rigidez de la membrana basilar y de la membrana tectorial en el ratón CBA/CaJ" . Journal of the Association for Research in Otolaryngology . 15 (5): 675– 94. doi : 10.1007/s10162-014-0463-y . PMC 4164692. PMID 24865766 .
- ↑ Thompson AM, Schofield BR (noviembre de 2000). "Proyecciones aferentes del complejo olivar superior". Microscopy Research and Technique . 51 (4): 330– 54. doi : 10.1002/1097-0029(20001115)51:4 < 330::AID-JEMT4 > 3.0.CO ; 2 -X . PMID 11071718. S2CID 27179535 .
- 1 2 Oliver DL (noviembre de 2000). "Proyecciones eferentes ascendentes del complejo olivar superior". Microscopy Research and Technique . 51 (4): 355– 63. doi : 10.1002/1097-0029(20001115)51:4 < 355::AID-JEMT5 > 3.0.CO ; 2-J . PMID 11071719 . S2CID 36633546 .
- 1 2 Moore JK (noviembre de 2000). "Organización del complejo olivar superior humano" . Microscopy Research and Technique . 51 (4): 403– 12. doi : 10.1002/1097-0029(20001115)51:4 < 403::AID-JEMT8 > 3.0.CO ; 2 -Q . PMID 11071722. S2CID 10151612 .
- ↑ Yang L, Monsivais P, Rubel EW (marzo de 1999). "El núcleo olivar superior y su influencia en el núcleo laminar: una fuente de retroalimentación inhibitoria para la detección de coincidencias en el tronco encefálico auditivo aviar" . The Journal of Neuroscience . 19 (6): 2313–25 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-06-02313.1999 . PMC 6782562. PMID 10066281 .
- ↑ Paolini AG, FitzGerald JV, Burkitt AN, Clark GM (septiembre de 2001). "Procesamiento temporal del nervio auditivo al núcleo medial del cuerpo trapezoide en la rata". Hearing Research . 159 ( 1–2 ): 101–16 . doi : 10.1016/S0378-5955(01)00327-6 . PMID 11520638. S2CID 25279502 .
- ↑ Bajo VM, Merchán MA, Malmierca MS, Nodal FR, Bjaalie JG (mayo de 1999). "Organización topográfica del núcleo dorsal del lemnisco lateral en el gato". The Journal of Comparative Neurology . 407 (3): 349– 66. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3 < 349::AID-CNE4 > 3.0.CO ; 2-5 . PMID 10320216 . S2CID 25724084 .
- ↑ Young ED, Davis KA (2002). "Circuitry and Function of the Dorsal Cochlear Nucleus". En Oertel D, Fay RR, Popper AN (eds.). Integrative Functions in the Mammalian Auditory Pathway . Springer Handbook of Auditory Research. Vol. 15. Nueva York, NY: Springer. pp. 160–206 . doi : 10.1007/978-1-4757-3654-0_5 . ISBN 978-1-4757-3654-0.
- ↑ Oliver DL (2005). «Organización neuronal en el colículo inferior». En Winer JA, Schreiner CE (eds.). El colículo inferior . Nueva York, NY: Springer. pp. 69–114 . doi : 10.1007/0-387-27083-3_2 . ISBN 978-0-387-27083-8.
- ↑ Janata P, Birk JL, Van Horn JD, Leman M, Tillmann B, Bharucha JJ (diciembre de 2002). "La topografía cortical de las estructuras tonales subyacentes a la música occidental". Science . 298 ( 5601): 2167–70 . Bibcode : 2002Sci...298.2167J . doi : 10.1126/science.1076262 . PMID 12481131. S2CID 3031759 .
- ↑ Morosan P, Rademacher J, Schleicher A, Amunts K, Schormann T, Zilles K (abril de 2001). "Corteza auditiva primaria humana: subdivisiones citoarquitectónicas y mapeo en un sistema de referencia espacial". NeuroImage . 13 ( 4): 684–701 . CiteSeerX 10.1.1.420.7633 . doi : 10.1006/nimg.2000.0715 . PMID 11305897. S2CID 16472551 .
- ↑ Romanski LM, Tian B, Fritz J, Mishkin M, Goldman-Rakic PS, Rauschecker JP (diciembre de 1999). " Dos flujos de aferencias auditivas se dirigen a múltiples dominios en la corteza prefrontal de los primates" . Nature Neuroscience . 2 (12): 1131– 6. doi : 10.1038/16056 . PMC 2778291. PMID 10570492 .
- ↑ Badre D, Wagner AD (octubre de 2007). "Corteza prefrontal ventrolateral izquierda y el control cognitivo de la memoria". Neuropsychologia . 45 ( 13): 2883–901 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2007.06.015 . PMID 17675110. S2CID 16062085 .
- ↑ Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah NJ, Habel U, Schneider F, Zilles K (diciembre de 2005). "Mapeo citoarquitectónico de la amígdala humana, la región del hipocampo y la corteza entorrinal: variabilidad interindividual y mapas de probabilidad". Anatomy and Embryology . 210 ( 5–6 ): 343–52 . doi : 10.1007/s00429-005-0025-5 . PMID 16208455. S2CID 6984617 .
- ↑ Penniello MJ, Lambert J, Eustache F, Petit-Taboué MC, Barré L, Viader F, Morin P, Lechevalier B, Baron JC (junio de 1995). "Un estudio PET de la neuroanatomía funcional del deterioro de la escritura en la enfermedad de Alzheimer. El papel de los giros supramarginal izquierdo y angular izquierdo". Brain: A Journal of Neurology . 118 (Pt 3) (3): 697–706 . doi : 10.1093/brain/118.3.697 . PMID 7600087 .
- ↑ Stoeckel C, Gough PM, Watkins KE, Devlin JT (octubre de 2009). "Participación del giro supramarginal en el reconocimiento visual de palabras" . Cortex ; Revista dedicada al estudio del sistema nervioso y el comportamiento . 45 (9): 1091–6 . doi : 10.1016/j.cortex.2008.12.004 . PMC 2726132. PMID 19232583 .
- ↑ Lelli A, Kazmierczak P, Kawashima Y, Müller U, Holt JR (agosto de 2010). "El desarrollo y la regeneración de la transducción sensorial en las células ciliadas auditivas requieren la interacción funcional entre la cadherina-23 y la protocadherina-15" . The Journal of Neuroscience . 30 (34): 11259–69 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1949-10.2010 . PMC 2949085. PMID 20739546 .
- ↑ Peng AW, Salles FT, Pan B, Ricci AJ (noviembre de 2011). "Integración de los mecanismos biofísicos y moleculares de la mecanotransducción de las células ciliadas auditivas" . Nature Communications . 2 : 523. Bibcode : 2011NatCo...2..523P . doi : 10.1038/ncomms1533 . PMC 3418221. PMID 22045002 .
- ↑ "Meddean – CN VIII. Nervio vestibulococlear" . Archivado del original el 6 de octubre de 2012. Consultado el 27 de octubre de 2007 .
- ↑ Middlebrooks JC (2009). «Sistema auditivo: vías centrales». En Squire LF (ed.). Enciclopedia de neurociencia . Academic Press. pp. 745–752 , aquí: p. 745 y ss. ISBN 978-0-08-044617-2.
- ↑ Mendoza JE (2011). "Cuerpo trapezoidal". En Kreutzer JS, DeLuca J, Caplan B (eds.). Enciclopedia de neuropsicología clínica . Nueva York: Springer. pág. 2549. doi : 10.1007/978-0-387-79948-3_807 . ISBN 978-0-387-79947-6.
- ↑ Schreiner, Christoph (2005). Winer, Jeffery A; Schreiner, Christoph E (eds.). El colículo inferior . Springer Science+ Business Media, Incorporated. doi : 10.1007/b138578 . ISBN 0-387-22038-0Archivado del original el 17 de mayo de 2022. Consultado el 17 de mayo de 2022 .
- ↑ Pandya DN (1995). "Anatomía de la corteza auditiva". Revue Neurologique . 151 ( 8– 9): 486– 94. PMID 8578069 .
- ↑ Kaas JH, Hackett TA (1998). "Subdivisiones de la corteza auditiva y niveles de procesamiento en primates". Audiology & Neuro-Otology . 3 ( 2–3 ): 73–85 . doi : 10.1159/000013783 . PMID 9575378. S2CID 46858666 .
- ↑ Kaas JH, Hackett TA, Tramo MJ (abril de 1999). "Procesamiento auditivo en la corteza cerebral de primates". Current Opinion in Neurobiology . 9 (2): 164– 70. doi : 10.1016/S0959-4388(99)80022-1 . PMID 10322185. S2CID 22984374 .
- ↑ Kaas JH, Hackett TA (octubre de 2000). "Subdivisiones de la corteza auditiva y flujos de procesamiento en primates" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (22): 11793– 9. Bibcode : 2000PNAS...9711793K . doi : 10.1073 / pnas.97.22.11793 . PMC 34351. PMID 11050211 .
- ↑ Hackett TA, Preuss TM, Kaas JH (diciembre de 2001). "Identificación arquitectónica de la región central en la corteza auditiva de macacos, chimpancés y humanos". The Journal of Comparative Neurology . 441 (3): 197– 222. doi : 10.1002/cne.1407 . PMID 11745645. S2CID 21776552 .
- ↑ Scott SK, Johnsrude IS (febrero de 2003). "La organización neuroanatómica y funcional de la percepción del habla". Trends in Neurosciences . 26 (2): 100– 7. CiteSeerX 10.1.1.323.8534 . doi : 10.1016/S0166-2236(02) 00037-1 . PMID 12536133. S2CID 10390565 .
- ↑ Tian B, Reser D, Durham A, Kustov A, Rauschecker JP (abril de 2001). "Especialización funcional en la corteza auditiva del mono rhesus". Science . 292 ( 5515): 290–3 . Bibcode : 2001Sci...292..290T . doi : 10.1126/science.1058911 . PMID 11303104. S2CID 32846215 .
- ↑ Wang X (diciembre de 2013). "La organización armónica de la corteza auditiva" . Frontiers in Systems Neuroscience . 7 : 114. doi : 10.3389/fnsys.2013.00114 . PMC 3865599. PMID 24381544 .
- ↑ Hickok G, Poeppel D (mayo de 2007). " La organización cortical del procesamiento del habla". Nature Reviews. Neuroscience . 8 (5): 393– 402. doi : 10.1038/nrn2113 . PMID 17431404. S2CID 6199399 .
- ↑ Pickles, JO (2012). Introducción a la fisiología de la audición. Academic Press.
- ↑ Delgutte, B. (1996). “Fisiología de las respuestas del nervio auditivo”. En Computación auditiva (págs. 243–288). Springer.
- ↑ Liberman, MC (1978). “Respuesta del nervio auditivo de gatos criados en una cámara de bajo ruido”. Journal of the Acoustical Society of America, 63(2), 442–455.
- ↑ Oxenham, AJ (2013). "Percepción del tono". Journal of Neuroscience, 33(45), 17567–17574.
- ↑ Joris, PX, Schreiner, CE, & Rees, A. (2004). "Procesamiento neuronal de sonidos modulados en amplitud". Physiological Reviews, 84(2), 541–577.
- ↑ Galbraith, GC et al. (1995). "Respuestas de seguimiento de frecuencia del tronco encefálico a vocales dicóticas". Journal of the Acoustical Society of America, 97(6), 3181–3190.
- ↑ Steinschneider, M., Reser, D., Fishman, YI, Schroeder, CE, & Arezzo, JC (1998). "Codificación de trenes de clics en la corteza auditiva primaria". Journal of Neurophysiology, 79(5), 2731–2753.
- ↑ Musacchia, G., Sams, M., Skoe, E., & Kraus, N. (2007). "Los músicos tienen un procesamiento auditivo y audiovisual subcortical mejorado del habla y la música". Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(40), 15894–15898.
- ↑ Carcagno, S., & Plack, CJ (2011). "Plasticidad subcortical tras el aprendizaje perceptivo en una tarea de discriminación de tono". Journal of the Association for Research in Otolaryngology, 12, 89–100.
- ↑ Suga, N. (2008). "El papel de la retroalimentación corticofugal en la audición". Journal of Comparative Physiology A, 194, 169–183.
- ↑ Hickok, G., & Poeppel, D. (2007). “La organización cortical del procesamiento del habla”. Nature Reviews Neuroscience, 8(5), 393–402.
- ↑ «Neuropatía auditiva» , Manual de Neurología Clínica , vol. 129, Elsevier, 2015, págs. 495–508 , doi : 10.1016/b978-0-444-62630-1.00028-7 , ISBN 978-0-444-62630-1, consultado el 21/01/2026
- ↑ "Pérdida auditiva" (PDF) . HearingLoss.org . Academia Nacional sobre una Sociedad que Envejece. Archivado del original (PDF) el 1 de mayo de 2013. Consultado el 28 de enero de 2018 .
- ↑ Ciorba A, Corazzi V, Negossi L, Tazzari R, Bianchini C, Aimoni C (diciembre de 2017). "Pérdida auditiva moderada a grave en niños: un desafío diagnóstico y de rehabilitación" . The Journal of International Advanced Otology . 13 (3): 407– 413. doi : 10.5152/iao.2017.4162 . PMID 29360094 .
Lecturas adicionales
Enlaces externos
- Paseo alrededor de la cóclea
- Sistema auditivo – Tutorial de neurociencia de la Universidad de Washington
- Lincoln Gray. «Capítulo 13: Sistema auditivo: vías y reflejos» . Neuroscience Online, el libro de texto electrónico de neurociencia de acceso abierto . Centro de Ciencias de la Salud de la Universidad de Texas en Houston (UTHealth). Archivado del original el 12 de noviembre de 2016. Consultado el 27 de abril de 2014 .
- Sistema auditivo
- Audiología
- Neurología
- Audiencia
- Otología