Las ranas de cristal pertenecen a la familia de anfibios Centrolenidae ( orden Anura ), nativas de las selvas tropicales de Centroamérica y Colombia. La coloración general de la mayoría de las ranas de cristal es principalmente verde lima; la piel abdominal de algunos miembros de esta familia es transparente y translúcida , lo que da origen a su nombre común. Las vísceras internas , incluyendo el corazón, el hígado y el tracto gastrointestinal , son visibles a través de la piel. Cuando están activas, su sangre las hace visibles; cuando duermen, la mayor parte de la sangre se oculta en el hígado, ocultándolas. [ 1 ] Las ranas de cristal son arborícolas , viven principalmente en los árboles, se alimentan de pequeños insectos y solo salen durante la época de apareamiento. Su transparencia las oculta de manera muy efectiva cuando duermen sobre una hoja verde, como suelen hacer. [ 2 ] Sin embargo, el cambio climático y la fragmentación del hábitat han estado amenazando las tasas de supervivencia de la familia.
Taxonomía
La primera especie descrita de la familia Centrolenidae fue el geckoideum "gigante" Centrolene , nombrado por Marcos Jiménez de la Espada en 1872, basándose en un espécimen recolectado en el noreste de Ecuador . Varias especies fueron descritas en años posteriores por diferentes herpetólogos (entre ellos GA Boulenger , GK Noble y EH Taylor ), pero generalmente se ubicaban junto con las ranas arborícolas en los géneros Hylella o Hyla .
La familia Centrolenidae fue propuesta por Edward H. Taylor en 1945. Entre las décadas de 1950 y 1970, la mayoría de las especies de ranas de cristal se conocían en Centroamérica , particularmente en Costa Rica y Panamá , donde Taylor, Julia F. y Jay M. Savage trabajaron extensamente, y solo se conocían unas pocas especies en Sudamérica. En 1973, John D. Lynch y William E. Duellman publicaron una gran revisión de las ranas de cristal de Ecuador, mostrando que la riqueza de especies de Centrolenidae estaba particularmente concentrada en los Andes . Contribuciones posteriores de autores como Juan Rivero, Savage, Duellman, J. Lynch, Pedro Ruiz-Carranza y José Ayarzagüena aumentaron el número de taxones descritos, especialmente de Centroamérica, Venezuela , Colombia, Ecuador y Perú .
Las relaciones evolutivas, la biogeografía y la evolución de caracteres de los Centrolenidae fueron discutidas por Guayasamin et al. (2008 [ 3 ] ). Las ranas de cristal se originaron en América del Sur y se dispersaron varias veces a América Central. La evolución de las características parece ser compleja, con múltiples ganancias y/o pérdidas de espinas humerales, membranas interdigitales reducidas y transparencia ventral completa. Investigado por Santiago (2009), [ 4 ] la evolución y especiación en las ranas de cristal ha demostrado que el gradiente ecológico y el aislamiento tienen un papel en la especiación y divergencia en las ranas de cristal al comparar el ADN mitocondrial de las ranas de cristal. Las ranas de cristal se han expandido desde el escudo de Guayana a otras selvas tropicales y se han diversificado aún más. Han evolucionado para poder sobrevivir y adaptarse a sus entornos.
La clasificación taxonómica de las ranas de cristal ha sido problemática. En 1991, tras una revisión exhaustiva de las especies y características taxonómicas , los herpetólogos Pedro Ruiz-Carranza y John D. Lynch publicaron una propuesta de clasificación taxonómica de los Centrolenidae basada en principios cladísticos y la definición de grupos monofiléticos . [ 5 ] Ese artículo fue el primero de una serie de contribuciones sobre las ranas de cristal de Colombia que los llevaron a describir casi 50 especies. Se propuso el género Centrolene para incluir las especies con espina humeral en los machos adultos, y el género Hyalinobatrachium para incluir las especies con hígado bulboso. [ 5 ] Sin embargo, dejaron un grupo heterogéneo de especies en el género Cochranella , definido únicamente por la ausencia de espina humeral e hígado bulboso. [ 5 ] Desde la publicación de la extensa revisión de las ranas de cristal colombianas, varias otras publicaciones han tratado sobre ellas en Venezuela, Costa Rica y Ecuador.
En 2006, se erigió el género Nymphargus [ 6 ] para las especies con membrana basal entre los dedos externos (parte del grupo de especies anterior Cochranella ocellata ).
Se ha demostrado que cuatro géneros ( Centrolene, Cochranella, Hyalinobatrachium y Nymphargus ) son polifiléticos o parafiléticos , [ 3 ] y recientemente se ha propuesto una nueva taxonomía (véase más abajo).
Clasificación
La familia Centrolenidae es un clado de anuros . Anteriormente, se consideraba que la familia estaba estrechamente relacionada con la familia Hylidae ; sin embargo, estudios filogenéticos recientes [ 7 ] los han ubicado (y a su taxón hermano , la familia Allophrynidae ) más cerca de la familia Leptodactylidae .
La monofilia de los Centrolenidae está respaldada por características morfológicas y de comportamiento, incluyendo la presencia de un proceso dilatado en el lado medial del tercer metacarpiano (una sinapomorfía aparentemente única ); un origen ventral del músculo flexor redondo del dedo III en relación con el músculo transverso del metacarpiano I; falanges terminales en forma de T; renacuajos exotróficos , lóticos , excavadores/fosoriales con cuerpo vermiforme y ojos dorsales en forma de C que viven enterrados entre hojas en sistemas de agua estancada o corriente; y puestas de huevos depositadas fuera del agua sobre vegetación o rocas por encima de sistemas de agua estancada o corriente. Varias sinapomorfías moleculares también respaldan la monofilia del clado. [ 7 ]
La clasificación taxonómica de los Centrolenidae fue modificada recientemente. La familia ahora contiene dos subfamilias y 12 géneros. [ 8 ]
Subfamilia Centroleninae
Genera
- Centrolene Jiménez de la Espada, 1872
- Chimerella Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009
- Cochranella Taylor, 1951
- Espadarana Guayasamín, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009
- Nymphargus Cisneros-Heredia y McDiarmid, 2007
- Rulyrana Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009
- Sachatamia Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009
- Teratohyla Taylor, 1951
- Vitreorana Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009
- Incertae sedis
- " Centrolene " acanthidiocephalum (Ruiz-Carranza y Lynch, 1989)
- " Centrolene " azulae ( Flores y McDiarmid, 1989)
- " Centrolene " guanacarum Ruiz-Carranza y Lynch, 1995
- " Centrolene " medemi (Cochran y Goin, 1970)
- " Centrolene " petrophilum Ruiz-Carranza y Lynch, 1991
- " Centrolene " quidianum Ruiz-Carranza y Lynch, 1995
- " Centrolene " Robledoi Ruiz-Carranza y Lynch, 1995
- " Cochranella " duidaeana (Ayarzagüena, 1992)
- " Cochranella " euhystrix (Cadle y McDiarmid, 1990 )
- " Cochranella " geijskesi (Goin, 1966)
- " Cochranella " megista (Rivero, 1985)
- " Cochranella " Ramirezi Ruiz-Carranza y Lynch, 1991
- " Cochranella " riveroi (Ayarzagüena, 1992)
- " Cochranella " xantocheridia Ruiz-Carranza y Lynch, 1995
Subfamilia Hyalinobatrachinae
Genera
- Celsiella Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009
- Hyalinobatrachium Ruiz-Carranza & Lynch, 1991 – ranas de cristal "verdaderas"
Subfamilia incertae sedis
- Ikakogi Guayasamin, Castroviejo, Trueb, Ayarzagüena, Rada, Vilá, 2009
Cochranella albomaculata de Costa Rica
Cochranella granulosa de Costa Rica
Camuflaje
La ventaja evolutiva de una piel parcialmente transparente y un dorso opaco era un misterio, ya que no parecía ser eficaz como camuflaje. El color del cuerpo de la rana cambia poco contra el follaje más oscuro o más claro, pero las patas eran más translúcidas y, en consecuencia, cambiaban de brillo. Al descansar con las patas translúcidas rodeando el cuerpo, el borde de la rana parece más suave, con un gradiente de brillo menor desde la hoja hasta las patas y desde las patas hasta el cuerpo, lo que hace que el contorno sea menos perceptible. Este fenómeno de camuflaje, en el que los bordes de la rana se suavizan para coincidir con el brillo relativo de su entorno, se denomina difusión de borde. [ 9 ] Los investigadores de herpetología estudian las ventajas y desventajas de la transparencia en ranas de vidrio; se estableció que la transparencia ofrecía más que los cambios de color regulares en la propia piel a través de pigmentos limitados. Experimentos con imágenes generadas por computadora y modelos de gelatina de ranas opacas y translúcidas encontraron que las ranas translúcidas eran menos visibles y eran atacadas por aves significativamente menos a menudo. [ 10 ] Se tomaron fotografías de las ranas tanto de noche como de día; los resultados mostraron poca o ninguna visibilidad de las ranas en las hojas, tanto de día como de noche. En 2022 se descubrió que estas ranas tienen la capacidad de ocultar los glóbulos rojos concentrados dentro de sus hígados, aumentando su transparencia cuando son vulnerables. Si bien esto causaría una coagulación masiva en la mayoría de los animales (incluidos los humanos), las ranas de cristal pueden regular la ubicación, la densidad y el empaquetamiento de los glóbulos rojos sin coagularse. Los hallazgos podrían contribuir a la comprensión médica de la coagulación sanguínea peligrosa. [ 11 ] [ 2 ]
Características

Las ranas de cristal son generalmente pequeñas, con una longitud de entre 3,0 y 7,5 cm (1,2 y 3,0 pulgadas) . Su color es verde claro en la mayor parte del cuerpo, excepto en la piel de la parte inferior y las patas, que es transparente [ 12 ] o translúcida [ 10 ] . La piel transparente de la rana de cristal permite observar las vísceras (los órganos internos presentes en la cavidad principal del cuerpo), lo que posibilita ver los procesos internos de la rana, como el latido del corazón y el bombeo de sangre a través de las arterias. El patrón de coloración de las ranas de cristal varía entre especies; mientras que algunas presentan un color verde uniforme, otras muestran manchas que van del amarillo al blanco, imitando la coloración de sus huevos [ 9 ] .
Las puntas de sus dedos están ensanchadas, lo que les permite trepar, permitiendo así que la mayoría viva en zonas elevadas a lo largo de los arroyos del bosque, como árboles y arbustos. [ 9 ]
Las ranas de cristal son similares en apariencia a algunas ranas verdes del género Eleutherodactylus y a algunas ranas arborícolas de la familia Hylidae . Sin embargo, las ranas arborícolas hílidas tienen los ojos orientados hacia los lados, mientras que los de las ranas de cristal miran hacia adelante.
Dos miembros de la familia Centrolenidae: Centrolenella fleischmanni , ahora llamada Hyalinobatrachium fleischmanni , y C. prosoblepon , y de la subfamilia de hílidos Phyllomedusinae : Agalychnis moreletii y Pachymedusa dacnicolor , reflejan luz infrarroja cercana (700 a 900 nanómetros) cuando se examinan mediante fotografía infrarroja en color. La reflectancia infrarroja puede conferir una ventaja adaptativa a estas ranas arborícolas tanto en la termorregulación como en la coloración críptica infrarroja . [ 13 ] Una especie en peligro de extinción de rana de cristal encontrada en Perú fue comparada con N. mixomaculatus , y se registraron estos resultados: ausencia de espina humeral, ausencia de dedos palmeados entre II y III, dedo I más corto que II, ausencia de dientes vomerianos, ausencia de tubérculos o pliegues cubitales y tarsales, ausencia de pigmento blanco en el peritoneo visceral o hepático, y coloración y manchas diferentes.
Ciclo vital
El ciclo de vida de la rana de cristal comienza con el apareamiento de un macho y una hembra en una hoja que cuelga sobre un arroyo. La hembra deposita los huevos y el macho los protege. Una vez que la hoja cae al arroyo, los huevos eclosionan en un plazo de 10 a 20 días, a menudo durante fuertes lluvias. Posteriormente, experimentan una metamorfosis en el agua y en la orilla del arroyo, transformándose finalmente en ranas adultas que regresan al medio terrestre cerca de los arroyos.
Apareamiento
El apareamiento comienza con el canto de un macho de rana arborícola posado en el envés o el haz de una hoja sobre la orilla de un lago o arroyo. Una vez que la hembra responde al canto del macho, el apareamiento comienza en la hoja en la posición física de amplexo, en la que el macho la rodea con sus brazos y se adhiere a su espalda. Una vez concluido el proceso de apareamiento físico, la hembra deposita sus huevos en la hoja antes de marcharse, dejando al macho a cargo de defender los huevos recién puestos de los depredadores. [ 9 ]
Las especies de Centrolenidae muestran un cuidado parental prolongado; los machos protegen la nidada durante varios días después de la puesta de los huevos. Factores ambientales como la lluvia o el viento también influyen en el tiempo que los machos dedican al cuidado de las crías. El cuidado posterior a la puesta por parte de las hembras suele depender de su condición física; su capacidad para valerse por sí mismas determina cuánto tiempo permanecerán junto a la nidada después de la puesta. Ocasionalmente, los machos llaman a otras hembras y se aparean con ellas en la misma hoja, estableciendo así varias nidadas con diferentes etapas de desarrollo para proteger.
renacuajos
Una vez que los renacuajos, la etapa larvaria acuática de la rana, han eclosionado, caen desde su posición original en la hoja al agua. Mientras viven en el agua, los renacuajos se alimentan de la hojarasca y los detritos de la ribera hasta que experimentan la metamorfosis para convertirse en ranitas. [ 9 ]
Conservación
Depredadores
Un depredador principal de la rana de cristal en su etapa de renacuajo son las "moscas de la rana", que depositan sus huevos dentro de los huevos de la rana; después de la eclosión, las larvas se alimentan de los embriones de las ranas de cristal. [ 9 ]
Las conductas de las ranas de cristal para evitar la depredación varían según la especie y las circunstancias. Se observó que Hyalinobatrachium iaspidiense adoptaba una postura corporal aplanada para evitar la depredación; tras ser molestada, se incorporaba hasta sentarse. Otro macho de H. iaspidiense protegía una puesta de huevos extendiendo todas sus extremidades y levantando su cuerpo de la hoja.
Pérdida de hábitat
Además de la depredación, las poblaciones de ranas de cristal están disminuyendo debido a la pérdida de hábitat. La creciente deforestación en Sudamérica ha reducido el hábitat natural de esta especie. Asimismo, la deforestación puede provocar alteraciones en los patrones climáticos locales. Por ello, los investigadores han propuesto que estas ranas se clasifiquen como en peligro crítico de extinción, en lugar de simplemente en peligro. [ 14 ]
Protección
Todas las ranas de cristal están protegidas por la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional (incluido el de partes y derivados) está regulado por el sistema de permisos de la CITES, ya que se estima que solo quedan entre 1000 y 1500 ejemplares. [ 15 ]
Distribución
Los Centrolenidae son una familia diversa, distribuida desde el sur de México hasta Panamá , y a través de los Andes desde Venezuela y la isla de Tobago hasta Bolivia , con algunas especies en las cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco , la región del Escudo Guayanés , el sureste de Brasil y el norte de Argentina .
Las mayores amenazas para esta especie son la deforestación, las especies invasoras, la contaminación, la pérdida de hábitat y el comercio ilegal de mascotas. Estas numerosas amenazas han provocado una disminución en su población.
Biología
Las ranas de cristal son principalmente arborícolas , viven a lo largo de ríos y arroyos durante la temporada de reproducción, y son particularmente diversas en los bosques nubosos de montaña de América Central y del Sur, aunque algunas especies también se encuentran en la selva amazónica y chocóana y en los bosques semicaducifolios .
Las ranas de cristal Hyalinobatrachium valerioi son carnívoras; su dieta incluye principalmente insectos pequeños como grillos, polillas, moscas, arañas y otras ranas más pequeñas. [ 16 ]
Sus huevos suelen depositarse en las hojas de árboles o arbustos que cuelgan sobre el agua corriente de arroyos de montaña, riachuelos y pequeños ríos. Una especie deja sus huevos sobre piedras cerca de cascadas. El método de puesta de huevos en la hoja varía entre especies. Los machos suelen llamar desde hojas cercanas a sus puestas de huevos. Estos huevos son menos vulnerables a los depredadores que los puestos dentro del agua, pero se ven afectados por las larvas parásitas de algunas especies de moscas. [ 12 ] Algunas ranas de cristal muestran cuidado parental; en muchas especies, las hembras incuban sus huevos durante la noche en que los huevos son fertilizados, lo que mejora la supervivencia de los huevos, mientras que en casi un tercio de las especies, los machos permanecen vigilando durante períodos mucho más largos. Después de eclosionar, los renacuajos caen al agua de abajo. [ 17 ] Los renacuajos son alargados, con colas poderosas y aletas bajas, adaptados a aguas de corriente rápida. [ 12 ] Fuera de la temporada de reproducción, algunas especies viven en el dosel .
La mayoría de los anfibios utilizan la respiración cutánea, es decir, respiran a través de la piel. Debido a la importancia de la piel, los anfibios son muy sensibles a lo que la atraviesa. El estrato córneo, la principal barrera cutánea, es mucho más delgado que el de otros animales como los mamíferos o las aves. Los productos químicos y las altas concentraciones de estos en el agua o la lluvia pueden afectar la salud de las ranas e incluso poner en peligro su vida.
Referencias
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- ↑ Bender, Eric (09/05/2017). "(Algunas) ranas son mejores padres de lo que pensábamos" . Universidad de Boston.
Enlaces externos
- Especies de anfibios del mundo
- Centrolenidae en AmphibiaWeb Ecuador
- Centrolenidae en AmphibiaWeb
- Proyecto de ranas de cristal (Centrolenidae)
- Centrolenidae en el sitio web del Árbol de la Vida
- Centrolenidae en ITIS
- Investigación sobre Centrolenidae
- Centrolenidae en Livingunderworld.org
- Centrolenidae en la Web de Diversidad Animal
- Centrolenidae en InfoNatura Archivado el 9 de abril de 2012 en Wayback Machine
- La rana de cristal de Fleischmann en National Geographic. Archivado el 28/10/2007 en Wayback Machine.
- Diversas especies de ranas
- ranas de cristal
- Fauna del reino neotropical