Cefalódio

Un cefalodio ( pl. cefalodios ) es una pequeña estructura similar a una agalla que se encuentra en algunos líquenes . Solo se presentan en líquenes que contienen tanto cianobacterias como algas verdes . Los cefalodios pueden encontrarse dentro de los tejidos del liquen o en su superficie superior o inferior. Los líquenes con cefalodios pueden fijar nitrógeno y podrían ser una importante fuente de nitrógeno para el ecosistema.

Los líquenes son organismos complejos compuestos por un hongo y un organismo fotosintético. Si bien el organismo fotosintético suele ser una especie de alga verde , en aproximadamente el 10 % de todos los líquenes interviene una especie de cianobacteria . En un número aún menor de casos —estimado entre el 2 y el 4 % de todos los líquenes—, especies tanto de algas verdes como de cianobacterias actúan como organismos fotosintéticos. ^{[ 1 ]} Existen aproximadamente 520 especies de estos líquenes "tripartitos", que pertenecen a al menos 21 géneros diferentes. ^{[ 2 ]} En la mayoría de estos líquenes, las algas verdes viven dentro de la médula del liquen , mientras que las cianobacterias se alojan en estructuras especializadas llamadas cefalodios. Estos pueden ubicarse en la superficie superior o inferior del liquen, o en su interior. ^{[ 3 ] [ 4 ]} En algunas especies, la cianobacteria es el principal fotobionte y el alga verde se encuentra en los cefalodios. ^{[ 5 ]}

La mayoría de los cefalodios externos son estructuras similares a agallas de forma simple: generalmente redondeadas, lobuladas o en forma de saco. Algunos son más complejos, similares a corales . ^{[ 6 ]} Su tamaño puede variar desde "minúsculo" hasta varios milímetros de diámetro y suelen ser de un color diferente al del resto del talo del liquen . ^{[ 4 ] [ 6 ]} En algunos líquenes, los cefalodios internos se forman como bultos dentro de la médula del liquen. Estos pueden llegar a ser lo suficientemente grandes como para que las hinchazones sean visibles en la superficie del liquen. ^{[ 7 ]} El hongo simbionte forma una gruesa capa de tejido cortical alrededor del exterior de cada cefalodio interno o externo, lo que ayuda a reducir los niveles de oxígeno en el interior de la estructura. ^{[ 6 ]}

Por lo general, solo se encuentra una especie de cianobacteria en cada cefalodio, y esa especie está presente en todos los cefalodios de un liquen. ^{[ 8 ]} Sin embargo, algunos líquenes, como Psoroma spinuliferum , conocido en la costa de Alaska, tienen dos cepas diferentes de cianobacterias en dos tipos distintos de cefalodios. ^{[ 9 ]} En otra especie ártica , Nephroma arcticum , se han encontrado múltiples formas de cianobacterias en los mismos cefalodios. Los investigadores no han podido cultivar con éxito las cianobacterias, por lo que no pueden determinar si se trataba de dos especies diferentes o de dos morfos distintos de la misma especie. ^{[ 10 ]}

Las cianobacterias que se sabe que se asocian con los líquenes pertenecen a cuatro géneros: Calothrix , Fischerella , Nostoc y Scytonema . ^{[ 11 ]}

Muchas especies de cianobacterias crecen epifíticamente en el ambiente, donde pueden entrar en contacto con la superficie superior o inferior de un liquen. ^{[ 8 ]} Si la especie de cianobacteria es compatible con el hongo simbionte del liquen, las hifas del hongo crecerán hacia la cianobacteria y eventualmente la atraparán. Las lectinas (proteínas que se unen a los carbohidratos) parecen ser fundamentales para el reconocimiento de la compatibilidad. ^{[ 12 ]}

Las cianobacterias son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico . Pueden tomar el nitrógeno gaseoso y convertirlo en una forma que tanto ellas como el micobionte del liquen pueden utilizar. Esto permite que los líquenes que contienen cianobacterias sobrevivan en sustratos pobres en nitrógeno. Como resultado, suelen estar entre los primeros colonizadores de roca y suelo desnudos. ^{[ 13 ]} Los líquenes que contienen cianobacterias ( cianolíquenes ) se encuentran entre los principales contribuyentes de nitrógeno fijado a algunos ecosistemas, incluidos los bosques tropicales maduros de tierras altas. ^{[ 14 ]} Las cianobacterias en líquenes tripartitos (donde están confinadas a los cefalodios) generalmente tienen tasas de fijación de nitrógeno más altas que las cianobacterias en líquenes bipartitos (donde son el principal socio fotosintético). ^{[ 15 ]}