Los cefalópodos , como depredadores marinos activos, poseen órganos sensoriales especializados para su uso en condiciones acuáticas. [ 1 ] Tienen un ojo tipo cámara que consta de un iris, una lente circular, una cavidad vítrea (gel ocular), células pigmentarias y células fotorreceptoras que traducen la luz de la retina sensible a la luz en señales nerviosas que viajan a lo largo del nervio óptico hasta el cerebro. [ 2 ] Durante los últimos 140 años, el ojo tipo cámara de los cefalópodos se ha comparado con el ojo de los vertebrados como un ejemplo de evolución convergente , donde ambos tipos de organismos han desarrollado independientemente el rasgo del ojo tipo cámara y ambos comparten una funcionalidad similar. Existe controversia sobre si esto es realmente evolución convergente o evolución paralela . [ 3 ] A diferencia del ojo tipo cámara de los vertebrados , el de los cefalópodos se forma como invaginaciones de la superficie corporal (en lugar de evaginaciones del cerebro) y, en consecuencia, la córnea se encuentra sobre el ojo en lugar de ser una parte estructural del mismo. [ 4 ] A diferencia del ojo de los vertebrados, el ojo de un cefalópodo se enfoca mediante el movimiento, de forma similar a la lente de una cámara o un telescopio, en lugar de cambiar de forma como lo hace el cristalino del ojo humano. El ojo es aproximadamente esférico, al igual que el cristalino , que es completamente interno. [ 5 ]
Los ojos de los cefalópodos se desarrollan de tal manera que tienen axones retinianos que pasan por la parte posterior de la retina, por lo que el nervio óptico no tiene que pasar a través de la capa de fotorreceptores para salir del ojo y no tienen el punto ciego fisiológico natural de los vertebrados. [ 2 ]
Las cristalinas utilizadas en el cristalino parecen haberse desarrollado independientemente de las cristalinas de los vertebrados, lo que sugiere un origen homoplásico del cristalino. [ 6 ]
La mayoría de los cefalópodos poseen sistemas musculares extraoculares complejos que permiten un control muy preciso sobre la posición general de los ojos. Los pulpos poseen una respuesta autónoma que mantiene la orientación de sus pupilas de manera que siempre estén horizontales. [ 1 ]
Luz polarizada
Varios tipos de cefalópodos, especialmente calamares y pulpos, y posiblemente sepias, poseen ojos capaces de distinguir la orientación de la luz polarizada . Esta sensibilidad se debe a la organización ortogonal de los fotorreceptores vecinos . (Los cefalópodos tienen células receptoras llamadas rabdomas , similares a las de otros moluscos). En contraste, el ojo de los vertebrados suele ser insensible a las diferencias de polarización, ya que las opsinas en los bastones y conos se disponen de forma semi-aleatoria. Por lo tanto, el ojo es igualmente sensible a cualquier orientación del eje del vector eléctrico de la luz. Debido a su organización ortogonal, las opsinas en los ojos de los cefalópodos presentan la mayor absorción de luz cuando se alinean correctamente con el eje del vector eléctrico de la luz, lo que permite la sensibilidad a las diferencias de polarización. [ 7 ] La función precisa de esta capacidad no se ha demostrado, pero se hipotetiza que se relaciona con la detección de presas, la navegación y posiblemente la comunicación entre los cefalópodos que cambian de color. [ 7 ] [ 8 ]
Ojo de Bathyteuthis sp.- Ojo de pulpo ( Octopus vulgaris )
Ojo de calamar- ojo de sepia
Ojo de Nautilus ( Nautilus pompilius )
debate evolucionista
Aún existe desacuerdo sobre si la evolución del ojo tipo cámara en cefalópodos y vertebrados es una evolución paralela o convergente , aunque en gran medida ya está resuelta. Actualmente, se considera que su ojo análogo tipo cámara fue una evolución convergente.
Evolución paralela
Quienes sostienen que se trata de una evolución paralela afirman que existen pruebas de que hubo un ancestro común que contenía la información genética para el desarrollo de este ojo. Esto se evidencia en todos los organismos bilaterales que contienen el gen Pax6 , el cual se expresa para el desarrollo del ojo. [ 9 ]
Evolución convergente
Quienes apoyan la evolución convergente afirman que este ancestro común habría precedido tanto a los cefalópodos como a los vertebrados por un margen significativo. El ancestro común con la expresión del ojo tipo cámara habría existido aproximadamente 270 millones de años antes de la evolución del ojo tipo cámara en los cefalópodos y aproximadamente entre 110 y 260 millones de años antes de la evolución del ojo tipo cámara en los vertebrados. [ 10 ] Otra fuente de evidencia para esto son las diferencias de expresión debidas a variantes independientes de Pax6 que surgieron tanto en cefalópodos como en vertebrados. Los cefalópodos contienen cinco variantes de Pax6 en sus genomas que surgieron de forma independiente y no son compartidas por los vertebrados, aunque permiten una expresión génica similar en comparación con el Pax6 de los vertebrados. [ 11 ]
Investigación y uso médico
El principal uso médico que está surgiendo en este campo es la investigación sobre el desarrollo ocular y las enfermedades oculares. Se están realizando nuevos estudios de investigación sobre la expresión génica ocular utilizando ojos de cefalópodos debido a la evidencia de su evolución convergente con el ojo humano análogo. Estos estudios reemplazan los estudios previos de Drosophila sobre la expresión génica durante el desarrollo ocular como los más precisos, aunque los estudios de Drosophila siguen siendo los más comunes. La conclusión de que son análogos otorga credibilidad a su comparación para uso médico, ya que el rasgo en ambos se habría moldeado mediante selección natural por presiones similares en entornos similares; lo que significa que habría una expresión similar de la enfermedad ocular en los ojos de ambos organismos. [ 2 ]
Una ventaja de la experimentación con ojos de cefalópodos es que estos pueden regenerarlos gracias a su capacidad para reactivar sus procesos de desarrollo, lo que permite continuar los estudios del mismo cefalópodo más allá de una sola muestra experimental al analizar los efectos de las enfermedades. Esto también posibilita un estudio más complejo sobre cómo se conserva la regeneración en los genomas de los cefalópodos y si se conserva, en cierta medida, en el genoma humano junto con los genes que se expresan para el ojo con cámara. [ 2 ]
Véase también
- Ojo de los moluscos : órganos visuales del filo
- Los sentidos del pulpo
- Sistema nervioso del calamar
- Evolución del ojo : orígenes y diversificación de los órganos de la vista a través del tiempo geológico.
Referencias
- 1 2 Budelmann BU. "Órganos sensoriales, nervios y cerebro de los cefalópodos: Adaptaciones para el alto rendimiento y el estilo de vida." Comportamiento y fisiología marina y de agua dulce. Vol. 25, números 1-3, páginas 13-33.
- 1 2 3 4 Serb, Jeanne M. (2008). "Hacia el desarrollo de modelos para estudiar la enfermedad, la ecología y la evolución del ojo en moluscos*" (PDF) . American Malacological Bulletin . 26 ( 1–2 ): 3–18 . doi : 10.4003/006.026.0202 . S2CID 1557944. Archivado del original (PDF) el 18 de diciembre de 2014. Recuperado el 18 de noviembre de 2014 .
- ↑ Serb, J.; Eernisse, D. (2008). "Trazando la trayectoria de la evolución: utilizando la diversidad ocular de los moluscos para comprender la evolución paralela y convergente" . Evolution: Education & Outreach . 1 (4): 439– 447. doi : 10.1007/s12052-008-0084-1 .
- ↑ Hanke, Frederike D.; Kelber, Almut (14 de enero de 2020). " El ojo del pulpo común (Octopus vulgaris)" . Frontiers in Physiology . 10 : 1637. doi : 10.3389/fphys.2019.01637 . ISSN 1664-042X . PMC 6971404. PMID 32009987 .
- ↑ Yamamoto, M. (febrero de 1985). "Ontogenia del sistema visual en la sepia, Sepiella japonica . I. Diferenciación morfológica de la célula visual". The Journal of Comparative Neurology . 232 (3): 347– 361. doi : 10.1002/cne.902320307 . ISSN 0021-9967 . PMID 2857734. S2CID 24458056 .
- ↑ SAMIR K. BRAHMA1 (1978). "Ontogenia de las cristalinas del cristalino en cefalópodos marinos" (PDF) . Embryol. Exp. Morph . 46 (1): 111– 118. PMID 359745 .
{{cite journal}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace ) - 1 2 Mathger, LM; Shashar, N.; Hanlon, RT (2009). "¿Se comunican los cefalópodos mediante reflejos de luz polarizada en su piel?". Journal of Experimental Biology . 212 (Pt 14): 2133– 2140. doi : 10.1242/jeb.020800 . PMID 19561202 .
- ↑ Shashar, N; Rutledge, P; Cronin, T (1996). "¿Visión de polarización en la sepia en un canal de comunicación oculto?". Journal of Experimental Biology . 199 (9): 2077– 2084. doi : 10.1242/jeb.199.9.2077 . PMID 9319987 .
- ↑ Gehring, WJ (2004). "Perspectiva histórica sobre el desarrollo y la evolución de los ojos y los fotorreceptores" . The International Journal of Developmental Biology . 48 ( 8–9 ): 707–717 . doi : 10.1387/ijdb.041900wg . PMID 15558463 .
- ↑ Fernald, Russell D. (29 de septiembre de 2006). "Arrojando luz genética sobre la evolución de los ojos". Science . 313 ( 5795): 1914– 1918. Bibcode : 2006Sci...313.1914F . doi : 10.1126/science.1127889 . PMID 17008522. S2CID 84439732 .
- ↑ Yoshida, Masa-aki; Yura, Kei; Ogura, Atsushi (2014). "La evolución del ojo de los cefalópodos fue modulada por la adquisición de variantes de empalme de Pax-6" . Scientific Reports . 4 (4256): 4256. Bibcode : 2014NatSR...4E4256Y . doi : 10.1038/srep04256 . PMC 3942700. PMID 24594543 .
- Zootomía de cefalópodos
- Visión por taxón