Ceratiomyxa

Ceratiomyxa es un género de moho mucilaginoso plasmodial perteneciente al orden Eumycetozoa, descrito por primera vez por Pier Antonio Micheli. Tienen una amplia distribución y se encuentran comúnmente en madera en descomposición.

El plasmodio suele aparecer como un crecimiento blanquecino similar a la escarcha o como finas capas acuosas sobre la madera. Del plasmodio brotan esporangios con forma de columna o pared, que desarrollan esporas que se dividen varias veces antes de liberar zoosporas flageladas . Posteriormente, las zoosporas se emparejan, experimentan plasmogamia y forman cigotos que, más tarde, darán lugar a nuevos plasmodios.

Actualmente, el género comprende cuatro especies. La más destacada es Ceratiomyxa fruticulosa, un moho mucilaginoso presente en la mayor parte del mundo. Otras especies conocidas de Ceratiomyxa se encuentran principalmente en las zonas tropicales.

Este género es, por superficie, el moho mucilaginoso macroscópico más grande conocido que no forma parte de los mixogástridos ; y, por lo tanto, es el protosteloide más grande.

Ceratiomyxa proviene de la palabra latina ceratus, que significa "encerado", y de la antigua palabra griega myxa, que significa "moco".

Ceratiomyxa fue descrita por primera vez con el nombre de Puccinia ramose (posteriormente revisado a Ceratiomyxa fruticulosa ) en 1729 por Pier Antonio Micheli, pionero de la micología. En 1805, Albertini y Schweinitz describieron dos especies más del género: C. hydnoides y C. porioides . Sin embargo, debido a que las especies de Ceratiomyxa pueden presentar diversas formas, muchas de las descritas inicialmente como especies se consideran posteriormente sinónimos. Esto incluye a C. hydnoideum y C. porioides , que ahora se consideran a menudo sinónimos de C. fruticulosa . ^{[ 1 ] [ 2 ]} No obstante, los análisis filogenéticos han demostrado que C. porioides debería considerarse una especie distinta. ^{[ 3 ]}

Ceratiomyxa fue clasificado por primera vez en la subclase Ceratiomyxomycetidae de la clase Myxomycetes por Martin y Alexopoulos en 1969, pero posteriormente fue trasladado a la subclase Protostelia de la clase Eumycetozoa por Olive en 1970. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Ceratiomyxa se encuentra comúnmente en madera en descomposición. Se citan troncos y tocones grandes como sustratos ideales para su crecimiento, aunque también se pueden encontrar colonias más pequeñas en ramas de árboles. La colección de Ceratiomyxa de Henry C. Gilbert tiene ejemplares que crecen en varios árboles coníferos de hoja perenne ( Pseudotsuga ), olmo ( Ulmus ), arce ( Acer ), roble ( Quercus ), tilo y sauce ( Salix ). Un ejemplar recolectado por F.O. Grover fue encontrado creciendo en un saco de arpillera. ^{[ 1 ]}

Las especies de Ceratiomyxa se encuentran en todo el mundo. C. fruticulosa es la especie más común y tiene una distribución cosmopolita. C. morchella y C. sphaerosperma solo se han registrado en los trópicos. ^{[ 4 ]}

Plasmodio: Estructura reticular o capa delgada envuelta en mucosidad. Suele ser translúcida o blanca, pero también puede presentar un ligero tinte amarillo, rosa o verde azulado. El protoplasma dentro del plasmodio se observa fluyendo, deteniéndose y reanudando el flujo en dirección opuesta. Esto ocurre en intervalos de aproximadamente 40 segundos. El flujo protoplásmico disminuye a medida que se desarrollan los esporangios y se detiene por completo durante la mitosis. ^{[ 1 ]}

Esporangios: Se pueden encontrar en muchas formas diferentes. Las formas comunes incluyen:

• Pilar simple: Proyecciones en forma de pilar. En algunas especies, los pilares se expanden en la base y se fusionan para formar una capa de plasmodio.
• Fruticulus: Agrupaciones de proyecciones digitiformes que generalmente no están divididas ^{[ 1 ]}
• Arbúsculos: Ramificados, semejantes a pequeños árboles. Las esporas se desarrollan en la superficie de las ramas.
• Filiforme: Pilares largos y delgados
• Porioides: Formaciones reticulares de paredes. Las esporas se desarrollan en los lados y bordes de la pared.

Esporas: Las esporas son glóbulos redondos u ovalados, unidos individualmente a tallos que brotan de los esporangios. Su tamaño varía (8–13 μm de diámetro). Las paredes de las esporas son delgadas y transparentes. Las esporas tienen un aspecto granuloso y pueden presentar vacuolas, a menudo cerca del perímetro o rodeando el núcleo. El núcleo dentro de la espora tiene un diámetro aproximado de 3 μm. ^{[ 1 ]}

Células de enjambre: Oblongas, con un flagelo largo, un flagelo largo y uno corto, o dos flagelos largos. Los flagelos pueden estar juntos o en extremos opuestos de la célula. Al emerger, las células de enjambre miden entre 6 y 8 μm de longitud y pueden alcanzar aproximadamente 12 μm en células más maduras. ^{[ 1 ]}

El plasmodio de Ceratiomyxa es diploide y suele encontrarse emergiendo de madera en descomposición, extendiéndose en una fina capa. El plasmodio fructifica formando esporangios: estructuras erectas con forma de pilar o pared. Los esporangios maduran en aproximadamente seis horas. De ellos emergen numerosos tallos pequeños que forman protosporas. En las protosporas comienza la meiosis, donde se produce la sinapsis de los cromosomas en profase.

Una vez que los tallos se han alargado por completo, se secreta una fina pared transparente alrededor de las protosporas para formar las esporas. Las esporas tardan aproximadamente 24 horas en madurar. A continuación, se completa la primera división meiótica en las esporas, seguida de una segunda división meiótica que da como resultado una espora con cuatro núcleos.

Tras su dispersión, estas esporas tetranucleadas germinan y emergen protoplastos desnudos. Al emerger, los protoplastos absorben agua y aumentan de tamaño hasta aproximadamente tres veces el de la espora de la que surgieron. A continuación, forman filamentos cortos que posteriormente se retraen formando glóbulos redondos. En algunos casos, el protoplasto omite la fase filamentosa y permanece isodiamétrico. Los núcleos migran entonces a cuatro vértices de un tetraedro y el protoplasto se divide en una tétrada de lóbulos. Poco después, la tétrada sufre mitosis y se divide de nuevo en un octeto de células haploides.

Cada célula libera una célula de enjambre con un flagelo largo, dos flagelos desiguales o dos flagelos largos. Los flagelos son apicales y de tipo látigo. Las células de enjambre pueden perder sus flagelos y convertirse en mixamebas asexuales o experimentar singamia en pares para producir un cigoto diploide. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El género Ceratiomyxa actualmente incluye cinco especies:

• Ceratiomyxa fruticulosa Micheli, 1729
• Ceratiomyxa porioides (Alb. & Schwein.) J. Schröt., 1893
• Ceratiomyxa sphaerosperma Boedijn, 1927
• Ceratiomyxa morchella Weldon, 1954
• Ceratiomyxa hemisphaerica Olive y Stoianovitch, 1979