Cercospora sojina

Cercospora sojina es un hongo fitopatógeno que causa la mancha foliar conocida como ojo de rana en la soja. Esta enfermedad afecta gravemente a la soja en el sur de Estados Unidos y recientemente ha comenzado a extenderse al norte del país, donde también se cultiva. La enfermedad también se encuentra en otras zonas productoras de soja del mundo.

La soja es el principal huésped de este patógeno. Cuando el patógeno se presenta en la soja, causa pequeñas lesiones en las hojas. Estas lesiones, que se encuentran principalmente en la superficie superior de las hojas, son irregularmente circulares y presentan bordes de color marrón rojizo a púrpura. El interior de la lesión suele ser de color gris a tostado. Cuando las lesiones maduran, son muy delgadas y las hojas infectadas se ven desgarradas y deterioradas. La enfermedad puede provocar la defoliación prematura. La mancha foliar del ojo de rana también puede formarse en las vainas y los tallos de cultivares altamente susceptibles. Las lesiones ovaladas y circulares que se forman en las vainas y los tallos tienen márgenes oscuros y un interior de color gris claro a marrón rojizo. Si la vaina se infecta, las semillas también pueden infectarse, aunque pueden ser asintomáticas. Si presentan síntomas, se forman manchas grises en la semilla y, a menudo, se produce un agrietamiento de la cubierta seminal.

La planta es más susceptible a la infección cuando las hojas son jóvenes y están en expansión, o cuando son viejas y senescentes. Debido a este rango de susceptibilidad, la enfermedad puede aparecer varias veces en todo el follaje si las condiciones ambientales son ideales para el patógeno en cada emergencia de las hojas. Esto da lugar a una sección estratificada de la enfermedad en una misma planta. En un campo, la enfermedad suele aparecer en parches, pequeños o grandes. El mejor momento para monitorear la mancha foliar del ojo de rana es durante las etapas R1-R6 de la soja y después de un período de lluvias frecuentes. Esta enfermedad suele estar presente a mediados o finales de la temporada.

Cercospora sojina , el agente fúngico causal, y la mancha foliar del ojo de rana, la enfermedad resultante, tienen un ciclo de infección policíclico. Dentro de este ciclo, el patógeno puede infectar múltiples plantas durante la temporada de crecimiento. En invierno, el patógeno está presente como micelio en los residuos de cultivo y en los restos de soja de la cosecha anterior. Según Bradley et al., el hongo puede permanecer en los residuos vegetales durante un mínimo de dos años (2016 ^{[ 1 ]} ).

Las conidias son el inóculo primario y secundario de la planta. Esta estructura asexual se produce a partir de conidióforos en los residuos de plantas infectadas (Lin y Kelly, 2018 ^{[ 2 ]} ). Las conidias también pueden ser transportadas a cortas distancias por corrientes de viento (Mian et al., 2008 ^{[ 3 ]} ). Las condiciones más adecuadas para la infección son un clima cálido y húmedo entre 25 y 30  °C con una humedad superior al 90 % (2018 ^{[ 2 ]} ).

La infección puede ocurrir en cualquier etapa del ciclo de crecimiento de la soja, pero se presenta con mayor frecuencia después de la floración (Bayer, 2018 ^{[ 4 ]} ). El hongo tiene un impacto más dañino cuando la infección ocurre antes o durante la floración (Lin y Kelly, 2018 ^{[ 2 ]} ). La infección fúngica se produce por contacto directo con una vaina de soja ya infectada, pero el hongo también puede propagarse de semilla a semilla durante el crecimiento de la planta. ^{[ 2 ]} Si se produce la infección, se pueden observar daños externos en la planta una o dos semanas después del contacto con el patógeno.

Además de la infección de las semillas, también pueden aparecer lesiones oscuras y estrechas en los tallos y lesiones de color marrón rojizo, largas o circulares, en las vainas más adelante en la temporada de crecimiento (Bayer, 2018 ^{[ 4 ]} ). Los restos de soja durante la temporada de crecimiento contribuyen al segundo inóculo de la enfermedad. El control del patógeno es más eficaz cuando la enfermedad se detecta cerca de la época de floración y antes de la etapa de crecimiento R5 o al comienzo del desarrollo de la semilla. ^{[ 4 ]}

Cercospora sojina es un hongo patógeno que varía en color de colonia, tasa de crecimiento y formación de esporas en cultivo. La principal estructura de infección del patógeno son las conidias, que se producen a partir de conidióforos claros u oscuros y se asientan en la punta de la estructura. Las conidias son translúcidas y forman formas cilíndricas a redondas que se estrechan. Su tamaño varía entre 6 micrómetros y 40-70 micrómetros, dependiendo del área disponible para su crecimiento (Lin y Kelly, 2018 ^{[ 2 ]} ). Se desconoce la patogénesis directa del hongo, pero mediante análisis genéticos se plantea una hipótesis plausible. Ciertos grupos de genes en el genoma del hongo codifican metabolitos secundarios, como micotoxinas y pigmentos, y efectores de virulencia. La producción de estos metabolitos se eleva durante la infección temprana y probablemente desempeña un papel clave en la interacción entre el hongo y la planta (Luo et al., 2017 ^{[ 5 ]} ).

Más específicamente, al comparar cepas no resistentes y resistentes del patógeno de China, los investigadores observaron 5 genes candidatos que están vinculados a la virulencia. La función del gen estaba relacionada con mecanismos metabólicos y la producción de metabolitos que pueden causar reducción en plantas de soja resistentes del huésped (Gu et al., 2020). ^{[ 6 ]} La cercosporina es una micotoxina coloreada no específica producida en algunas especies de Cercospora. Se sugiere que juega un papel importante en la virulencia del patógeno. Esta micotoxina es un fotosensibilizador y puede causar daño oxidativo a las estructuras celulares. Se han encontrado genes que codifican para esta toxina en algunos genomas del hongo, pero no se ha encontrado cercosporina en micelio cultivado o tejido vegetal infectado (Luo et al., 2018; Lin y Kelly, 2018 ^{[ 2 ] [ 5 ]} ).

La mancha foliar del ojo de rana suele aparecer tras un periodo de clima cálido y húmedo. Las lluvias frecuentes durante un tiempo prolongado también pueden favorecer su aparición. Se sabe que el hongo sobrevive al invierno en semillas infestadas y residuos de cultivos. Si un productor cultiva soja de forma continua, existe una mayor probabilidad de que se presente la mancha foliar del ojo de rana.

Por lo general, las lesiones tardan más de una semana en desarrollarse después de que la planta se haya infectado. Esto hace que la enfermedad no sea visible en las hojas jóvenes hasta mucho más tarde. Las hojas más viejas no son tan susceptibles a la enfermedad. En casos graves, también se pueden observar lesiones en las vainas y los tallos. ^{[ 7 ]}

Sin un manejo adecuado, esta enfermedad puede tener diversas consecuencias. La pérdida de rendimiento es uno de los principales impactos de este patógeno. Si las hojas de la soja presentan una gran cantidad de lesiones, se produce una disminución del índice de área foliar, lo que a su vez reduce la fotosíntesis. Con menor fotosíntesis, se sintetizan menos carbohidratos y la planta produce menos semillas. Además, dentro de las manchas foliares se produce etileno, lo que estimula la defoliación. Esto reduce aún más la productividad de la planta.

Para evitar pérdidas de rendimiento, es importante emplear diversos métodos para el manejo de esta enfermedad. Estos incluyen la resistencia, la calidad de la semilla, las prácticas culturales y el uso de fungicidas . Existen cultivares resistentes que pueden sembrarse si el productor sabe que esta enfermedad ha sido un problema recurrente. En lugar de guardar semillas, el productor debe sembrar semillas certificadas libres de enfermedades para reducir el riesgo de introducir el patógeno en el campo. La calidad de la semilla es fundamental y puede prevenir la fase de supervivencia del ciclo de la enfermedad.

La rotación de cultivos con especies no susceptibles a la enfermedad, como el maíz y los cereales de grano pequeño, puede ser una forma de control cultural de la mancha foliar del ojo de rana. Esto eliminará al huésped en la siguiente temporada, impidiendo que la estructura de supervivencia del patógeno encuentre un lugar donde desarrollarse. El uso de labranza para alterar las estructuras de supervivencia del patógeno también reducirá la incidencia de la enfermedad en el futuro.

Los fungicidas pueden aplicarse foliarmente desde la etapa R1 a la R4 de la soja (desde la floración tardía hasta el llenado de las vainas). Este tipo de aplicación puede reducir la incidencia y la gravedad de la enfermedad. También puede mejorar el rendimiento y la calidad de la semilla. En Estados Unidos, se ha informado que la mancha foliar del ojo de rana presenta resistencia a los inhibidores externos de la quinona (estrobilurinas). El uso de múltiples ingredientes activos en una aplicación fungicida puede ayudar a prevenir la resistencia. Los tratamientos de semillas son un método preventivo que puede reducir la amenaza de la mancha foliar del ojo de rana.

Ninguno de estos métodos ha demostrado ser mejor que los demás, pero al utilizar varias de estas herramientas de manejo, el agricultor ayudará a reducir la cantidad de inóculo disponible en el campo y contribuirá a proteger las plantas de la infección.

El patógeno es una seria preocupación para los agricultores de soja y puede causar pérdidas de rendimiento perjudiciales durante la temporada de cultivo. Desde el año 2000, el hongo ha estado presente en los estados del norte y del sur de EE. UU., así como en otros 27 países de América del Norte y del Sur, Europa, África y Asia (Lin y Kelly, 2018 ^{[ 2 ]} ). El hongo es muy prevalente en el sur de EE. UU., pero en años anteriores se ha extendido a los campos de soja del norte (Smith, 2020 ^{[ 8 ]} ). Durante una temporada de lluvias, el hongo puede causar hasta un 30 % de pérdida de la cosecha de soja en algunos campos (Bayer, 2018 ^{[ 4 ]} ). Otros autores señalan una pérdida de rendimiento de hasta el 60 % debido a la reducción del área fotosintética, la caída prematura de las hojas y la disminución de la calidad de la semilla (Lin y Kelly, 2018 ^{[ 2 ]} ).

La reducción de cultivos debido al patógeno puede variar cada año dependiendo de las condiciones ambientales. Entre 2010 y 2014, la pérdida de bushels varió entre 3727 y 18147 (bushels en miles) en los Estados Unidos. Otra fuente indica que en los estados del Medio Oeste, entre 1996 y 2000, la pérdida estimada fue de 460000 bushels y entre 2013 y 2017 la pérdida estimada se reportó como 7600000 bushels en las mismas áreas (Stoetzer, 2019 ^{[ 9 ]} ).

Se han realizado intentos para reducir la presencia del hongo, sin embargo, Cercospora sojina sigue siendo una amenaza para los agricultores. La resistencia a los fungicidas ya se había presentado en 13 estados de EE. UU. a finales de 2016. También se han observado nuevas versiones del genoma del hongo en EE. UU., Brasil, China y otras regiones donde se cultiva soja, que presentan diferentes niveles de virulencia y resistencia (Lin y Kelly, 2018; Gu et al., 2020 ^{[ 6 ] [ 2 ]} ). Se ha sugerido que las temperaturas invernales más cálidas podrían contribuir a un aumento de la enfermedad de la mancha del ojo de rana, así como la susceptibilidad de la soja y la labranza de conservación. ^{[ 2 ]} Si no se eliminan los residuos de plantas infectadas y no se realiza la rotación de cultivos, el hongo continuará desarrollándose en la siguiente temporada de cultivo.

• Lista de enfermedades de la soja

1 Mancha foliar ojo de rana." (s.f.): n. pag. Universidad de Tennessee . Instituto de Agricultura. Web. 25 de octubre de 2016.

http://guide.utcrops.com/soybean/foliar-diseases/frogeye-leaf-spot/

2 "Mancha foliar ojo de rana". Mancha foliar ojo de rana  : Enfermedades de los cultivos  : Extensión de la Universidad de Minnesota . Universidad de Minnesota, s.f. Web. Noviembre de 2016. < https://web.archive.org/web/20161210174858/http://www.extension.umn.edu/agriculture/crop-diseases/soybean/frogeyeleafspot.html >.

3 Mueller, Daren, Kiersten Wise, Adam Sisson, Damon Smith, Edward Sikora, Carl Bradley y Alison Robertson, eds. Guía del agricultor sobre las enfermedades de la soja . St. Paul: American Phytopathological Society, 2016. Impreso.

4 Mian, Rouf. "Resistencia genética de la soja a la mancha foliar del ojo de rana, mapeo del gen Rcs3 y mejoramiento genético para la resistencia." (s.f.): n. pag. USDA-ARS. Web. 26 de octubre de 2016.

5 Smith, Damon. "Mancha foliar ojo de rana". PATOLOGÍA DE CULTIVOS DE CAMPO DE WISCONSIN . Extensión de la Universidad de Wisconsin, s.f. Web. Noviembre de 2016. < http://fyi.uwex.edu/fieldcroppathology/soybean_pests_diseases/frogeye-leaf-spot/

6 Westphal, Andreas, T. Scott. Abney, Gregory Shaner Enfermedades de la soja: Mancha foliar ojo de rana, BP-131-W (s.f.): n. pag. Universidad de Purdue, agosto de 2006. https://www.extension.purdue.edu/extmedia/bp/bp-131-w.pdf .