Chaeropus

Chaeropus , conocido como bandicut de patas de cerdo , es un género de pequeños marsupiales que se extinguió durante el siglo XX. Eran los únicos miembros de la familia Chaeropodidae del orden Peramelemorphia (bandicuts y bilbies), con patas inusualmente delgadas, pero capaces de moverse con rapidez. Dos especies reconocidas ^{[ 3 ]} habitaban la densa vegetación de las llanuras áridas y semiáridas de Australia. El área de distribución del género se redujo posteriormente a una región desértica interior, donde se registró por última vez en la década de 1950; actualmente se presume extinto.

El género fue propuesto por William Ogilby en una presentación ante la Sociedad Linneana de Londres de una nueva especie asignada tentativamente a un género de bandicuts, el Perameles de nariz larga , y fue remitido a John Gould , entonces en Sídney , para un examen más detallado. Ogilby presentó un dibujo del recolector Major Mitchell , quien también proporcionó extensas observaciones sobre la forma y los hábitos del animal, e identificó los inusuales dedos de las extremidades anteriores, similares a los de un cerdo, como la base para un nuevo género. La recolección del espécimen fue realizada por Mitchell en el interior de Nueva Gales del Sur , a orillas del río Murray . ^{[ 2 ]}

El nombre del género Chaeropus combina términos del griego antiguo para "cerdo" y "pie", en referencia a la característica única de las extremidades anteriores que señaló el autor que lo describió. El epíteto específico ecaudatus se refiere a la ausencia de cola, que casualmente faltaba en el único ejemplar, lo que sugiere, desafortunadamente, que el marsupial no la poseía. ^{[ 4 ]}

La sinonimia reconocida del género fue publicada por Theodore S. Palmer en 1904. ^{[ 4 ]} Un sinónimo nomenclatural, Chœropus [ Choeropus ] Waterhouse, GR 1841, fue publicado varios años después de Ogilby como una enmienda injustificada; ^{[ 5 ] [ 6 ]} Waterhouse da la ortografía propuesta por Ogilby en la misma obra. ^{[ 7 ]} Oldfield Thomas señaló el epíteto inapropiado ecaudatus en 1888, sustituyendo el nombre Chœropus castanotis propuesto por John Edward Gray como el tipo del género, ^{[ 8 ]} pero este fue suprimido como sinónimo por Palmer.

La descripción vernácula, bandicut de patas de cerdo, fue dada por Ogilby en su primera descripción, un nombre atribuido por el grupo de Mitchell. ^{[ 2 ]} Los colonos europeos informaron que la especie se parecía a "pequeños antílopes", ^{[ 9 ]} un símil que Bernard Woodward reportó como persistente hasta su desaparición alrededor de 1900. Los nombres registrados en la lengua Noongar son boda, woda y boodal . ^{[ 10 ]} Según los rastreadores indígenas australianos, el bandicut de patas de cerdo era conocido como landwang y tubaija en su cultura. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

Un género del orden Peramelemorphia de marsupiales, emparentado por una familia monofilética y considerado excepcional por su morfología. ^{[ 6 ]} La evidencia directa de las dos especies se limita a 29 especímenes que permanecen en museos de Australia y otros países. ^{[ 16 ]} Su apariencia superficial se asemejaba a la de los bandicuts o canguros rata nativos, aunque eran muy pequeños y delicados, comparables al tamaño de un conejo joven o un gatito. ^{[ 17 ]}

Los pies de las extremidades anteriores se asemejan a los del género Sus y las patas traseras se ven como similares a las de un caballo. ^{[ 17 ]} La especie tenía un tamaño corporal de 23–26 cm (9.1–10.2 in) y una cola de 10–15 cm (3.9–5.9 in) . ^{[ 18 ]} En forma, eran casi como bilby a primera vista, con extremidades largas y delgadas, orejas grandes y puntiagudas y una cola larga. Sin embargo, tras un examen más cercano, se hizo evidente que los bandicuts de patas de cerdo eran muy inusuales para los marsupiales . Las patas delanteras tenían dos dedos funcionales con pezuñas, similares a la pezuña hendida de un cerdo o un ciervo ; ^{[ 19 ]} esto posiblemente se deba a que los juveniles son depositados en la bolsa a través de tallos externos, lo que los libera de usar las extremidades anteriores mientras son crías. ^{[ 20 ]} Las patas traseras tenían un cuarto dedo agrandado con una garra pesada en forma de pezuña de caballo diminuta, siendo los demás dedos vestigiales; solo el segundo y tercer dedo fusionados eran útiles, y eso no para la locomoción, sino para el acicalamiento.    

Tenían cabezas anchas y hocicos largos pero delgados. Su pelaje era áspero y liso, pero no espinoso. Su color variaba desde el gris parduzco hasta el marrón anaranjado, pasando por el leonado. El vientre y la parte inferior eran blancos, mientras que el pelaje de las orejas era castaño.

El género tenía cinco pares de incisivos superiores y tres pares de incisivos inferiores; la forma de los dientes difería entre las dos especies. Las hembras del género tenían ocho pezones y la abertura de la bolsa estaba orientada hacia atrás, no hacia adelante como en el caso de los canguros . ^{[ 21 ] [ 22 ]}

Las representaciones de la especie incluyen una litografía de Henry C. Richter en Mammals of Australia de John Gould , publicada a mediados del siglo XIX. Una ilustración inédita de Richter, bajo la dirección de Gould, fue descubierta en los archivos de Knowsley Hall , que en su momento fue residencia de un gran mecenas de la historia natural, el conde de Derby. ^{[ 23 ]} La especie C.  ecaudatus fue seleccionada por Peter Schouten y Tim Flannery para una serie de pinturas que ilustran la información conocida sobre la apariencia y los hábitos de la especie, publicada en un libro que analiza las extinciones modernas de animales. ^{[ 17 ]} Otra reconstrucción del género fue realizada por Schouten para ilustrar la especie C.  yirratji . ^{[ 16 ]}

Las dos especies eran nativas del oeste de Nueva Gales del Sur y Victoria , la parte sur del Territorio del Norte y Australia Meridional y Australia Occidental . ^{[ 21 ]} Chaeropus ecaudatus poblaba las regiones semiáridas del sur de Australia, extendiéndose hasta el suroeste de Australia, mientras que C.  yirratji poblaba ambientes arenosos que se extendían desde Australia Occidental hasta los desiertos del centro de Australia. ^{[ 24 ]} Habitaban una amplia gama de tipos de hábitat, desde bosques de hierba y llanuras de pastizales hasta el país de spinifex y las llanuras áridas del centro de Australia. A pesar de su amplia distribución, el género tenía una distribución dispersa y nunca fue abundante. ^{[ 17 ]}

El número de especímenes completos encontrados en colecciones de museos es 29. ^{[ 16 ]} Los registros históricos de colecciones en Australia central y occidental, donde a veces era localmente común, comienzan con un espécimen obtenido en la península de Peron durante la expedición de Uranie dirigida por Louis de Freycinet en 1818. John Gilbert registró sus observaciones en densos grupos de plántulas de Casuarina (especies de Allocasuarina ) en el interior del suroeste, más allá de Northam, pero no apareció en el valle de Avon, tierra adentro de la nueva colonia en Perth, en nuevos asentamientos cerca de Toodyay , York y el área de Wongan Hills. En su segunda expedición de recolección en el suroeste registró la especie en King George Sound , en la costa sur de Australia Occidental. ^{[ 10 ]} La especie no fue registrada en las listas producidas por la Expedición Austin de 1854 , aunque WA Sanford fue informado de un animal visto con frecuencia, descrito como el "pie de cerdo de orejas castañas", que Ludwig Glauert sugiere que era demasiado común como para merecer mención en el informe publicado de Austin. A pesar de buscar y recopilar activamente información sobre este animal, la especie no fue registrada por John Tunney , George Masters o Guy Shortridge en sus extensos estudios de las regiones occidentales durante las décadas siguientes. ^{[ 25 ]} El último registro de Chaeropus en la región del suroeste de Australia fue en 1898, en Youndegin , consistente con la desaparición de especies en un rango de peso crítico que sucumbió al colapso de la fauna de mamíferos de Australia (1875-1925). ^{[ 26 ] [ 10 ]}

La evidencia arqueológica del género muestra una mayor distribución durante el Holoceno y el Pleistoceno temprano . Se descubrieron especímenes en el primer examen de depósitos fósiles en Mammoth Cave (Australia Occidental) , a principios del siglo XX, y una gran extensión de la distribución conocida al este de Queensland en dos sitios examinados un siglo después. ^{[ 27 ]} La aparición en la fauna fósil de sitios del este de Queensland demuestra el reemplazo de comunidades de selva tropical por el hábitat abierto de pastizales favorecido por este género durante el Pleistoceno tardío. ^{[ 28 ]} Un estudio de la fauna de mamíferos en el noreste de Australia Meridional descubrió un fragmento en una egagrópila de búho enterrada bajo sedimentos. ^{[ 29 ]}

El explorador Samuel Albert White vio las huellas del animal en 1921 y obtuvo información sobre su hábitat, que se encontraba en mesetas pedregosas o dunas de arena en el centro de Australia, y pudo capturar uno con la ayuda de una mujer aborigen local y sus perros. ^{[ 30 ]} La creciente rareza del animal hizo que se incluyera en una lista de exportaciones prohibidas, ya sea vivo o piel, emitida por el gobierno federal en 1921. ^{[ 31 ]}

Extinción

Según la tradición oral indígena australiana , los bandicuts de patas de cerdo eran raros incluso antes de la llegada de los europeos al continente, ^{[ 22 ]} y estaban en grave declive incluso cuando comenzaron a ser notados científicamente a mediados del siglo XIX. Dos especímenes de bandicuts de patas de cerdo fueron obtenidos por los lugareños en 1857 para Gerard Krefft , quien acompañó la Expedición Blandowski . Al intentar comunicar la especie que buscaba, Krefft mostró a sus recolectores un dibujo que mostraba la ausencia de cola; los primeros especímenes que le proporcionaron eran bandicuts sin cola. A pesar de las dificultades para obtener especímenes vivos, Krefft registró sus observaciones con una disculpa por comerse uno de ellos. ^{[ 32 ] [ 33 ]} Solo se recolectó un puñado de especímenes durante la segunda mitad del siglo XIX, principalmente del noroeste de Victoria, pero también de zonas áridas del sur de Australia, Australia Occidental y el Territorio del Norte. A principios del siglo XX, se habían extinguido en Victoria y el suroeste de Australia Occidental. El último ejemplar confirmado se recolectó en 1901. Para 1945, C.  ecaudatus se había extinguido, habiendo desaparecido de Australia Meridional, y se informó que C.  yirratji se limitaba a "un pequeño reducto en Australia central". ^{[ 22 ]} Sin embargo, los aborígenes informan que C.  yirratji sobrevivió hasta la década de 1950 en el desierto de Gibson y el Gran Desierto Arenoso de Australia Occidental. ^{[ 34 ]}

La causa de la extinción sigue siendo incierta; ninguna de las dos especies introducidas más destructivas, el zorro rojo y el conejo europeo , había llegado aún al suroeste de Australia Occidental cuando los bandicuts de patas de cerdo desaparecieron de esa zona. Los gatos asilvestrados ya eran comunes, lo que podría ofrecer una explicación; quizás, más probablemente, el declive se debió a un doble cambio de hábitat. En primer lugar, el fin de miles de años de quema controlada por los aborígenes, que al estar confinada a un mosaico de pequeñas áreas en cada momento, había asegurado tanto el nuevo crecimiento en las áreas recientemente quemadas como la vegetación antigua adyacente que servía de refugio y base para la recolonización. La población aborigen de Australia había disminuido en alrededor del 90 % durante el siglo XIX, en gran parte debido a la introducción de enfermedades europeas, y a los aborígenes restantes a menudo ya no se les permitía continuar con sus prácticas tradicionales de gestión de la tierra y caza. En segundo lugar, tras la casi extinción de los aborígenes, se produjo la introducción de grandes cantidades de ovejas y ganado vacuno, lo que provocó cambios significativos en la estructura del suelo, el crecimiento de las plantas y la disponibilidad de alimentos.

La especie se incluyó en modelos históricos de un brote de enfermedad, una epizootia hipotética que fue la causa principal de la disminución de mamíferos, a la cual las poblaciones de Chaeropus parecían ser altamente susceptibles. La repentina desaparición de estos marsupiales fue observada por Hal Colebatch , quien escribió en 1929 que la desaparición no fue resultado de acciones directas de los colonos, sino una consecuencia inexplicable de un evento natural. La aparente resiliencia de algunos mamíferos en Kellerberrin, que reaparecieron después de un colapso localizado, no incluyó a este género. Cuando se modeló como un factor primario en su desaparición, que no tiene factores secundarios discernibles, la población no tenía inmunidad a la hipotética epizootia. ^{[ 35 ]}

Un estudio etnográfico realizado en 1988 con informantes aborígenes del centro de Australia reveló que el animal no se había visto en las regiones del sur durante aproximadamente 70 años, pero había persistido en las regiones desérticas centrales hasta 30-50 años antes. ^{[ 36 ]}

Pocos naturalistas tuvieron la oportunidad de observar y documentar el comportamiento de las dos especies, y uno de los pocos relatos existentes sugiere que se movía "como un caballo de carreras destartalado al galope, arrastrando aparentemente las patas traseras tras él". ^{[ 37 ]} Esto es contradicho por los aborígenes del centro de Australia, quienes lo conocían bien e informaron que, si se le molestaba, era capaz de correr a considerable velocidad, iniciando un galope suave y veloz.

Las especies de Chaeropus se movían con una marcha distintiva, exagerada por sus extremidades proporcionalmente largas y delgadas que se asemejan a las de un gran mamífero herbívoro como el antílope africano . ^{[ 10 ]} Cada extremidad anterior tenía dos dedos funcionales y la extremidad posterior terminaba en un dedo similar a una pezuña, con una ventaja aparente cuando se usaba para evadir rápidamente una amenaza percibida. ^{[ 17 ]} Eran animales solitarios y nocturnos que dormían en su refugio durante el día y salían por la noche para alimentarse, usando su agudo sentido del olfato para encontrar comida. ^{[ 18 ]} Dependiendo del hábitat, los bandicuts de patas de cerdo usaban una variedad de refugios para esconderse de los depredadores y para dormir. John Gilbert encontró un sitio de nido cerca de Northam, Australia Occidental , que describió como muy parecido a los hechos por quenda y marl , pero con más hojas. ^{[ 10 ]} En zonas boscosas y praderas, estas variaban desde troncos huecos hasta nidos hechos de hierba, mientras que en zonas áridas y sin árboles, este animal cavaba madrigueras cortas y rectas con un nido al final.

Según los informes de testigos presenciales que sobrevivieron y los análisis del contenido estomacal, la dentición y la estructura intestinal de especímenes de museo, los bandicuts de patas de cerdo aparentemente eran los peramelemorfos más herbívoros; el análisis basado en la morfología dental y el desgaste de los dientes es consistente con una dieta predominantemente vegetal. ^{[ 38 ]} Si bien los especímenes en cautiverio eran aficionados a la carne, y los aborígenes informaron que comían saltamontes, hormigas y termitas, la mayor parte de su dieta consistía casi con certeza en hojas, raíces y hierbas. En cautiverio, bebían "bastante agua". ^{[ 17 ]}

Tim Flannery sugiere que la reproducción ocurría entre mayo y junio y que los gemelos podrían haber sido la norma para esta especie. Por el tamaño de su bolsa y en comparación con otros marsupiales de este tamaño, es probable que los bandicuts de patas de cerdo no tuvieran más de cuatro crías por camada. ^{[ 18 ]} La correspondencia con Ludwig Glauert, que informaba de su desaparición algunas décadas antes, sugería que el animal era extremadamente delicado y que moriría si era capturado y maltratado. ^{[ 26 ]}

Waterhouse, GR (1841). Jardine, William (ed.). "Marsupialia, o animales con bolsa /" . La Biblioteca del Naturalista. Dirigida por Sir William Jardine, Bart. FRSE, FLS, etc. etc. 11. Edimburgo : WH Lizars: 163.