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Articulo de referencia

Quelicerata

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El subfilo Chelicerata (del neolatín , del francés chélicère , del griego antiguo χηλή ( khēlḗ ) ' garra, quela ' y κέρας ( kéras ) ' cuerno ' ) [ 1 ] constituye una de las dos principales subdivisiones vivas del filo Arthropoda , junto con Mandibulata . Los quelicerados incluyen las arañas marinas , los cangrejos herradura y los arácnidos (incluidos opiliones , escorpiones , arañas , solífugos , garrapatas y ácaros , entre muchos otros), así como una serie de linajes extintos, como los euriptéridos (escorpiones marinos) y los chasmataspididos .  

Los quelicerados se separaron de los mandibulatos a mediados del Cámbrico , como lo demuestran los quelicerados del grupo troncal como Habeliida , Mollisonia y Megachelicerax presentes en ese momento. [ 2 ] [ 3 ] Las especies marinas supervivientes incluyen las cuatro especies de xifosuros (cangrejos herradura) y posiblemente las 1300  especies de picnogónidos (arañas marinas), si estas últimas son realmente quelicerados. Por otro lado, hay más de 77 000  especies bien identificadas de quelicerados que respiran aire, y puede haber alrededor de 500 000  especies no identificadas.

Como todos los artrópodos , los quelicerados tienen cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todos cubiertos por una cutícula hecha de quitina y proteínas . El plan corporal de los quelicerados consta de dos tagmas , el prosoma y el opistosoma , a excepción de los ácaros , que han perdido cualquier división visible entre estas secciones. Los quelíceros , que dan nombre al grupo, son los únicos apéndices que aparecen delante de la boca. En la mayoría de los subgrupos, son pinzas modestas que se utilizan para alimentarse. Sin embargo, los quelíceros de las arañas forman colmillos que la mayoría de las especies utilizan para inyectar veneno a sus presas. El grupo tiene el sistema circulatorio abierto típico de los artrópodos, en el que un corazón tubular bombea sangre a través del hemocele , que es la principal cavidad corporal. Los quelicerados marinos tienen branquias, mientras que las formas que respiran aire generalmente tienen pulmones en libro y tráqueas . En general, los ganglios del sistema nervioso central de los quelicerados vivos se fusionan formando grandes masas en el cefalotórax, pero existen amplias variaciones y esta fusión es muy limitada en los Mesothelae , considerados el grupo hermano de todas las demás arañas. La mayoría de los quelicerados utilizan cerdas modificadas para el tacto y para obtener información sobre vibraciones, corrientes de aire y cambios químicos en su entorno. Las arañas cazadoras más activas también poseen una vista muy aguda.

Los quelicerados eran originalmente depredadores, pero el grupo se ha diversificado para utilizar todas las estrategias de alimentación principales: depredación, parasitismo , herbivoría , carroñeo y consumo de materia orgánica en descomposición . Aunque los opiliones pueden digerir alimentos sólidos, el intestino de la mayoría de los quelicerados modernos es demasiado estrecho para ello, y generalmente licúan su alimento moliéndolo con sus quelíceros y pedipalpos e inundándolo con enzimas digestivas . Para conservar agua, los quelicerados que respiran aire excretan desechos en forma de sólidos que son eliminados de su sangre por los túbulos de Malpighi , estructuras que también evolucionaron independientemente en los insectos . [ 4 ]

Mientras que los cangrejos herradura marinos dependen de la fertilización externa , los quelicerados que respiran aire utilizan la fertilización interna, aunque generalmente indirecta. Muchas especies emplean elaborados rituales de cortejo para atraer parejas. La mayoría pone huevos que eclosionan dando lugar a lo que parecen adultos en miniatura, pero todos los escorpiones y algunas especies de ácaros mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que emergen las crías. En la mayoría de las especies de quelicerados, las crías deben valerse por sí mismas, pero en los escorpiones y algunas especies de arañas, las hembras protegen y alimentan a sus crías.

Los orígenes evolutivos de los quelicerados a partir de los primeros artrópodos han sido objeto de debate durante décadas. Si bien existe un acuerdo considerable sobre las relaciones entre la mayoría de los subgrupos de quelicerados, la inclusión de los Pycnogonida en este taxón ha sido cuestionada, y la posición exacta de los escorpiones sigue siendo controvertida, aunque durante mucho tiempo se les consideró los parientes más cercanos de todos los demás arácnidos. [ 5 ]

El veneno ha evolucionado tres veces en los quelicerados (arañas, escorpiones y pseudoescorpiones), o cuatro veces si se incluyen las secreciones hematófagas producidas por las garrapatas. Además, existen descripciones no verificadas de glándulas venenosas en los solífugos. [ 6 ] Se ha encontrado defensa química en escorpiones látigo , escorpiones látigo de cola corta , opiliones , ácaros escarabajo y arañas marinas . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

Aunque el veneno de algunas especies de arañas y escorpiones puede ser muy peligroso para los humanos, los investigadores médicos están estudiando el uso de estos venenos para el tratamiento de trastornos que van desde el cáncer hasta la disfunción eréctil . La industria médica también utiliza la sangre de los cangrejos herradura como prueba para detectar la presencia de bacterias contaminantes . Los ácaros pueden causar alergias en los humanos, transmitir varias enfermedades a los humanos y a su ganado , y son plagas agrícolas graves .

Descripción

Cuatro tipos de artrópodos que muestran el acrón y 9 segmentos de cabeza y/o cuerpo. Los trilobites y quelicerados se muestran con 7 segmentos de cabeza, y los crustáceos y traqueados con 5 segmentos de cabeza. De estos, el primer segmento de cabeza de los quelicerados y el segundo segmento de cabeza de los traqueados se pierde durante el desarrollo. Los cuatro comienzan con un acrón en el extremo anterior que lleva ojos compuestos. Todos tienen nefridios en algunos o todos los segmentos de cabeza, algunos de los cuales se pierden durante el desarrollo en los quelicerados. Todos, excepto los quelicerados, tienen antenas en el primer segmento de cabeza, y los crustáceos también tienen antenas en el segundo segmento de cabeza. Solo los quelicerados tienen quelíceros, en el segundo segmento de cabeza y el primer segmento de cuerpo, y pedipalpos, en el tercer segmento de cuerpo. Los crustáceos tienen mandíbulas en el tercer segmento de cabeza y maxilas en cada uno de los segmentos de cabeza cuarto y quinto. Los trilobites y los quelicerados tienen patas en todos los segmentos restantes de la cabeza, pero los crustáceos y los traqueados tienen patas en los segmentos anteriores del cuerpo.
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   = acrón
   = segmentos que contribuyen a la cabeza
   = segmentos corporales
x = perdido durante el desarrollo
   = ojos
   = nefridia
O = nefridios perdidos durante el desarrollo
A = Antena
L = Pierna
Mx = Maxilar
Cuatro tipos de artrópodos que muestran el acrón y 9 segmentos de cabeza y/o cuerpo. Los trilobites y quelicerados se muestran con 7 segmentos de cabeza, y los crustáceos y traqueados con 5 segmentos de cabeza. De estos, el primer segmento de cabeza de los quelicerados y el segundo segmento de cabeza de los traqueados se pierde durante el desarrollo. Los cuatro comienzan con un acrón en el extremo anterior que lleva ojos compuestos. Todos tienen nefridios en algunos o todos los segmentos de cabeza, algunos de los cuales se pierden durante el desarrollo en los quelicerados. Todos, excepto los quelicerados, tienen antenas en el primer segmento de cabeza, y los crustáceos también tienen antenas en el segundo segmento de cabeza. Solo los quelicerados tienen quelíceros, en el segundo segmento de cabeza y el primer segmento de cuerpo, y pedipalpos, en el tercer segmento de cuerpo. Los crustáceos tienen mandíbulas en el tercer segmento de cabeza y maxilas en cada uno de los segmentos de cabeza cuarto y quinto. Los trilobites y los quelicerados tienen patas en todos los segmentos restantes de la cabeza, pero los crustáceos y los traqueados tienen patas en los segmentos anteriores del cuerpo.
Formación de segmentos anteriores en todos los taxones de artrópodos según hipótesis previas. [ 10 ] Nótese que se creía que el somita 1 portador de antenas se había perdido en los quelicerados.
Formación de segmentos anteriores en taxones de artrópodos basada en la expresión genética y observaciones neuroanatómicas, [ 11 ] [ 12 ] Nótese que los quelíceros (Ch) y los queliforos (Chf) surgieron del somita 1 y, por lo tanto, corresponden a la primera antena (An/An1) de otros artrópodos.

Segmentación y cutícula

Los quelicerados son artrópodos porque tienen: cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todos cubiertos por una cutícula hecha de quitina y proteínas ; cabezas compuestas de varios segmentos que se fusionan durante el desarrollo del embrión ; un celoma muy reducido ; un hemocele a través del cual circula la sangre , impulsada por un corazón tubular. [ 10 ] Los cuerpos de los quelicerados constan de dos tagmas , conjuntos de segmentos que cumplen funciones similares: el anterior, llamado prosoma o cefalotórax , y el tagma posterior llamado opistosoma o abdomen . [ 13 ] Sin embargo, en los ácaros (ácaros y garrapatas) no hay una división visible entre estas secciones. [ 14 ]

El prosoma se forma en el embrión por fusión del somita ocular (denominado "acrón" en la literatura anterior), que contiene los ojos y el labro , [ 12 ] con seis segmentos postoculares (somitas 1 a 6), [ 11 ] todos con apéndices pareados. Anteriormente se pensaba que los quelicerados habían perdido el somita 1 portador de antenas, [ 15 ] pero investigaciones posteriores revelan que se conserva y corresponde a un par de quelíceros o quelíforos, [ 16 ] pequeños apéndices que a menudo forman pinzas . El somita 2 tiene un par de pedipalpos que en la mayoría de los subgrupos realizan funciones sensoriales, mientras que los cuatro segmentos restantes del cefalotórax (somitas 4 a 6) tienen pares de patas. [ 11 ] En las formas basales, el somita ocular tiene un par de ojos compuestos a los lados y cuatro ocelos con copa pigmentada ("ojos pequeños") en el medio. [ 13 ] La boca está entre el somita 1 y 2 (quelíceros y pedipalpos).

El opistosoma consta de trece segmentos o menos, puede o no terminar en un telson . [ 11 ] En algunos taxones como el escorpión y el euriptérido, el opistosoma se divide en dos grupos, mesosoma y metasoma . [ 11 ] Los apéndices abdominales de los quelicerados modernos están ausentes o muy modificados [ 13 ] – por ejemplo, en las arañas los apéndices restantes forman hileras que extruyen seda , [ 17 ] mientras que los de los cangrejos herradura (Xiphosura) forman branquias . [ 18 ] [ 11 ]

Como todos los artrópodos, los cuerpos y apéndices de los quelicerados están cubiertos por una cutícula resistente compuesta principalmente de quitina y proteínas endurecidas químicamente. Dado que esta no puede estirarse, los animales deben mudar para crecer. En otras palabras, desarrollan cutículas nuevas, pero aún blandas, luego se desprenden de la vieja y esperan a que la nueva se endurezca. Hasta que la nueva cutícula se endurece, los animales están indefensos y prácticamente inmovilizados. [ 19 ]

Quelíceros y pedipalpos

Los quelíceros y los pedipalpos son los dos pares de apéndices más cercanos a la boca; varían ampliamente en forma y función, y la diferencia constante entre ellos radica en su posición en el embrión y las neuronas correspondientes: los quelíceros son deutocerebrales y se originan en el somita 1, delante de la boca, mientras que los pedipalpos son tritocerebrales y se originan en el somita 2, detrás de la boca. [ 13 ] [ 11 ] [ 12 ]

Los quelíceros ("cuernos en forma de garra") que dan nombre al subfilo normalmente constan de tres secciones, y la garra se forma por la tercera sección y una extensión rígida de la segunda. [ 13 ] [ 20 ] Sin embargo, los de las arañas tienen solo dos secciones, y la segunda forma un colmillo que se pliega detrás de la primera cuando no se usa. [ 17 ] El tamaño relativo de los quelíceros varía ampliamente: los de algunos euriptéridos fósiles y opiliones modernos forman grandes garras que se extienden delante del cuerpo, [ 20 ] mientras que los de los escorpiones son pequeñas pinzas que se usan para alimentarse y se proyectan solo ligeramente delante de la cabeza. [ 21 ]

En algunos quelicerados (por ejemplo, los Palpigradi), los pedipalpos no están especializados y son subiguales a los pares posteriores de patas para caminar. [ 11 ] Sin embargo, en las arañas marinas y los arácnidos, los pedipalpos están más o menos especializados para la función sensorial [ 13 ] o de captura de presas [ 11 ] – por ejemplo, los escorpiones tienen pinzas [ 21 ] y las arañas macho tienen puntas bulbosas que actúan como jeringas para inyectar esperma en las aberturas reproductivas de las hembras durante el apareamiento. [ 17 ]

   Sistema nervioso
   Digestivo y excretor
sistema
   Sistema circulatorio
   Sistema respiratorio
   Sistema reproductor
  3 Cerebro
  4. Bombeo del estómago
  5. Rama aórtica anterior
  7 corazones
  8 Intestino medio
10 bolsillos de esterocoral
15 Ovario (femenino)
18 patas
Órganos principales de la araña [ 22 ]

Cavidades corporales y sistemas circulatorios

Como en todos los artrópodos, el cuerpo de los quelicerados posee un celoma muy pequeño , restringido a áreas reducidas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. La cavidad corporal principal es un hemocele que recorre la mayor parte del cuerpo y por donde fluye la sangre, impulsada por un corazón tubular que la recoge desde la parte posterior y la bombea hacia adelante. Si bien las arterias dirigen la sangre a partes específicas del cuerpo, tienen extremos abiertos en lugar de unirse directamente a las venas , por lo que los quelicerados poseen sistemas circulatorios abiertos, como es típico en los artrópodos. [ 23 ]

Sistemas respiratorios

Estas dependen de los entornos de cada subgrupo. Los quelicerados terrestres modernos generalmente tienen pulmones en libro , que suministran oxígeno y eliminan gases residuales a través de la sangre, y tráqueas , que hacen lo mismo sin usar la sangre como sistema de transporte. [ 24 ] Los cangrejos herradura actuales son acuáticos y tienen branquias en libro que se encuentran en un plano horizontal. Durante mucho tiempo se asumió que los euriptéridos extintos tenían branquias, pero la evidencia fósil era ambigua. Sin embargo, un fósil del euriptérido Onychopterella , de 45 milímetros (1,8 pulgadas) de largo , del período Ordovícico Superior , tiene lo que parecen ser cuatro pares de branquias en libro orientadas verticalmente cuya estructura interna es muy similar a la de los pulmones en libro de los escorpiones. [ 25 ] 

Alimentación y digestión

El intestino de la mayoría de los quelicerados modernos es demasiado estrecho para ingerir alimentos sólidos. [ 24 ] Todos los escorpiones y casi todas las arañas son depredadores que "preprocesan" el alimento en cavidades preorales formadas por los quelíceros y las bases de los pedipalpos . [ 17 ] [ 21 ] Sin embargo, se conoce una especie de araña predominantemente herbívora , [ 26 ] y muchas complementan su dieta con néctar y polen . [ 27 ] Muchos de los ácaros (garrapatas y ácaros) son parásitos hematófagos , pero existen muchos subgrupos depredadores, herbívoros y carroñeros . Todos los ácaros poseen un aparato de alimentación retráctil que consta de los quelíceros, los pedipalpos y partes del exoesqueleto , y que forma una cavidad preoral para el preprocesamiento del alimento. [ 14 ]

Los opiliones se encuentran entre la minoría de quelicerados vivos que pueden consumir alimentos sólidos, y el grupo incluye depredadores, herbívoros y carroñeros. [ 28 ] Los cangrejos herradura también son capaces de procesar alimentos sólidos y utilizan un sistema de alimentación distintivo. Las garras en las puntas de sus patas atrapan pequeños invertebrados y los pasan a un surco alimenticio que va desde entre las patas más posteriores hasta la boca, que se encuentra en la parte inferior de la cabeza y apunta ligeramente hacia atrás. Las bases de las patas forman gnatobases dentadas que muelen el alimento y lo empujan hacia la boca. [ 18 ] Se cree que así se alimentaban los primeros artrópodos . [ 29 ]

Excreción

Los cangrejos herradura convierten los desechos nitrogenados en amoníaco y lo expulsan a través de sus branquias, y excretan otros desechos como heces a través del ano . También poseen nefridios ("pequeños riñones"), que extraen otros desechos para su excreción en forma de orina . [ 18 ] El amoníaco es tan tóxico que debe diluirse rápidamente con grandes cantidades de agua. [ 30 ] La mayoría de los quelicerados terrestres no pueden permitirse usar tanta agua y, por lo tanto, convierten los desechos nitrogenados en otras sustancias químicas, que excretan como materia seca. La extracción se realiza mediante diversas combinaciones de nefridios y túbulos de Malpighi . Los túbulos filtran los desechos de la sangre y los depositan en el intestino posterior como sólidos, un sistema que ha evolucionado independientemente en insectos y varios grupos de arácnidos . [ 24 ]

Sistema nervioso

Los sistemas nerviosos de los quelicerados se basan en el modelo estándar de artrópodos de un par de cordones nerviosos , cada uno con un ganglio por segmento, y un cerebro formado por la fusión de los ganglios justo detrás de la boca con los que están delante de ella. [ 31 ] Si se asume que los quelicerados pierden el primer segmento, que lleva antenas en otros artrópodos, los cerebros de los quelicerados incluyen solo un par de ganglios preorales en lugar de dos. [ 13 ] Sin embargo, hay evidencia de que el primer segmento está presente y lleva los quelíceros. [ 32 ] [ 16 ]

Existe una tendencia notable pero variable hacia la fusión de otros ganglios en el cerebro. Los cerebros de los cangrejos herradura incluyen todos los ganglios del prosoma más los de los dos primeros segmentos del opistosoma, mientras que los otros segmentos del opistosoma conservan pares separados de ganglios. [ 18 ] En la mayoría de los arácnidos vivos , excepto los escorpiones si son arácnidos verdaderos, todos los ganglios, incluidos los que normalmente estarían en el opistosoma, están fusionados en una sola masa en el prosoma y no hay ganglios en el opistosoma. [ 24 ] Sin embargo, en los Mesothelae , que se consideran hermanos de todas las demás arañas vivas, los ganglios del opistosoma y la parte posterior del prosoma permanecen sin fusionar, [ 33 ] y en los escorpiones los ganglios del cefalotórax están fusionados pero el abdomen conserva pares separados de ganglios. [ 24 ]

Sentido

Al igual que en otros artrópodos, las cutículas de los quelicerados bloquearían la información del mundo exterior, salvo por la presencia de numerosos sensores o conexiones entre estos y el sistema nervioso. De hecho, las arañas y otros artrópodos han modificado sus cutículas para formar elaborados conjuntos de sensores. Diversos sensores táctiles y vibratorios, principalmente cerdas llamadas setas , responden a distintos niveles de fuerza, desde un contacto intenso hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan sensaciones equivalentes al gusto y al olfato , a menudo mediante setas. [ 34 ]

Los quelicerados vivos tienen ojos compuestos (solo en los cangrejos herradura , ya que el ojo compuesto en los otros clados se ha reducido a un grupo de no más de cinco pares de ocelos ), montados a los lados de la cabeza, además de ocelos en copa pigmentada ("ojos pequeños"), montados en el medio. Se supone que estos ojos de tipo ocelo mediano en los quelicerados son homólogos a los ojos nauplio de los crustáceos y a los ocelos de los insectos. [ 35 ] Los ojos de los cangrejos herradura pueden detectar movimiento pero no formar imágenes. [ 18 ] En el otro extremo, las arañas saltarinas tienen un campo de visión muy amplio, [ 17 ] y sus ojos principales son diez veces más agudos que los de las libélulas , [ 36 ] capaces de ver tanto en colores como en luz ultravioleta. [ 37 ]

Reproducción

Escorpión hembra Vaejovis cashi transportando a sus crías (blancas)

Los cangrejos herradura utilizan la fertilización externa ; el esperma y los óvulos se encuentran fuera del cuerpo de los progenitores. A pesar de ser acuáticos, desovan en tierra en la zona intermareal de la playa. [ 38 ] La hembra excava una depresión en la arena húmeda, donde liberará sus huevos. El macho, generalmente más de uno, luego libera su esperma sobre ellos. [ 39 ] Sus larvas, parecidas a trilobites , tienen conjuntos completos de apéndices y ojos. Inicialmente, las larvas de cangrejo herradura comienzan con dos pares de branquias en libro, y luego adquieren tres pares más de branquias en libro a medida que mudan . [ 18 ]

Las arañas marinas también se reproducen mediante fertilización externa. El macho y la hembra liberan sus espermatozoides y óvulos en el agua, donde se produce la fertilización. El macho recoge los óvulos y los transporta bajo su cuerpo. [ 40 ]

Excepto en Opiliones y algunos ácaros, donde el macho tiene un pene utilizado para la fertilización directa, [ 41 ] la fertilización en los arácnidos es indirecta. La fertilización indirecta ocurre de dos maneras: el macho deposita su espermatóforo (paquete de esperma) en el suelo, que luego es recogido por la hembra, o el macho almacena su esperma en apéndices modificados en órganos de transferencia de esperma, como los pedipalpos en las arañas macho, que se insertan en las aberturas genitales de la hembra durante la cópula. [ 17 ] Los rituales de cortejo son comunes, especialmente en especies donde el macho corre el riesgo de ser devorado antes del apareamiento. La mayoría de los arácnidos ponen huevos, pero todos los escorpiones y algunos ácaros son vivíparos , dando a luz crías vivas (aún más ácaros son ovovivíparos, pero la mayoría son ovíparos). [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] Las hembras de pseudoescorpión llevan sus huevos en una bolsa de cría en el vientre, donde los embriones en desarrollo se alimentan de un fluido nutritivo proporcionado por la madre durante el desarrollo, y por lo tanto son matrotróficas . [ 46 ]

Los niveles de cuidado parental para las crías varían desde nulo hasta prolongado. Los escorpiones transportan a sus crías en sus espaldas hasta la primera muda , y en algunas especies semisociales las crías permanecen con su madre. [ 47 ] Algunas arañas cuidan a sus crías, por ejemplo, la puesta de una araña lobo se aferra a las cerdas ásperas del dorso de la madre, [ 17 ] y las hembras de algunas especies responden al comportamiento de "mendicidad" de sus crías dándoles su presa, siempre que ya no se resista, o incluso regurgitando alimento. [ 48 ]

Historia evolutiva

Registro fósil

Restauración de la vida de Sanctacaris ( Habeliida ), uno de los parientes de quelicerados más antiguos conocidos del Cámbrico medio Burgess Shale , hace unos 508 millones de años.
Reconstrucción de la vida de Megachelicerax , el artrópodo más antiguo conocido que posee quelíceros verdaderos, que data de hace poco más de 500 millones de años.

Se sugiere que la separación de los quelicerados del otro grupo principal de artrópodos vivos, los Mandibulata , ocurrió durante el Cámbrico temprano . [ 49 ] Se discute si los megacheiranos , que aparecieron hace unos 520 millones de años, son parientes tempranos de los quelicerados o artrópodos del grupo troncal. [ 50 ] [ 51 ] Se ha sugerido que los Urokodia , que datan de hace unos 518 millones de años, son uno de los quelicerados troncales más antiguos conocidos. [ 52 ] Los mollisónidos y habéliidos , que surgieron a mediados del Cámbrico (hace ~508 millones de años), son ampliamente aceptados como quelicerados del grupo troncal , [ 3 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] Estos taxones, aunque ampliamente aceptados están más estrechamente relacionados con los quelicerados que con otros grupos de artrópodos, no poseen inequívocamente los quelíceros titulares. El artrópodo más antiguo que posee quelíceros verdaderos de forma inequívoca es Megachelicerax , que data de hace unos 504-500 millones de años. [ 3 ] Los quelicerados verdaderos, como los " sinzifosurinos ", solo comenzarían a diversificarse extensamente durante el Ordovícico siguiente . [ 3 ]

Reconstrucción de la vida de especies de Lunataspis, un género de xifosuros (el grupo más amplio que incluye a los cangrejos herradura), que data del Ordovícico Superior, hace unos 455-445 millones de años.

Los miembros más antiguos conocidos de Xiphosura (el grupo que incluye a los cangrejos herradura y sus parientes extintos) se conocen del Tremadociano del Ordovícico Inferior, hace unos 480 millones de años. [ 56 ] [ 57 ] Los primeros euriptéridos tienen un registro fósil escaso, y los fósiles más antiguos de euriptéridos también datan del Ordovícico Inferior, hace unos 479 millones de años, aunque el hecho de que los restos pertenezcan a un subgrupo avanzado indica que el grupo ya había experimentado una diversificación críptica significativa para entonces. [ 58 ]

El arácnido más antiguo conocido es el trigonotárbido Palaeotarbus jerami , de hace unos 420  millones de años en el período Silúrico , y tenía un cefalotórax triangular y un abdomen segmentado, así como ocho patas y un par de pedipalpos . [ 59 ]

Attercopus fimbriunguis , de hace 386  millones de años en el período Devónico , posee los primeros espigas productoras de seda conocidas y, por lo tanto, fue aclamado como una araña, [ 60 ] pero carecía de hileras y por lo tanto no era una araña verdadera. [ 61 ] Más bien, probablemente era un grupo hermano de las arañas, un clado que ha sido denominado Serikodiastida. [ 62 ] Parientes cercanos del grupo sobrevivieron hasta el período Cretácico . [ 63 ] Varias arañas del Carbonífero eran miembros de Mesothelae , un grupo que es hermano de todas las demás arañas y que ahora está representado solo por Liphistiidae . [ 60 ] Los fósiles sugieren que taxones estrechamente relacionados con las arañas, pero que no eran verdaderos miembros del grupo, también estuvieron presentes durante este período. [ 64 ]

El Proscorpius del Silúrico Tardío ha sido clasificado como un escorpión, pero difería significativamente de los escorpiones modernos: parece ser completamente acuático ya que tenía branquias en lugar de pulmones en libro o tráqueas ; su boca estaba completamente debajo de su cabeza y casi entre el primer par de patas, como en los euriptéridos extintos y los cangrejos herradura actuales . [ 65 ] Se han encontrado fósiles de escorpiones terrestres con pulmones en libro en rocas del Devónico Temprano de hace unos 402 millones de años . [ 66 ] La especie de escorpión más antigua encontrada hasta 2021 es Dolichophonus loudonensis , que vivió durante el Silúrico, en la actual Escocia. [ 67 ] 

Relaciones con otros artrópodos

La visión "tradicional" de la filogenia de los artrópodos muestra a los quelicerados como menos emparentados con los otros grupos principales de animales vivos ( crustáceos ; hexápodos , que incluyen insectos ; y miriápodos , que incluyen ciempiés y milpiés ) que estos otros grupos entre sí. Investigaciones recientes desde 2001, que utilizan tanto filogenética molecular (la aplicación del análisis cladístico a la bioquímica , especialmente al ADN y ARN de los organismos) como un examen detallado de cómo se desarrollan los sistemas nerviosos de varios artrópodos existentes en los embriones , sugieren que los quelicerados están más estrechamente emparentados con los miriápodos, mientras que los hexápodos y los crustáceos son los parientes más cercanos entre sí. Sin embargo, el análisis que incluye artrópodos extintos como los trilobites da como resultado un retorno a la visión "tradicional", en la que los trilobites se colocan como el grupo hermano de los Traqueata (hexápodos más miriápodos) y los quelicerados como los menos emparentados con los otros grupos. [ 68 ]

 Cladograma según Liu et al, 2026, que muestra posibles relaciones de Chelicerata con grupos de artrópodos vivos y extintos: [ 69 ]

Cladograma de posibles relaciones de quelicerados troncales según Lerosey-Aubril y Ortega-Hernández, 2026: [ 3 ]

Subgrupos principales

Árbol genealógico evolutivo de arácnidos vivos de Sharma y Gavish-Regev (2025) , basado en el consenso actual de estudios genéticos [ 70 ].

En general, se acepta que los quelicerados contienen las clases Arachnida ( arañas , escorpiones , ácaros , etc.), Xiphosura ( cangrejos herradura ) y Eurypterida (escorpiones marinos, extintos). [ 71 ] Los Chasmataspidida extintos podrían ser un subgrupo dentro de Eurypterida. [ 71 ] [ 72 ] Los Pycnogonida ( arañas marinas ) se clasificaban tradicionalmente como quelicerados, pero algunas características sugieren que podrían ser representantes de los primeros artrópodos de los que evolucionaron grupos bien conocidos como los quelicerados. [ 73 ]

Sin embargo, la estructura de las relaciones del "árbol genealógico" dentro de los quelicerados ha sido controvertida desde finales del siglo XIX. Un intento en 2002 de combinar el análisis de características del ADN de quelicerados modernos y características anatómicas de los modernos y fósiles produjo resultados creíbles para muchos grupos de nivel inferior, pero sus resultados para las relaciones de alto nivel entre los principales subgrupos de quelicerados fueron inestables; en otras palabras, cambios menores en las entradas causaron cambios significativos en las salidas del programa informático utilizado (POY). [ 74 ] Un análisis en 2007 utilizando solo características anatómicas produjo el cladograma de la derecha, pero también señaló que aún persisten muchas incertidumbres. [ 75 ] En análisis recientes, el clado Tetrapulmonata se recupera de manera confiable, pero otras relaciones ordinales siguen en constante cambio. [ 63 ] [ 76 ] [ 64 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]

La posición de los escorpiones es particularmente controvertida. Algunos fósiles tempranos, como el Proscorpius del Silúrico Tardío , han sido clasificados por paleontólogos como escorpiones, pero descritos como totalmente acuáticos, ya que tenían branquias en lugar de pulmones en libro o tráqueas . Sus bocas también están completamente debajo de sus cabezas y casi entre el primer par de patas, como en los extintos euriptéridos y los cangrejos herradura actuales . [ 65 ] Esto presenta una elección difícil: clasificar a Proscorpius y otros fósiles acuáticos como algo distinto a los escorpiones, a pesar de las similitudes; aceptar que los "escorpiones" no son monofiléticos, sino que consisten en grupos acuáticos y terrestres separados; [ 65 ] o tratar a los escorpiones como más estrechamente relacionados con los euriptéridos y posiblemente con los cangrejos herradura que con las arañas y otros arácnidos , [ 25 ] de modo que o los escorpiones no son arácnidos o los "arácnidos" no son monofiléticos. [ 65 ] Los análisis cladísticos han recuperado a Proscorpius dentro de los escorpiones, [ 62 ] basándose en la reinterpretación del aparato respiratorio de la especie. [ 81 ] Esto también se refleja en la reinterpretación de Palaeoscorpius como un animal terrestre. [ 82 ]

Un análisis filogenético de 2013 [ 83 ] (los resultados se presentan en un cladograma a continuación) sobre las relaciones dentro de los Xiphosura y las relaciones con otros grupos estrechamente relacionados (incluidos los euriptéridos, que fueron representados en el análisis por los géneros Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus y Stoermeropterus ) concluyó que los Xiphosura, tal como se entienden actualmente, eran parafiléticos (un grupo que comparte un último ancestro común pero no incluye a todos los descendientes de este ancestro) y por lo tanto no son un grupo filogenético válido. Los euriptéridos fueron recuperados como estrechamente relacionados con los arácnidos en lugar de los xifosuros, formando el grupo Sclerophorata dentro del clado Dekatriata (compuesto por escleróforos y chasmataspídidos ). Este trabajo sugiere que es posible que Dekatriata sea sinónimo de Sclerophorata, ya que el sistema reproductivo, la característica definitoria principal de los escleróforos, no ha sido estudiado exhaustivamente en los chasmataspididos. Dekatriata, a su vez, forma parte de los Prosomapoda , un grupo que incluye a los Xiphosurida (el único grupo monofilético de xifosuros) y otros géneros basales. Un análisis filogenético reciente de los quelicerados sitúa a los Xiphosura dentro de los Arachnida como grupo hermano de Ricinulei, [ 80 ] [ 70 ] pero otros aún recuperan un Arachnida monofilético. [ 84 ]

Diversidad

Aunque muy por detrás de los insectos, los quelicerados son uno de los grupos de animales más diversos, con más de 77.000 especies vivas que han sido descritas en publicaciones científicas. [ 85 ] Algunas estimaciones sugieren que puede haber 130.000 especies de arañas no descritas y casi 500.000 especies de ácaros y garrapatas no descritas. [ 86 ] Mientras que los primeros quelicerados y los Pycnogonida vivos (si son quelicerados [ 73 ] ) y Xiphosura son animales marinos que respiran oxígeno disuelto , la gran mayoría de las especies vivas son respiradoras de aire, [ 85 ] aunque algunas especies de arañas construyen telarañas de " campana de buceo " que les permiten vivir bajo el agua. [ 87 ] Al igual que sus ancestros, la mayoría de los quelicerados vivos son carnívoros, principalmente de pequeños invertebrados . Sin embargo, muchas especies se alimentan como parásitos , herbívoros , carroñeros y detritívoros . [ 14 ] [ 28 ] [ 85 ]

Interacción con los seres humanos

Un ácaro microscópico Lorryia formosa

En el pasado, los nativos americanos consumían la carne de los cangrejos herradura y utilizaban las espinas de la cola como puntas de lanza y los caparazones para achicar el agua de sus canoas. Los intentos más recientes de utilizar los cangrejos herradura como alimento para el ganado se abandonaron al descubrirse que esto les daba un mal sabor a la carne. La sangre del cangrejo herradura contiene un agente coagulante, el lisado de amebocitos de Limulus , que se utiliza para analizar antibióticos y máquinas de diálisis para asegurar que estén libres de bacterias peligrosas , y para detectar meningitis espinal y algunos tipos de cáncer . [ 96 ]

Las tarántulas cocinadas se consideran un manjar en Camboya [ 97 ] y por los indígenas Piaroa del sur de Venezuela [ 98 ] . Los venenos de araña pueden ser una alternativa menos contaminante a los pesticidas convencionales , ya que son mortales para los insectos, pero la gran mayoría son inofensivos para los vertebrados [ 99 ] . Se están investigando posibles usos médicos de los venenos de araña para el tratamiento de la arritmia cardíaca [ 100 ] , la enfermedad de Alzheimer [ 101 ] , los accidentes cerebrovasculares [ 102 ] y la disfunción eréctil [ 103 ] .

Debido a que la seda de araña es ligera y muy resistente, pero su recolección a gran escala resulta poco práctica, se está trabajando en su producción en otros organismos mediante ingeniería genética . [ 104 ] Se han producido con éxito proteínas de seda de araña en leche de cabra transgénica , [ 105 ] hojas de tabaco, [ 106 ] gusanos de seda , [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] y bacterias, [ 104 ] [ 110 ] [ 111 ] y la seda de araña recombinante ya está disponible como producto comercial de algunas empresas de biotecnología. [ 109 ]

En el siglo XX, se reportaron aproximadamente 100 muertes por picaduras de araña, [ 112 ] en comparación con 1500 por picaduras de medusas . [ 113 ] Se cree que las picaduras de escorpión representan un peligro significativo en los países menos desarrollados; por ejemplo, causan alrededor de 1000 muertes por año en México , pero solo una cada pocos años en los Estados Unidos. La mayoría de estos incidentes son causados ​​por "invasiones" accidentales de humanos en nidos de escorpiones. [ 114 ] Por otro lado, se están investigando usos médicos del veneno de escorpión para el tratamiento de cánceres cerebrales y enfermedades óseas. [ 115 ] [ 116 ]

Las garrapatas son parásitas, y algunas transmiten microorganismos y parásitos que pueden causar enfermedades en los humanos, mientras que la saliva de algunas especies puede causar directamente parálisis por garrapata si no se eliminan en uno o dos días. [ 117 ]

Algunos de los ácaros estrechamente relacionados también infestan a los humanos, algunos causando picazón intensa por sus picaduras y otros al excavar en la piel. Las especies que normalmente infestan a otros animales como los roedores pueden infestar a los humanos si se eliminan sus huéspedes habituales. [ 118 ] Tres especies de ácaros son una amenaza para las abejas melíferas y una de ellas, Varroa destructor , se ha convertido en el mayor problema individual al que se enfrentan los apicultores en todo el mundo. [ 119 ] Los ácaros causan varias formas de enfermedades alérgicas, incluyendo fiebre del heno , asma y eccema , y ​​agravan la dermatitis atópica . [ 120 ] Los ácaros también son plagas importantes de los cultivos, aunque los ácaros depredadores pueden ser útiles para controlar algunos de ellos. [ 85 ] [ 121 ]

Referencias

  1. ↑ Barnes, RSK; Calow, PP; Olive, PJW (2009). Los invertebrados: una síntesis (3.ª  ed.). John Wiley & Sons . pág.  174. ISBN 978-1-4443-1233-1.
  2. ↑ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (septiembre de 2019). "Un artrópodo del Cámbrico medio con quelíceros y protobranquias en libro". Nature . 573 (7775): 586– 589. Bibcode : 2019Natur.573..586A . doi : 10.1038/s41586-019-1525-4 . PMID 31511691 . 
  3. 1 2 3 4 5 Lerosey-Aubril, Rudy; Ortega-Hernández, Javier (2026-04-01). "Un artrópodo portador de quelíceros revela el origen cámbrico de los quelicerados". Nature . 652 (8111): 931– 937. Bibcode : 2026Natur.652..931L . doi : 10.1038/s41586-026-10284-2 . PMID 41922763 . 
  4. ↑ Garwood, Russell J.; Edgecombe, Gregory D. (2011). "Primeros animales terrestres, evolución e incertidumbre" . Evolution: Education and Outreach . 4 (3): 489– 501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  5. ↑ Margulis, Lynn ; Schwartz, Karlene (1998), Five Kingdoms, An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth (tercera ed.), WH Freeman and Company, ISBN  978-0-7167-3027-9
  6. ↑ von Reumont BM, Campbell LI, Jenner RA (2014). "¿Quo vadis venomys? A roadmap to neglected venomous invertebrates" . Toxins (Basel) . 6 (12): 3488– 551. doi : 10.3390/toxins6123488 . PMC 4280546 . PMID 25533518 .  
  7. ↑ Tomaschko, KH (1994). "Los ecdisteroides de Pycnogonum litorale (Arthropoda, Pantopoda) actúan como defensa química contra Carcinus maenas (Crustacea, Decapoda)". Journal of Chemical Ecology . 20 (7): 1445– 1455. Bibcode : 1994JCEco..20.1445T . doi : 10.1007/BF02059872 . PMID 24242643 . 
  8. ↑ Gnaspini, Pedro; Hara, Marcos R. (2007). «Mecanismos de defensa» . En Pinto-da-Rocha, Ricardo; Machado, Glauco; Giribet, Gonzalo (eds.). Cosechadores: la biología de Opiliones . Prensa de la Universidad de Harvard. pag. 382.ISBN​  978-0-674-02343-7.
  9. ↑ Heethoff M, Koerner L, Norton RA, Raspotnig G (2011). "Sabroso pero protegido: primera evidencia de defensa química en ácaros oribátidos". J Chem Ecol . 37 (9): 1037– 43. Bibcode : 2011JCEco..37.1037H . doi : 10.1007/s10886-011-0009-2 . PMID 21898169 . 
  10. 1 2 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 518–522 
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2017). "Segmentación y tagmosis en quelicerados". Estructura y desarrollo de artrópodos . 46 (3): 395– 418. Bibcode : 2017ArtSD..46..395D . doi : 10.1016/j.asd.2016.05.002 . PMID 27240897 . 
  12. 1 2 3 Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). "Origen y evolución de la cabeza de los panartrópodos: una perspectiva paleobiológica y del desarrollo" . Estructura y desarrollo de los artrópodos . 46 (3, Evolución de la segmentación ): 354–379 . Bibcode : 2017ArtSD..46..354O . doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . PMID 27989966 . 
  13. 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 554–555 
  14. 1 2 3 4 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 591–595 
  15. ↑ Willmer, P.; Willmer, PG (1990). Relaciones entre invertebrados: Patrones en la evolución animal . Cambridge University Press. pág. 275. ISBN  978-0-521-33712-0Consultado el 14 de octubre de 2008 a través de Google Libros.
  16. 1 2 Telford, Maximilian J.; Thomas, Richard H. (1998-09-01). "La expresión de genes homeobox muestra que los artrópodos quelicerados conservan su segmento deutocerebral" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (18): 10671– 10675. Bibcode : 1998PNAS...9510671T . doi : 10.1073/pnas.95.18.10671 . PMC 27953. PMID 9724762 .  
  17. 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 571–584 
  18. 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 555–559 
  19. ↑ Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 521–525 
  20. 1 2 Braddy, SJ; Poschmann, M. Markus y Tetlie, OE (2008). "Gigante garra revela el artrópodo más grande jamás conocido" . Biology Letters . 4 (1): 106– 109. doi : 10.1098/rsbl.2007.0491 . PMC 2412931. PMID 18029297 .  
  21. 1 2 3 4 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 565–569 
  22. ↑ Ruppert, EE; Fox, RS y Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. págs. 571–584 . ISBN   0-03-025982-7.
  23. ↑ Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 527–528 
  24. 1 2 3 4 5 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 559–564 
  25. 1 2 Braddy, SJ; Aldridge, RJ; Gabbott, SE y Theron, JN (1999), "Branquias laminares en un euriptérido del Ordovícico tardío de la Formación Soom Shale, Sudáfrica: Apoyo a un clado euriptérido-escorpión", Lethaia , 32 (1): 72–74 , Bibcode : 1999Letha..32...72B , doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00582.x
  26. 1 2 Meehan, CJ; Olson, EJ; Curry, RL (21 de agosto de 2008). Explotación del mutualismo Pseudomyrmex–Acacia por una araña saltarina predominantemente vegetariana ( Bagheera kiplingi ) . 93.ª Reunión Anual de la ESA. Archivado del original el 1 de diciembre de 2019. Recuperado el 10 de octubre de 2008 .
  27. ↑ Jackson, RR; et al. (2001), "Arañas saltarinas (Araneae: Salticidae) que se alimentan de néctar", Journal of Zoology , 255 (1): 25–29 , Bibcode : 2001JZoo..255...25J , doi : 10.1017/S095283690100108X 
  28. 1 2 3 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 588–590 
  29. ↑ Gould, SJ (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History . Nueva York, NY: WW Norton; Hutchinson Radius. pág. 105. Bibcode : 1989wlbs.book.....G . ISBN  978-0-09-174271-3.
  30. ↑ Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 529–530 
  31. ↑ Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 531–532 
  32. ↑ Mittmann, B.; Scholtz, G. (2003). "Desarrollo del sistema nervioso en la "cabeza" de Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): evidencia morfológica de una correspondencia entre los segmentos de los quelíceros y de las (primeras) antenas de Mandibulata". Dev Genes Evol . 213 (1): 9– 17. Bibcode : 2003DGEvo.213....9M . doi : 10.1007/s00427-002-0285-5 . PMID 12590348 . 
  33. ↑ Coddington, JA; Levi, HW (1991). "Sistemática y evolución de las arañas (Araneae)". Annu. Rev. Ecol. Syst. 22 (1): 565– 592. Bibcode : 1991AnRES..22..565C . doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 .
  34. ↑ Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 532–537 
  35. ↑ Samadi L, Schmid A, Eriksson BJ (2015). "Expresión diferencial de genes de determinación retiniana en los ojos principales y secundarios de Cupiennius salei Keyserling (1877)" . Evodevo . 6 16. doi : 10.1186 /s13227-015-0010-x . PMC 4450993. PMID 26034575 .  
  36. ↑ Harland, DP; Jackson, RR (2000) .«Gatos de ocho patas» y cómo ven: una revisión de investigaciones recientes sobre arañas saltarinas (Araneae: Salticidae) (PDF) . Cimbebasia . 16 : 231–240 . Archivado del original (PDF) el 28 de septiembre de 2006. Recuperado el 11 de octubre de 2008 .
  37. ↑ "Con sus ocho ojos, las arañas saltarinas son verdaderas visionarias" . NBC News . 17 de octubre de 2012.{{cite web}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  38. ↑ Penn, Dustin; Brockmann, H. Jane (1994). "Selección del sitio de anidación en el cangrejo herradura, Limulus polyphemus". Biological Bulletin . 187 (3): 373– 384. doi : 10.2307/1542294 . JSTOR 1542294 . PMID 29281397 .  
  39. ↑ Brown, David (2 de mayo de 2018). "Millones de cangrejos herradura desovan en las costas de la bahía de Delaware cada año. Aquí te explicamos cómo verlos" . Washington Post . Consultado el 15 de julio de 2023 .
  40. ↑ Fornshell, John A. (2015). "Estadios larvarios de dos picnogónidos de aguas profundas". Zoología de invertebrados . 12 (2): 197– 205. doi : 10.15298/invertzool.12.2.05 .
  41. ↑ Watling, Les; Thiel, Martin (16 de enero de 2013). Morfología funcional y diversidad . OUP USA. págs. 368–369 . ISBN  978-0-19-539803-8Consultado el 11 de marzo de 2025 a través de Google Libros.
  42. ↑ Benton, TG (1991). "Reproducción y cuidado parental en el escorpión, Euscorpius flavicaudis". Behaviour . 117 (1/2): 20– 28. doi : 10.1163/156853991X00102 . JSTOR 4534928 . 
  43. ↑ Anderson, DT (22 de octubre de 2013). Embriología y filogenia en anélidos y artrópodos: Serie internacional de monografías en biología pura y aplicada. Zoología . Elsevier. ISBN 978-1-4831-8702-0.
  44. ↑ Jędrzejowska, Izabela; Szymusiak, Kamil; Mazurkiewicz-Kania, Marta; Garbiec, Arnold (septiembre de 2016). "Ovariútero katoikogénico de escorpión: mucho más parecido al tipo apoikogénico de lo que parecía". Estructura y desarrollo de artrópodos . 45 (5): 488– 495. Bibcode : 2016ArtSD..45..488J . doi : 10.1016/j.asd.2016.09.001 . PMID 27645113 . 
  45. ↑ Auerbach, Paul S.; Cushing, Tracy A.; Harris, N. Stuart (21 de septiembre de 2016). Auerbach's Wilderness Medicine E-Book (7.ª ed.). Elsevier Health Sciences. ISBN  978-0-323-39609-7.
  46. ↑ Garbiec, A.; Christophoryová, J.; Jędrzejowska, I. (2022). "Alteraciones espectaculares en el sistema reproductivo femenino durante el ciclo ovárico y adaptaciones para la matrotrofia en pseudoescorpiones chernetidos (Pseudoscorpiones: Chernetidae)" . Scientific Reports . 12 (1): 6447. Bibcode : 2022NatSR..12.6447G . doi : 10.1038/s41598-022-10283- z . PMC 9018881. PMID 35440674 .  
  47. ↑ Lourenço, WR (2002). «Reproducción en escorpiones, con especial referencia a la partenogénesis». En Toft, S.; Scharff, N. (eds.). Aracnología europea 2000 (PDF) . Aarhus University Press. pp. 71–85 . ISBN  978-87-7934-001-5Archivado del original (PDF) el 3 de octubre de 2008. Consultado el 28 de septiembre de 2008 .
  48. ↑ Foelix, RF (1996). "Reproducción" . Biología de las arañas . Oxford University Press US. págs. 176–212 . ISBN  978-0-19-509594-4Consultado el 8 de octubre de 2008 a través de Google Libros.
  49. ↑ Edgecombe, Gregory D. (2020-11-02). "Orígenes de los artrópodos: Integrando la evidencia paleontológica y molecular". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 51 (1): 1– 25. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437 .
  50. ↑ Liu, Yu; Haug, Joachim T.; Haug, Carolin; Briggs, Derek EG; Hou, Xianguang (2014-07-15). "Una larva de quelicerado de 520 millones de años". Nature Communications . 5 (1) 4440. Bibcode : 2014NatCo...5.4440L . doi : 10.1038/ncomms5440 . PMID 25022702 . 
  51. ↑ Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan (diciembre de 2020). "Fósiles del sur de China redefinen el plan corporal ancestral de los euartrópodos" . BMC Evolutionary Biology . 20 (1): 4. Bibcode : 2020BMCEE..20....4A . doi : 10.1186/ s12862-019-1560-7 . PMC 6950928. PMID 31914921 .  
  52. ↑ Liu, Yu; Lustri, Lorenzo; Mai, Huijuan; Williams, Mark; Liu, Liming; Tang, Yani; Harvey, Thomas HP; Hou, Xianguang (2026-07-01). "Urokodia arroja luz sobre el origen de los quelíceros y las branquias en libro de los quelicerados". Nature . doi : 10.1038/s41586-026-10713-2 . PMID 42386960 . 
  53. ↑ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (21 de diciembre de 2017). "Convergencia mandibular en un quelicerado troncal acorazado del Cámbrico" . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 261. Bibcode : 2017BMCEE..17..261A . doi : 10.1186/s12862-017-1088-7 . PMC 5738823. PMID 29262772 .  
  54. ↑ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (septiembre de 2019). "Un artrópodo del Cámbrico medio con quelíceros y protobranquias en libro". Nature . 573 (7775): 586– 589. Bibcode : 2019Natur.573..586A . doi : 10.1038/s41586-019-1525-4 . PMID 31511691 . 
  55. ↑ Aria, Cédric (2022). "El origen y la evolución temprana de los artrópodos". Biological Reviews . 97 (5): 1786– 1809. Bibcode : 2022BioRv..97.1786A . doi : 10.1111/brv.12864 . PMID 35475316 . 
  56. ^ Van Roy, Pedro; Orr, Patrick J.; Botting, Joseph P.; Muir, Lucy A.; Vinther, Jakob; Lefebvre, Bertrand; Hariri, Khadija el; Briggs, Derek EG (mayo de 2010). "Faunas del Ordovícico del tipo Burgess Shale". Naturaleza . 465 (7295): 215– 218. Bibcode : 2010Natur.465..215V . doi : 10.1038/naturaleza09038 . PMID 20463737 . 
  57. ↑ Lamsdell, James C. (2025). "El primer cangrejo herradura del Silúrico revela detalles del plan básico de los xifosuros" . Actas . Ciencias Biológicas . 292 (2049) 20250874. doi : 10.1098/rspb.2025.0874 . PMC 12173487. PMID 40527460 .  
  58. ↑ Van Roy, Peter; Richards, Jared C.; Ortega-Hernández, Javier (noviembre de 2025). "Los escorpiones marinos del Ordovícico temprano de Marruecos sugieren orígenes cámbricos y la principal diversificación de Eurypterida" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 292 (2058) 20252061. doi : 10.1098/rspb.2025.2061 . PMC 12606246. PMID 41218776 .  
  59. ↑ Dunlop, JA (septiembre de 1996), "Un arácnido trigonotárbido del Silúrico Superior de Shropshire" (PDF) , Palaeontology , 39 (3): 605–614 , archivado del original el 16 de diciembre de 2008 , consultado el 12 de octubre de 2008.El fósil fue originalmente llamado Eotarbus, pero fue renombrado cuando se descubrió que un arácnido del Carbonífero ya había sido nombrado Eotarbus : Dunlop, JA (1999), "Un nombre de reemplazo para el arácnido trigonotárbido Eotarbus Dunlop", Palaeontology , 42 (1): 191, Bibcode : 1999Palgy..42..191D , doi : 10.1111/1475-4983.00068
  60. 1 2 Vollrath, F.; Selden, PA (diciembre de 2007), "El papel del comportamiento en la evolución de las arañas, las sedas y las telarañas", Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 38 (1): 819– 846, Bibcode : 2007AREES..38..819V , doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221
  61. ↑ Selden, PA; Shear, WA (julio de 2008), "Evidencia fósil del origen de las hileras de araña", PNAS , 105 (52): 20781–5 , Bibcode : 2008PNAS..10520781S , doi : 10.1073/pnas.0809174106 , PMC 2634869 , PMID 19104044  
  62. 1 2 Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A. (2014). "Reconstrucción tridimensional y filogenia de órdenes de quelicerados extintos" . PeerJ . 2 e641 . Bibcode : 2014PeerJ...2.e641G . doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842. PMID 25405073 .  
  63. 1 2 Wang, Bo; Dunlop, Jason A.; Selden, Paul A.; Garwood, Russell J.; Cizalla, William A.; Müller, Patrick; Lei, Xiaojie (2018). "El arácnido del Cretácico Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. ilumina los orígenes de las arañas" . Ecología y evolución de la naturaleza . 2 (4): 614– 622. Bibcode : 2018NatEE...2..614W . doi : 10.1038/s41559-017-0449-3 . PMID 29403075 . 
  64. 1 2 Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Selden, Paul A.; Spencer, Alan RT; Atwood, Robert C.; Vo, Nghia T.; Drakopoulos, Michael (2016). "Casi una araña: un arácnido fósil de 305 millones de años y los orígenes de las arañas" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 283 (1827) 20160125. Bibcode : 2016PBioS.28360125G . doi : 10.1098 / rspb.2016.0125 . PMC 4822468. PMID 27030415 .  
  65. 1 2 3 4 Weygoldt, P. (febrero de 1998), "Evolución y sistemática de los quelicerados", Acarología experimental y aplicada , 22 (2): 63– 79, doi : 10.1023/A:1006037525704
  66. ↑ Shear, WA, Gensel, PG y Jeram, AJ (diciembre de 1996), "Fósiles de grandes artrópodos terrestres del Devónico Inferior de Canadá", Nature , 384 (6609): 555–557 , Bibcode : 1996Natur.384..555S , doi : 10.1038/384555a0{{citation}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  67. ↑ Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (mayo de 2021). "Más extraño que un escorpión: una reevaluación de Parioscorpio venator , un artrópodo problemático del yacimiento fósil de Waukesha del Llandoveriano". Palaeontology . 64 (3): 429– 474. Bibcode : 2021Palgy..64..429A . doi : 10.1111/pala.12534 .
  68. ↑ Jenner, RA (2006), "Desafiando las ideas preconcebidas: Algunas contribuciones de la nueva microscopía a la nueva filogenia animal", Integrative and Comparative Biology , 46 (2): 93–103 , doi : 10.1093/icb/icj014 , PMID 21672726 
  69. ↑ Liu, Cong; Pates, Stephen; Zhang, Mingjing; Wu, Yu; Ma, Jiaxin; Fu, Dongjing; Zhang, Xingliang (2026-03-21). "Morfología 3D del artrópodo bivalvo del Cámbrico Sunella informa sobre la segmentación de la cabeza, artrodización y artropodización" . Communications Biology . 9 (1) 647. doi : 10.1038/s42003-026-09909-z . PMC 13172534. PMID 41865192 .  
  70. 1 2 Sharma, Prashant P.; Gavish-Regev, Efrat (28 de enero de 2025). "La biología evolutiva de los quelicerados". Annual Review of Entomology . 70 (1): 143– 163. doi : 10.1146/annurev-ento-022024-011250 . PMID 39259983 . 
  71. 1 2 Schultz, JW (2007), "Análisis filogenético de los órdenes de arácnidos basado en caracteres morfológicos", Zoological Journal of the Linnean Society , 150 (2): 221– 265, doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  72. ^ O. Tetlie, E.; Braddy, SJ (2003), "El primer chasmataspid silúrico, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) de Lesmahagow, Escocia, y sus implicaciones para la filogenia de los euriptéridos", Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences , 94 (3): 227– 234, doi : 10.1017/S0263593300000638
  73. 1 2 Poschmann, M.; Dunlop, JA (2006), "Una nueva araña marina (Arthropoda: Pycnogonida) con un telson flageliforme de la pizarra de Hunsrück del Devónico Inferior, Alemania", Palaeontology , 49 (5): 983– 989, Bibcode : 2006Palgy..49..983P , doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x
  74. ↑ Gonzalo Giribet G., Edgecombe, GD, Wheeler, WC y Babbitt, C. (2002), "Filogenia y posición sistemática de los opiliones: un análisis combinado de las relaciones de los quelicerados utilizando datos morfológicos y moleculares", Cladistics , 18 (1): 5–70 , Bibcode : 2002Cladi..18....5G , doi : 10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x , PMID 14552352 {{citation}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  75. ↑ Shultz, JW (2007), "Análisis filogenético de los órdenes de arácnidos basado en caracteres morfológicos", Zoological Journal of the Linnean Society , 150 (2): 221–265 , doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  76. ↑ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Knecht, Brian J.; Hegna, Thomas A. (2017). "La filogenia de las arañas látigo fósiles" . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 105. Bibcode : 2017BMCEE..17..105G . doi : 10.1186/ s12862-017-0931-1 . PMC 5399839. PMID 28431496 .  
  77. ↑ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason (2014). "Reconstrucción tridimensional y filogenia de órdenes de quelicerados extintos" . PeerJ . 2 e641 . Bibcode : 2014PeerJ...2.e641G . doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842. PMID 25405073 .  
  78. ↑ Giribet, Gonzalo (2018). "Visiones actuales sobre la filogenia de los quelicerados: un homenaje a Peter Weygoldt" . Zoologischer Anzeiger . 273 : 7–13 . Bibcode : 2018ZooAn.273....7G . doi : 10.1016/j.jcz.2018.01.004 .
  79. ↑ Sharma, Prashant P.; Kaluziak, Stefan T.; Pérez-Porro, Alicia R. ; González, Vanessa L.; Hormiga, Gustavo; Wheeler, Ward C.; Giribet, Gonzalo (2014). "La interrogación filogenómica de los arácnidos revela conflictos sistémicos en la señal filogenética" . Biología molecular y evolución . 31 (11): 2963– 2984. doi : 10.1093/molbev/msu235 . PMID 25107551 . 
  80. 1 2 Ballesteros, Jesús A; Sharma, Prashant P; Halanych, Ken (2019). "Una evaluación crítica de la ubicación de Xiphosura (Chelicerata) teniendo en cuenta las fuentes conocidas de error filogenético" . Systematic Biology . 68 (6): 896– 917. doi : 10.1093/sysbio/syz011 . PMID 30917194 . 
  81. ↑ Jason A. Dunlop; O. Erik Tetlie; Lorenzo Prendini (2008). "Reinterpretación del escorpión silúrico Proscorpius osborni (Whitfield): integración de datos de escorpiones paleozoicos y recientes" . Palaeontology . 51 (2): 303– 320. Bibcode : 2008Palgy..51..303D . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x .
  82. ↑ G. Kühl; A. Bergmann; J. Dunlop; RJ Garwood; J. Rust (2012). "Redescripción y paleobiología de Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 de la pizarra de Hunsrück del Devónico Inferior de Alemania" . Palaeontology . 55 (4): 775–787 . Bibcode : 2012Palgy..55..775K . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
  83. ↑ Lamsdell, James C. (2013-01-01). "Sistemática revisada de los 'cangrejos herradura' paleozoicos y el mito de los Xiphosura monofiléticos" . Zoological Journal of the Linnean Society . 167 (1): 1– 27. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x .
  84. ↑ Lozano-Fernandez, Jesus; Tanner, Alastair R.; Giacomelli, Mattia; Carton, Robert; Vinther, Jakob; Edgecombe, Gregory D.; Pisani, Davide (2019). "El aumento del muestreo de especies en conjuntos de datos genómicos a escala de quelicerados proporciona apoyo a la monofilia de Acari y Arachnida" . Nature Communications . 10 (1): 2295. Bibcode : 2019NatCo..10.2295L . doi : 10.1038/s41467-019-10244-7 . PMC 6534568. PMID 31127117 .  
  85. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Shultz, JW (2001), "Chelicerata (Arachnids, Including Spiders, Mites and Scorpions)", Encyclopedia of Life Sciences , John Wiley & Sons, Ltd., doi : 10.1038/npg.els.0001605 , ISBN 978-0-470-01617-6
  86. ↑ Número de especies vivas en Australia y el mundo (PDF) , Departamento de Medio Ambiente y Patrimonio, Gobierno australiano, septiembre de 2005 , consultado el 29 de marzo de 2010.
  87. ↑ Schütz, D.; Taborsky, M. (2003), "Las adaptaciones a la vida acuática podrían ser responsables del dimorfismo sexual de tamaño invertido en la araña acuática Argyroneta aquatica " (PDF) , Evolutionary Ecology Research , 5 (1): 105–117 , archivado del original (PDF) el 16 de diciembre de 2008 , consultado el 11 de octubre de 2008.
  88. ↑ Pinto-da-Rocha, R., G. Machado, G. Giribet. 2007. Cosechadores: la biología de Opiliones. Prensa de la Universidad de Harvard. Cambridge, MA.
  89. ^ Gloor, Daniel; Nentwig, Wolfgang; Blick, Theo; Kropf, cristiano (2017). "Catálogo mundial de arañas". doi : 10.24436/2 .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  90. ↑ Pseudoescorpión - Hoja informativa del Departamento de Entomología de Penn State , Universidad Estatal de Pensilvania , consultado el 26 de octubre de 2008.
  91. ↑ Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 586–588 
  92. ↑ Beccaloni, Jan (2009). Arácnidos . Berkeley, CA: University of California Press. pág. 135. ISBN  978-0-520-26140-2.
  93. ↑ Chapin, KJ; Hebets, EA (2016). "Ecología del comportamiento de los amblipígidos". Journal of Arachnology . 44 (1): 1– 14. doi : 10.1636/V15-62.1 .
  94. ↑ Harvey, MS (2002), "Los primos olvidados: ¿Qué sabemos sobre los órdenes de arácnidos más pequeños?", Journal of Arachnology , 30 (2): 357–372 , doi : 10.1636/0161-8202(2002)030 [ 0357:TNCWDW ] 2.0.CO ; 2
  95. ↑ JAL Cooke (1967). "Observaciones sobre la biología de Ricinulei (Arachnida) con descripciones de dos nuevas especies de Cryptocellus ". Journal of Zoology . 151 (1): 31– 42. doi : 10.1111/j.1469-7998.1967.tb02864.x .
  96. ↑ Heard, W. (2008), Costa (PDF) , Universidad del Sur de Florida, ISBN 978-1-59874-147-6Archivado desde el original (PDF) el 19 de febrero de 2017 , consultado el 25 de agosto de 2008.
  97. ↑ Ray, N. (2002), Lonely Planet Cambodia , Lonely Planet Publications, p. 308, ISBN  978-1-74059-111-9
  98. ↑ Weil, C. (2006), Fierce Food , Plume, ISBN 978-0-452-28700-6Archivado del original el 11 de mayo de 2011 , consultado el 3 de octubre de 2008.
  99. ↑ El veneno de araña podría producir insecticidas ecológicos , Fundación Nacional de Ciencias (EE. UU.), 3 de mayo de 2004 , consultado el 11 de octubre de 2008.
  100. ↑ Novak, K. (2001), "El veneno de araña ayuda a los corazones a mantener su ritmo", Nature Medicine , 7 (155): 155, doi : 10.1038/84588 , PMID 11175840 
  101. ↑ Lewis, RJ; Garcia, ML (octubre de 2003), "Potencial terapéutico de los péptidos del veneno", Nature Reviews Drug Discovery , 2 (10): 790–802 , Bibcode : 2003NRvDD...2..790L , doi : 10.1038/nrd1197 , PMID 14526382 
  102. ↑ Bogin, O. (Primavera de 2005), "Péptidos de veneno y sus miméticos como fármacos potenciales" (PDF) , Modulator (19), archivado del original (PDF) el 9 de diciembre de 2008 , consultado el 11 de octubre de 2008.
  103. ↑ Andrade, E.; Villanova, F.; Borra, P.; et al. (junio de 2008), "Erección del pene inducida in vivo por una toxina purificada de la araña brasileña Phoneutria nigriventer ", British Journal of Urology International , 102 (7): 835–837 , doi : 10.1111/j.1464-410X.2008.07762.x , PMID 18537953  
  104. 1 2 Robitzski, Dan (2019-04-02). "Científicos modificaron genéticamente bacterias para crear seda de araña a prueba de balas" . futurism.com . Recuperado el 2019-06-08 .
  105. ↑ Hinman, MB, Jones JA y Lewis, RW (septiembre de 2000), "Seda de araña sintética: una fibra modular", Trends in Biotechnology , 18 (9): 374–379 , doi : 10.1016/S0167-7799(00)01481-5 , PMID 10942961 {{citation}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  106. ^ Menassa, R.; Zhu, H.; Karatzas, CN; Lázaris, A.; Richman, A.; Brandle, J. (junio de 2004), "Proteínas de seda de dragalina araña en hojas de tabaco transgénico: acumulación y producción de campo", Plant Biotechnology Journal , 2 (5): 431– 438, Bibcode : 2004PBioJ...2..431M , doi : 10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x , PMID 17168889 
  107. ↑ Kojima, Katsura; Tamada, Yasushi; Nakajima, Ken-ichi; Sezutsu, Hideki; Kuwana, Yoshihiko (2014-08-27). "Seda de alta resistencia producida por un gusano de seda transgénico que expresa la proteína de seda de arrastre de araña (Araneus ventricosus)" . PLOS ONE . 9 (8) e105325. Bibcode : 2014PLoSO...9j5325K . doi : 10.1371/journal.pone.0105325 . PMC 4146547. PMID 25162624 .  
  108. ↑ Yirka, Bob (2018-08-07). "La técnica de edición genética permite a los gusanos de seda producir seda de araña" . Phys.org . Consultado el 2019-06-08 .
  109. 1 2 "Seda de araña | Laboratorios Kraig Biocraft" . Laboratorios Kraig Biocraft . 13 de octubre de 2014. Consultado el 8 de junio de 2019 .
  110. ↑ Jefferson, Brandie (21 de agosto de 2018). "Científicos de la ingeniería utilizan bacterias para crear hilos de seda biosintéticos más fuertes y resistentes que antes" . phys.org . Consultado el 8 de junio de 2019 .
  111. ↑ Rehm, Jeremy (1 de mayo de 2019). "Se puede persuadir a las bacterias para que produzcan el tipo más resistente de seda de araña" . Science News . Consultado el 8 de junio de 2019 .
  112. ↑ Díaz, JH (1 de agosto de 2004), "Epidemiología global, clasificación sindrómica, manejo y prevención de las picaduras de araña", American Journal of Tropical Medicine and Hygiene , 71 (2): 239–250 , doi : 10.4269/ajtmh.2004.71.2.0700239 , PMID 15306718 
  113. ↑ Williamson, JA; Fenner, PJ; Burnett, JW y Rifkin, J. (1996), Animales marinos venenosos y tóxicos: Manual médico y biológico , UNSW Press, págs. 65–68 , ISBN  978-0-86840-279-6, consultado el 3 de octubre de 2008
  114. ↑ Envenenamiento por escorpión en eMedicine
  115. ↑ ""El veneno del escorpión ataca los tumores" , BBC News , 30 de julio de 2006 , consultado el 25 de octubre de 2008.
  116. ↑ El veneno del escorpión bloquea la pérdida ósea , Universidad de Harvard , consultado el 25 de octubre de 2008.
  117. ↑ Goodman, Jesse L.; Dennis, David Tappen; Sonenshine, Daniel E. (2005), Enfermedades transmitidas por garrapatas en humanos , ASM Press, pág. 114, ISBN  978-1-55581-238-6Consultado el 29 de marzo de 2010.
  118. ↑ Potter, MF, Ácaros parásitos de los humanos , Facultad de Agricultura de la Universidad de Kentucky , consultado el 25 de octubre de 2008.
  119. ↑ Jong, DD; Morse, RA y Eickwort, GC (enero de 1982), "Plagas de ácaros de las abejas melíferas", Annual Review of Entomology , 27 : 229–252 , doi : 10.1146/annurev.en.27.010182.001305
  120. ↑ Klenerman, Paul; Lipworth, Brian; autores, Alergia a los ácaros del polvo doméstico , NetDoctor, archivado del original el 11 de febrero de 2008 , consultado el 20 de febrero de 2008.
  121. ↑ Osakabe, M. (2002), "¿Qué ácaro depredador puede controlar tanto una plaga de ácaros dominante, Tetranychus urticae , como una plaga de ácaros latente, Eotetranychus asiaticus , en la fresa?", Experimental & Applied Acarology , 26 ( 3–4 ): 219–230 , doi : 10.1023/A:1021116121604 , PMID 12542009 

Bibliografía

  • Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004), Zoología de invertebrados (7.ª  ed.), Brooks/Cole , ISBN 978-0-03-025982-1