Quitinozoo

Los quitinozoos (singular: quitinozoo, plural: quitinozoos) son un grupo de microfósiles marinos con paredes orgánicas y forma de matraz , producidos por un organismo aún desconocido. ^[¹^] Comunes desde el período Ordovícico hasta el Devónico (es decir, el Paleozoico medio ), estos organismos de escala milimétrica son abundantes en casi todos los tipos de sedimentos marinos del planeta. ^[²^] Esta amplia distribución y su rápido ritmo de evolución los convierten en valiosos marcadores bioestratigráficos . ^[³^]^[⁴^]

Su extraña forma ha dificultado su clasificación y reconstrucción ecológica. Desde su descubrimiento en 1931, se han barajado diversas hipótesis sobre su relación con protistas , plantas y hongos . Los avances en la microscopía han permitido comprender mejor estos organismos, facilitando el estudio de su ultraestructura, y se ha sugerido que representan los huevos o la etapa juvenil de un animal marino . ^{[ 5 ]} Sin embargo, investigaciones recientes sugieren, alternativamente, que representan el caparazón de un grupo de protistas con afinidades inciertas. ^{[ 6 ]}

La ecología de los quitinozoos también está abierta a la especulación; algunos podrían haber flotado en la columna de agua, mientras que otros podrían haberse adherido a otros organismos. La mayoría de las especies eran exigentes con sus condiciones de vida y tienden a ser más comunes en paleoambientes específicos. Su abundancia también variaba según las estaciones.

Anatomía

Los quitinozoos varían en longitud desde aproximadamente 50 hasta 2000 micrómetros . ^{[ 2 ]} Se ven oscuros o casi opacos cuando se observan bajo un microscopio óptico. Su anatomía se basa en una amplia cámara , una región de simetría radial que comprende una cavidad central rodeada por dos capas de una sustancia similar a la quitina . La cámara se estrecha hacia la abertura principal (la abertura ), aunque un tapón circular impide el contacto directo entre la cavidad central y su entorno. Este tapón puede denominarse opérculo (si se encuentra en la punta de la abertura) o prosoma (si se encuentra en el interior de la región estrecha o cuello ). El borde de la abertura, conocido como collarete , suele tener una forma o textura distintiva. ^{[ 3 ]}

La base del quitinozoo se encuentra en el extremo opuesto a la abertura. La base puede presentar diversas ornamentaciones derivadas de la capa interna. El borde de la base ( margen basal ) puede extenderse formando una placa radial afilada, la carina . Alternativamente, puede emitir grandes espinas o ramificaciones, conocidas como procesos . En los quitinozoos que se adhieren a sustratos o entre sí formando grandes cadenas, el centro de la base está reforzado con estructuras apicales que se proyectan hacia abajo para facilitar la fijación. ^{[ 3 ]}

La ornamentación externa a menudo se conserva en la superficie de los fósiles, en forma de pelos, bucles o protuberancias, que a veces son tan grandes como la propia cámara. La variedad y complejidad de la ornamentación aumentaron con el tiempo, en un contexto de disminución del tamaño de los organismos. Las primeras especies del Ordovícico eran grandes y de paredes lisas; ^{[ 7 ]} a mediados del Ordovícico se hizo evidente una gran y creciente variedad de ornamentación y de apéndices huecos. Si bien los apéndices más cortos son generalmente sólidos, las protuberancias más grandes tienden a ser huecas, y algunas de las más grandes muestran una estructura interna esponjosa. ^{[ 8 ]} Sin embargo, incluso los apéndices huecos no dejan marca en la pared interna de los organismos: esto puede sugerir que fueron secretados o adheridos desde el exterior. ^{[ 8 ]} Existe cierto debate sobre el número de capas presentes en las paredes de los organismos: se han reportado hasta tres capas, con la pared interna a menudo ornamentada; algunos especímenes solo parecen mostrar una de dichas capas de pared. La multitud de paredes puede reflejar la construcción del organismo, pero también podría ser resultado del proceso de preservación . ^{[ 8 ]}

polo oral

Eje longitudinal

Abertura

← Cuello

← Hombro

← Flancos

← Margen basal

← Base

Polo aboral

Eje transversal

TUBO ORAL

CÁMARA

Términos morfológicos relacionados con los quitinozoos, según Jenkins (1970)

No se han encontrado ejemplares inmaduros o juveniles de quitinozoos; esto podría sugerir que no crecieron, que eran mudas (poco probable) o que las partes fosilizables del organismo se formaron solo después de que se completó el proceso de desarrollo. ^{[ 7 ]} Sin embargo, en 2019 un estudio encontró que la variación morfológica de los especímenes de Desmochitina probablemente representaba una serie de crecimiento. ^{[ 9 ]}

Muchos quitinozoos se encuentran como fósiles aislados, pero se han reportado cadenas de múltiples conchas, unidas desde la abertura hasta la base, para todos los géneros . ^{[ 7 ]} Cadenas muy largas se retuercen formando estructuras helicoidales (en forma de resorte). Ocasionalmente, se encuentran cúmulos o cadenas condensadas, empaquetadas en un "capullo" orgánico.

Clasificación

La descripción original de los quitinozoos realizada por Alfred Eisenack los clasificó en tres familias , que abarcan siete géneros, ^{[ 10 ]} basándose en criterios morfológicos . Con el tiempo, se identificaron más géneros, inicialmente de forma anual. ^{[ 11 ]} Desde su publicación en 1931, la clasificación original de Eisenack se ha perfeccionado considerablemente gracias a estos descubrimientos adicionales, así como a los avances en microscopía. La llegada del microscopio electrónico de barrido en la década de 1970 permitió una mejor detección de la ornamentación superficial, de suma importancia para la identificación, como se puede apreciar al comparar las imágenes de esta página. Incluso la imagen de microscopio óptico que se muestra aquí tiene una calidad mucho mayor que la que se podría haber obtenido a principios de siglo, utilizando especímenes mal conservados y microscopios menos avanzados. ^{[ 11 ]}

Las tres familias originales propuestas por Eisenack representaban la mejor clasificación posible con los datos disponibles, basada principalmente en la presencia o ausencia de cadenas de organismos y la forma de la cámara. Posteriormente, los órdenes se revisaron para ajustarse mejor a la taxonomía linneana, agrupando más estrechamente a los organismos emparentados. Esto fue posible gracias a los avances científicos que permitieron la identificación de rasgos distintivos en los organismos de los distintos grupos de Eisenack. Actualmente, las características de la base y el cuello, la presencia de espinas y las perforaciones o conexiones se consideran los rasgos diagnósticos más útiles. ^{[ 7 ]}^{[ 11 ]}

Los quitinozoos se clasifican en dos órdenes. El orden Operculatifera incluye aquellos con un opérculo sobre la abertura y sin cuello definido. El orden Prosomatifera incluye aquellos con un cuello claramente discernible y un prosoma interno. ^{[ 3 ]}

Afinidades

Graptolitos jóvenes

Los graptolitos son fósiles coloniales orgánicos con paredes que también existieron desde el Ordovícico hasta el Devónico; solo se conoce una parte de su ciclo de vida y no está claro cómo se reproducían. Se ha sugerido que los quitinozoos podrían representar las etapas presiculares de los graptolitos: el período entre la reproducción sexual de la colonia y la formación de una nueva colonia. ^{[ 7 ]} Esta hipótesis parece estar respaldada por la coexistencia de fósiles de graptolitos y quitinozoos, cuyas abundancias parecen reflejarse mutuamente. La composición química similar de los fósiles ha sido aprovechada por ambas partes del debate. Los defensores sugieren que el uso del mismo marco químico es un indicador de que ambos podrían estar relacionados. Sin embargo, este factor implica que las situaciones que favorecen la preservación de uno también tenderán a preservar el otro, y las técnicas de preparación utilizadas para extraer los fósiles también favorecerán o desfavorecerán a ambos grupos por igual. Por lo tanto, la aparente coexistencia de los dos fósiles podría ser simplemente un artefacto de su composición similar. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} La hipótesis tiene dificultades para explicar la continua abundancia de quitinozoos después del Devónico medio, cuando los graptolitos se volvieron cada vez más raros. ^{[ 8 ]}

Huevos

La concha de los quitinozoos era fija; ninguna de sus partes podía moverse ni rotar. Esto hace probable que las conchas fueran contenedores para proteger lo que hubiera en su interior, ya fuera un organismo en hibernación o enquistado, o una puesta de huevos en eclosión. ^{[ 8 ]} Existen varios argumentos que respaldan la asociación de los quitinozoos con los anélidos o gasterópodos , ^{[ 12 ]} y no es imposible que los quitinozoos sean un fenómeno convergente formado por ambos grupos. De hecho, la naturaleza espiral de las cadenas de quitinozoos se ha utilizado para sugerir que fueron formadas por un organismo espiral, como los gasterópodos; si esta inferencia fuera cierta, las cadenas desenrolladas podrían atribuirse a los gusanos anélidos (rectos) u otros organismos. ^{[ 8 ]}

Las recientes excavaciones de la pizarra de Soom , un yacimiento fosilífero del Ordovícico en Sudáfrica , han revelado quitinozoos junto con una amplia gama de otros organismos. Se ha sugerido que si el organismo que creó los quitinozoos fuera fosilizable, estaría presente en la biota de Soom , de la cual los gasterópodos y los graptolitos brillan por su ausencia. La mayoría de los organismos presentes en la pizarra pueden descartarse por diversas razones, ^{[ 5 ]} pero los gusanos poliquetos , los conodontos Promissum y los cefalópodos ortocónicos siguen siendo candidatos probables. Sin embargo, las pruebas adicionales que vinculan a los quitinozoos con cualquiera de estos grupos son, en el mejor de los casos, circunstanciales. ^[⁵^]

protistas

La suposición inicial de Alfred Eisenack era que los Chitinozoa eran amebas , específicamente del orden de rizópodos Testacea , ya que los miembros actuales de este grupo producían caparazones similares a base de quitina . Sin embargo, la química de estos caparazones difiere de la de los fósiles, y los Testacea modernos son casi exclusivamente de agua dulce, un entorno extremadamente diferente. En menos de un año, abandonó esta idea inicial. ^{[ 2 ]}

Los argumentos presentados por Obut (1973) proponían que los organismos eran "plantas" unicelulares similares a los dinoflagelados, que ahora se agruparían en los Alveolata . Sin embargo, como se mencionó anteriormente, las espinas y los apéndices se adhieren desde el exterior del vaso: solo los animales poseen la maquinaria celular necesaria para realizar tal hazaña. ^{[ 8 ]} Además, no se encuentra en este reino ninguna analogía para la envoltura del capullo. ^{[ 12 ]}

Se ha sugerido que las formas quísticas de un grupo particular de ciliados , los tintínidos, están afiliadas a los quitinozoos. ^{[ 13 ]}

En 2020, se describieron restos excepcionalmente conservados de quitinozoos, que mostraban restos de conchas más pequeñas dentro de otras más grandes, lo que sugiere reproducción asexual . ^{[ 6 ]}

Ecología

No resulta evidente de inmediato qué modo de vida ocupaban estos fósiles de forma tan improbable, y la respuesta solo se hace patente tras seguir varias líneas de razonamiento.

La restricción de los fósiles a los sedimentos marinos puede tomarse como una prueba sólida de que los organismos habitaron los mares del Paleozoico, que presenta tres modos de vida principales:

Infaunales – que viven dentro del sedimento – los "excavadores"
Bentónicos – que habitan en el fondo marino, tal vez anclados en un lugar – los "habitantes"
Pelágicos : flotan libremente en la columna de agua; los "a la deriva".

Un modo de vida infaunal puede descartarse rápidamente, ya que los fósiles a veces se encuentran alineados con la corriente de sedimentación; como nada los sujetaba al fondo, debieron haber caído de la columna de agua. ^{[ 8 ]}

El ornamento de los quitinozoos puede arrojar luz sobre la cuestión. Si bien en algunos casos parece probable una función defensiva —al hacer que el recipiente sea más grande y, por lo tanto, menos digerible por posibles depredadores—, no es imposible que las protuberancias hayan anclado a los organismos al fondo marino. Sin embargo, su construcción de baja densidad hace que esto sea improbable: ^{[ 8 ]} quizás sea más plausible que actuaran para adherirse a otros organismos. ^{[ 8 ]} Las espinas más largas también hacen que los organismos sean más flotantes, al disminuir su número de Rayleigh (es decir, aumentar la importancia relativa de la viscosidad del agua); por lo tanto, es posible que al menos los quitinozoos de espinas largas fueran "flotadores" planctónicos. Por otro lado, las paredes de algunos quitinozoos probablemente eran demasiado gruesas y densas para permitirles flotar. ^{[ 8 ]}

Aunque se sabe poco sobre sus interacciones con otros organismos, los pequeños agujeros en las conchas de algunos quitinozoos son evidencia de que fueron huéspedes de algunos parásitos. ^{[ 8 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Aunque algunas formas se han reinterpretado como "marcas de viruela" causadas por la desintegración del mineral diagenético pirita , ^{[ 16 ]} la agrupación de agujeros cilíndricos alrededor de la cámara —donde probablemente se concentraba la carne del organismo— es evidencia de una causa biológica. ^{[ 8 ]} Se han encontrado corales en Gotland con marcas de crecimiento diarias en asociación con quitinozoos abundantes, lo que permite la detección de variación estacional en la abundancia de quitinozoos. Se observa un pico de abundancia durante los últimos meses de otoño, con los máximos para diferentes especies ocurriendo en diferentes fechas. ^{[ 8 ]} Tal patrón también se observa en el zooplancton tropical actual. ^{[ 17 ]} La diversidad de hábitos de vida también se refleja en la profundidad del agua y la distancia de la costa. Se encuentran diferentes especies en mayor abundancia a diferentes profundidades. Si bien las aguas más profundas, alrededor de 40 km de la costa, son generalmente el entorno óptimo, algunas especies parecen preferir aguas muy poco profundas. En general, los quitinozoos son menos abundantes en aguas turbulentas o entornos de arrecife, lo que implica una aversión a tales regímenes cuando están vivos, si no es un efecto de la concentración sedimentaria. ^{[ 2 ]} Los quitinozoos también se vuelven más raros en aguas menos profundas, aunque lo contrario no es necesariamente cierto. ^{[ 18 ]} No pueden sobrevivir al aporte de agua dulce. ^{[ 19 ]}

Aplicación estratigráfica

Desde que Alfred Eisenack reconoció y nombró por primera vez al grupo ^{[ 20 ]} en 1930, los quitinozoos han demostrado ser increíblemente útiles como marcadores estratigráficos en bioestratigrafía durante los períodos Ordovícico , Silúrico y Devónico . Su utilidad se debe a la rapidez de su evolución morfológica, su abundancia —las muestras más productivas contienen casi mil conchas por gramo ^{[ 2 ]} — y la fácil identificación (debido en gran medida a la gran variación en las formas) y la corta vida útil (<10 millones de años) de la mayoría de las especies. También están ampliamente distribuidos y aparecen en una variedad de ambientes de deposición marina , lo que facilita la correlación; mejor aún, a menudo se pueden reconocer incluso en rocas bastante metamorfizadas. Sin embargo, la convergencia de la forma morfológica en ambientes similares a veces lleva a la identificación errónea de una especie en varias áreas separadas por grandes diferencias en el espacio y el tiempo, pero que comparten un ambiente de deposición similar; claramente, esto puede causar grandes problemas si los organismos se interpretan como la misma especie. Aparte de los acritarcos , los quitinozoos fueron el único medio fiable para correlacionar unidades paleozoicas hasta finales de la década de 1960, cuando el estudio detallado de conodontos y graptolitos liberó por completo su potencial estratigráfico. ^{[ 7 ]}

Los quitinozoos más antiguos conocidos parecen ser restos fosfatizados que se atribuyen tentativamente al género Eisenackitina . Fueron recuperados de la Formación Gaotai , del Cámbrico Medio ( Etapa 5 ) , más de 20 millones de años antes de que el grupo se encuentre en otros lugares del Ordovícico. ^[²¹^] Los quitinozoos parecen haberse extinguido al final del Devónico; los raros restos del Carbonífero y el Pérmico podrían representar fósiles reelaborados o esporas de hongos. ^[³^]

Referencias

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